7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Роль видов, входящих в фитоценозы и в такие их объеди­нения, как ассоциация, формация (см. раздел 8), различна. Одни виды для них более характерны, крепче других сопря­жены, ассоциированы с основным составом и с фито­ценотической средой сообществ, другие менее характерны в этом отношении. Очень важно поэтому оценить роль видов в структуре растительности. Большое значение этому вопросу придавали швейцарские ботаники Н. Brockmann-Jerosch (1907) и J. Braun-Blanquet (1913), развившие учение о ха­рактерных видах ассоциаций и их объединений (альян­сов, порядков и классов ассоциаций). Такие виды являются прежде всего индикаторами экологической специфичности среды этих единиц растительности независимо от численно­сти своих популяций. Так, характерными видами класса Мо­linioJuncetea являются Juncus articulatus, J. inflexus, а к ха­рактерным видам одного из входящих в него альянсов (Moli­nioHoloschoenion) относятся Molinia coerulea, Prunella vul­garis, Carex panicea и др. Наряду с этим швейцарские ботани­ки выделяют и дифференциальные виды.

В нашей стране подобные группы видов чаще всего назы­вают ценотическими элементами (Клеопов, 1941) или цено­элементами, причем наибольшее значение придают ценоэлементам сравнительно крупных разделов (таксонов) классификации, например неморальный ценоэлемент широко­лиственной лесной растительности, кверцетальный (дубовый) мезоксерофильной растительности некоторых типов Среди­земноморья и т. д.

Для группы ксерофитных полынных полукустарниковых «формаций, принадлежащих к типу Cuffruticulosa (см. раздел 8.5) и возглавляемых Artemisia fragrans, A. terraealbae, A. tennuisecta, можно выделить особый, характерный пустын­но-полынный ценоэлемент: Kochia prostrata, Salsola orienta­lis, Anabasis aphylla, Poa bulbosa. Ferula caspica, Ceratocar­pus arenarius, Alyssum desertorum и др.

Выше (см. раздел 3.3) мы видели, что один и тот же вид в разных фитоценозах представлен популяциями, различными как по численности, биомассе, участию в продуцировании ве­щества, так и по влиянию на фитоценотическую среду. Поэто­му, для того чтобы оценить роль видов или популяций в этом отношении, нужно кроме ценоэлементов различать еще и ц е­н о типы (Раменский, 1935, 1938). Первая попытка в этом направлении была сделана J. Braun-Blanquet, I. Pavillard (1928), которые классифицировали растения по их «динамо-генетическому поведению». Их в полном смысле слова фито-социологическая классификация разделяет виды на эдифика­торы — строящие сообщество, консолидаторы — укрепляю­щие его, консерваторы — поддерживающие, нейтральные ви­ды и деструкторы — разрушающие сообщество.

В нашей стране Т. И. Поплавской (1925) и В. Н. Сукаче­вым (1926) разработана следующая классификация цено­типов:

I. Эдификаторы — строители сообщества: а) автохтон­ные, самобытных условий обитания; б) дегрессивные, полу­чившие свое значение под влиянием человека и животных.

И. Ассектаторы — соучастники, мало влияющие на создание фитоценотической среды, разделяются на автохтон­ные (эдификаторофилы и эдификаторофобы, последние избе­гают густых зарослей эдификатора) и адвентивные, т. е. виды, случайно попавшие в сообщество.

В. Н. Сукачев (1926) отметил, что для установления цено­типов (фитосоциальных типов) важно знать: обилие вида, за­нимаемое им пространство, использование условий среды и влияние его на среду, приспособленность вида к борьбе за су­ществование.

В 1936 г. F. Clements предложил классификацию, в кото­рой различал следующие ценотипы:

I. Климаксовые доминанты: 1) пердоминанты — главные доминанты, связывающие вместе ассоциации климак­са; 2) эудоминанты — доминанты, свойственные отдельным ассоциациям, кодоминанты — доминанты, совместно в них господствующие; 3) субдоминанты — доминирующие виды, подчиненные эудоминантам, от которых они отличаются при­надлежностью к другой жизненной форме.

II. Сериальные доминанты.

III. Доминанты микрогруппировок (домину­лы, эвдоминулы, субдоминулы).

IV. Второстепенные виды.

В этой классификации много достоинств. F. Clements вло­жил в понятие о доминантности прежде всего значение до­минантов в климаксовой (вполне развитой), а затем се­риальной (сменяющейся) растительности. Вместе с тем он вы­делил растения, преобладающие в подчиненных ярусах сооб­ществ, — субдоминанты, и отдельно рассматривал доминанты микрогруппировок. Наконец, он различал и виды, совместно доминирующие, — кодоминанты. Ко всему этому нужно до­бавить, что F. Clements подобным же образом классифици­ровал и животное население сообществ, выделяя инфлюенты (влияющие виды) и подразделяя их на перфлюенты — виды, влияющие во всей климакс-формации, эуфлюенты — соответ­ственно в ассоциации, затем субфлюенты и вефлюенты — еще более низкие степени влияния.

В первом и втором изданиях «Геоботаники», а затем в дру­гих работах (Быков, 1966, 1970) опубликована наша класси­фикация ценотипов (приведена несколько ниже). В 1968 г. появилась весьма сложная классификация Ю. Р. Шеляг-Со­сенко и в 1975 г. — классификация фитоценотипов Т. А. Ра­ботнова (Rabotnov, 1975). Она представляет собой следу­ющее.

А. Доминанты.

1. Детерминанты (эдификаторы), способные длительно до­минировать и определять его внутреннюю среду.

2. Субвиоленты — то же, но могущие быть содоминантами в полидоминантном ценозе.

3. Патиенты — монодоминанты, господствующие в силу своей выносливости в крайних условиях существования.

4. Субпатиенты — то же, но могущие согосподствовать в полидоминантном ценозе.

5. Временные доминанты, преобладающие в сообществе лишь в течение краткого времени и не оказывающие сильного влияния на среду.

6. Ценофлюктуенты, доминирующие лишь краткое время из-за особенностей своего жизненного цикла (в основном мно­голетние монокарпики и олигокарпики).

7. Флюктуирующие эксплеренты (вторичные) — многолет­ние, реже однолетние, захватывающие господство при ослаб­лении конкуренции.

8. Сукцессионные элементы, способные длительно сохранять господство лишь при постоянном действии поддержи­вающего фактора.

Б. Ассектаторы, или ингредиенты.

1. Постоянные автотрофные ассектаторы (многолетники).

2. Растения паразиты и полупаразиты.

3. Симбиотрофы, в частности микотрофы.

4. Однолетники (не симбиотрофы) и адвентивные виды. Достоинство этой классификации — хорошее отражение ро­ли ценотипов в сукцессиях, или сериальных ценозах.

Наша классификация исходит, во-первых, из оценки учас­тия видов в сложении фитоценозов (главных и второстепен­ных слоев, ярусов, микроценозов), а также в консорциях доминантов и субдоминантов, в связи с чем учтены биоморфо­логические особенности видов, во-вторых, из большего или меньшего влияния видов на среду обитания. Приводим эту классификацию.

I. Кондоминанты (С) — их дву- и многовидовая, при­надлежащая к одной экобиоморфе синузия образует глав­ный слой фитоценоза; в умеренной зоне кондоминанты играют сравнительно небольшую роль.

II. Доминанты (D) — популяция каждого из них об­разует главный слой сообщества, является наиболее продук­тивной, оказывает наибольшее влияние на среду и в большей степени, чем другие, определяет важнейшие особенности со­общества.

По своим биоморфологическим особенностям доминанты (и коыдоминанты) подразделяются на следующие группы, хо­рошо определяющие роль этих растений как «строителей» со­обществ:

1) патулекторьт (р) — доминируют в редком стоянии (Pis­tacia vera, Ferula badrakema и др.) (рис. 21);

Кустарниковая степь с кыргизским ковылем и балхашской караганой

Кустарниковая степь с кыргизским ковылем и балхашской караганой

2) дензекторы (d) — доминируют в сравнительно густом стоянии и не связаны сетью корневищ, могут быть (по терми­нологии Г. М. Зозулина, 1959) реддитивными — легко усту­пающими свое место при уничтожении надземной части (Pi­сеа obovata, Artemisia lercheana), и рестативными — возоб­новляющимися от спящих почек (Betula pendula);

3) коннекторы (с) — доминируют при тесном сплетении корневищами, столонами, плетями (Phragmites australis) (рис.22);

Сообщество узколистного рогоза

Сообщество узколистного рогоза

4) терректоры (I) — доминируют, располагаясь на поверх­ности почвы (Sphagnum squarrosum, Cetraria islandica);

5) сестонекторы (s) — доминируют в виде планктона.

В зависимости от положения образуемых фитоценозов в общем ряду их развития каждый из перечисленных ценотипов может быть разделен на подчиненные категории: доминанты климаксовых фитоценозов (примеры в тексте), про­климаксовых плакорных фитоценозов (Stipa capillata и др.), аклимаксовых внеплакорных фито­ценозов (Alnus glutinosa из дензекторов, Phragmites austra­lis из коннекторов и др.) и сериальных проценозов (Antriscus sylvestris из дензекторов,. Chamaenerion angustifo-Нит из коннекторов и др.), в которых могут доминировать даже антропофиты — растения, связанные с деятель­ностью человека (некоторые сорняки и рудеральные виды).

III. Субдоминанты (5) — их популяции образуют второстепенные слои сообществ. Субкондоминанты со­ставляют их совместно. И те и другие в большей или меньшей: степени зависят от преобразованной кондоминантами или до­минантами среды сообщества, но вместе с тем и сами в до­вольно значительной степени изменяют эту среду. Они разде­ляются на такие же биоморфологические группы, как и доми­нанты (патулекторы, дензекторы, коннекторы, терректоры и сестонеторы) и могут быть как климаксовыми и проклимаксо­выми, так и аклимаксовыми и сериальными.

IV. Эзодоминанты (Е) — их популяции наиболее значительны во второстепенных пологах (как надземных, так и подземных), а также в микроценозах и консорциях:

1) микробекторы (т)—доминируют в виде скоплений клеток (бактерии);

2) гифекторы (К) —доминируют в виде сплетений таломных нитей (Polyscytulum roseum — в горизонте подстилки из листьев дуба);

3) предоминанты (р) — доминируют во всех пологах, обыкновенно подвижны (многие животные);

4) консорбенты, например лишайник (Usnea barbata) в консорции или в слое сибирской ели — фитоконсорбент, сос­новый шелкопряд (Gastropacha pint) в консорции обыкновен­ной сосны — зооконсорбент;

5) доминуленты, доминируют в микроценозах (Dicranum rugosum и др.).

V. Ингредиенты (I), или ассектаторы, — остальные участники сообществ, их главных и второстепенных слоев в ярусов.

Доминантность. Дифференциация видов по степени их участия и роли в фитоценозах признана геоботаниками всех направлений. Особенное значение придается доминирующим видам.

А. Я. Гордягин (1922) считал, что доминант — это нечто большее, чем просто обильный вид. От него зависят внешний облик сообщества, в значительной степени видовой состав, связанный отчасти с фитоклиматом, количество и состав про­изводимой растительной, а равно и животной массы, коли­чество и состав микроорганизмов в почве.

Фитоценотическая роль доминантов и субдоминантов опре­деляется прежде всего их биологическими особенностями. Это растения, обладающие исключительной жизнеспособностью и конкурентной мощностью, именно поэтому они прошли сквозь, тысячелетия и оказались, как пишет Е. М. Лавренко (1947), «подлинными победителями в борьбе за существование».

Доминантность иногда выражают в виде особого пока­зателя:

F_009

где n1 — оценка вида по численности, биомассе или продук­тивности; N — общая их оценка в сообществе (Simpson — цит. по Одуму, 1975).

Доминанты, кондоминанты и субдоминанты являются подлинными строителями фитоценозов и основными растения­ми, формирующими их ценотическую среду, поэтому все они в той или иной мере являются эдификаторами сооб­ществ.

Доминанты растительности Советского Союза. На основе нашей классификации произведен крат­кий обзор доминантов Советского Союза (Быков, 1960, 1962,. 1965) — почти 1400 видов, доминантов и субдоминантов, не считая харовых водорослей, лишайников и мхов.

Значительное количество (более 700 видов) этих растений анемофильны (папоротникообразные, голосемянные, около 400 видов однодольных и 200 двудольных), остальные — энто­мофильны.

Наибольшее количество доминантов находится в семейст­вах Роасеае — 244, Суреrасеае—124, Rosaceae—104, Sali­caceae — 64 (табл. 9).

T_009

Легко заметить, что наибольшую насыщенность доминан­тами имеют самые древние группы растений нашей флоры — голосемянные (Cupressaceae, Pinaceae), папоротникообразные (Equisetaceae, Polypodiaceae), однопокровные (Fagaceae, Betulaceae, Ulmaceae, Salicaceae, Chenopadiueeae), затем такие семейства, как Vacciniaceae, Ericaceae, Aceraceae, Oleaceae, Rosaceae, Zygophyllaceae, а из однодольных растений — Poaceae, Cyperaceae. Из водной растительности сюда относятся Nymphaeaceae, Typhaceae.

Заслуживает внимания то, что наиболее сложные и фито­ценотически развитые ассоциации, имеющие, в частности, симбиотически сопряженные слои (см. раздел 5.4), чаще все­го представлены в этой же группе семейств (Pinaceae, Faga­ceae, Betulaceae, Salicaceae).

Больше всего доминантов в родах Сагех (87), Salix (47), Artemisia (38), Betula (26), Juniperus (20), Festuca (19), Stipa (18), Agropyron (18), Allium (17), Populus (16), Rosa (15) и т.д.

Среди доминантов и субдоминантов преобладают дензек­торы — 971, затем коннекторы — 342, патулекторы — 82. Тер­ректоров (мхов и лишайников) мы насчитали 114 видов.

Дензекторы занимают всю ширину экологического спектра (табл. 10), тогда как коннекторы — его гидромезофильную часть, а патулекторы, наоборот, — ксерофильную.

T_010

В составе доминантов и субдоминантов по крайней мере 18 экобиоморф (табл. 11).

T_011

Проблема ценотипов, в особенности доминантов и субдо­минантов (эдификаторов), представляет большой интерес не только для познания закономерностей сложения сообществ, она приобретает самое общее биологическое и даже плане­тарное значение, так как эдификаторам принадлежит значи­тельная роль в эволюции растительного мира и главенствую­щая в преобразовании на поверхности планеты солнечной энергии в биохимическую.