7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Количество видов, входящих в фитоценозы, колеблется в очень больших пределах. Теоретически оно не может быть ме­нее двух — автотрофного и гетеротрофного вида. Если го­ворить лишь о высших растениях, то в фитоценозе может быть от 1 до 1000 видов и более (в сообществах тропических областей). Даже на площади 1 м2 может находиться, по-ви­димому, до 100 видов высших растений. В умеренных широ­тах, например в Стрелецкой степи под Курском (Алехин, 1938), на 1 м2 зарегистрировано 77 видов высших растений. Немного меньше видов мы встречаем в агроценозах. Даже в посевах однолетних культур их число колеблется в пределах двух-трех десятков (Комаров, 1934).

Полный состав фитоценоза, как правило, определяют осмотром значительной части сообщества, и чем крупнее эта часть, тем полнее выявляется его флора, о чем свидетельст­вуют многие ботаники. Так, для площадей (х) 2, 16 и 64 м2число регистрируемых видов (у), по С. Arrenius (1920), возрастает от 12,6 до 25,2 и 40,0, при у=х1/n, где n=3,2; по L. Roomel (1920), — от 15 до 30 и 40, при у’—у” = 1/3 (logх— logх), а по Н. Kylin (1923), —от 25,2 до 39,9 и 40,0 при у=m(1—еkx), где т — максимальное число видов (40), е=2,718, k=1/2 (рис. 7).

Кривые чисел видов на разных площадках учета

Кривые чисел видов на разных площадках учета

При оценке видового разнообразия часто сопоставляют число видов с их численностью. Так определяют, например, индекс видового разнообразия:

F_001

где 5 — число видов, N — число особей.

Так как с увеличением площади учета повышается вероят­ность полной регистрации видового состава фитоценоза, то теоретически для каждого из них должна существовать какая-то минимальная площадь, на которой достигается такая полнота учета. На практике при выявлении флоры фитоценоза принимают во внимание величину особей видов и частоту их встречаемости. При этом осматривают территорию, площадь которой (площадь выявления видового состава фито­ценоза) может быть выражена формулой (Быков, 1953)

S=0,8d2,

т. е. она пропорциональна квадрату расстояния d между осо­бями наиболее редкого в сообществе вида3, как правило, из верхних ярусов, так как более мелкие растения подчиненных ярусов обычно имеют в сообществе большую численность и более частую встречаемость. Площади выявлений определяли разными способами. Обнаружены такие их величины: сосно­вый лес — 200—2500 м2 (Коновалов, Поварницын, 1927; Нос­кова, 1929), хвойно-широколиственный лес — 900—4900 (Ко­новалов, 1928), караганово-лессинговоковыльная степь — 500—750 (Б. А. Быков), серополынник — 800—1500 (Б.А.Бы­ков), саксауловое сообщество — не менее 30 тыс. м2 (Курлюшкин, Петров, 1938). Однако в травяных сообществах видовой состав обычно подсчитывают на площадках 100 м2 и более, в лесных — не менее чем на 1 га.

Подсчет количества видов, особенно низших растений, а тем более животных и микроорганизмов, требует особой под­готовки и обращения к специальным пособиям (см. «Програм­му и методику биогеоценологических исследований», 1974; «Полевую геоботанику», тт. I—V, 1964—1976), а определе­ние названий видов — обращения к соответствующим опреде­лителям — «флорам» (и «фаунам»).

Видовая насыщенность растительного сообщества обуслов­лена весьма различными факторами. Прежде всего, условия жизни в самом растительном сообществе (фитоценотическая среда) дают возможность для существования в нем опреде­ленному количеству видов. Так, во вполне сомкнутом темно-хвойном лесу пихты могут почти отсутствовать другие высшие растения, что объясняется создаваемыми пихтой неблаго­приятными условиями освещения. Вместе с тем и биологиче­ские свойства растений часто определяют размер насыщен­ности сообществ видами. Способность некоторых видов энер­гично захватывать свободные от растительных организмов площади может, например, приводить к безраздельному гос­подству какого-либо из этих видов, хотя бы на протяжении не­которого времени (заросли некоторых рудеральных сорняков или корневищных растений).

По существу, в фитоценоз входит не тот или иной вид, а не­которая совокупность его индивидов, или особей, некоторая популяция. Повышенный интерес советских геоботаников к популяциям возник после исследования их Т. А. Работновым (1950). Так как термин «популяция» имеет н другое более ши­рокое значение, фитоценологи называют ее (как часть сооб­щества) «геоботанической популяцией» (Быков, 1953), или «ценопопуляцией» (Петровский, 1961); зоологи — «эле­ментарной популяцией» (Пантелеев, 1966).

Численность (плотность) ценопопуляции, т. е. коли­чество индивидов данного вида на единицу площади (Nc), — одна из важных ее характеристик. В сомкнутом дубовом лесу 250—750 взрослых дубов на 1 га, в моховом покрове мшисто­го ельника — более 500 млн. экз. мхов. Астрономического числа достигает количество микроорганизмов в почве фитоценозов. Численность — очень важный параметр. Напри­мер, далеко не безразлично как для сохранения смородины Ячевского, так и для устойчивости состава мшистого ельника, имеет она численность 1 или 50 экз. на 1 га. Мшистый ельник — это не только ели, но и птицы, белки и другие его населяющие потребители растительной пищи, в том числе ягод смородины. Достаточно точно определена численность может быть только при соблюдении элементарных правил учета индивидов.

Наименьшую точность имеет глазомерная оценка численности (обилия) с помощью баллов тех или иных шкал. Самая распространенная шкала обилия для травяни­стой растительности — шкала Друде (Drude, 1890), употреб­ленная в России впервые А. Я. Гордягиным еще в 1902 г., а затем В. Н. Сукачевым в 1903 г. Она представляет собой следующее: solitarius (sol.)—единично, sparsus (sp.)—ма­ло, copiosus (cop.) — много и soctalis (soc.) — обильно. В обычном (шестибалльном) выражении эту шкалу можно со­поставить с численностью. Дело в том, что наибольшая чис­ленность на единицу площади ограничена средней величиной особей (например, если занимаемая особью площадь равна 4 дм2, то на 1 м2 не уместится более 25 экз. и при таких раз­мерах это будет означать предельное обилие). А это значит, что, по существу, численные значения баллов шкалы Друде являются различными для разных по занимаемой площади видов. Это же говорит о том, что шкала Друде сопряжена со шкалой проективного обилия (проекций) особей вида на по­верхность почвы, т. е. со шкалой покрытий (табл. 3). Только учет всего этого (учет рядов) при использовании шка­лы Друде освобождает геоботаника от очень грубых ошибок.

T_003

Естественно, что численность организмов нужно стремить­ся выражать в абсолютных ее значениях, т. е. в их количестве на единице площади. Непосредственный пересчет особей дав­но практикуется лесоводами, но в настоящее время опреде­ляют численность даже таких небольших растений, как мхи и лишайники. Все это производят на пробных (или учет­ных) площадках (рис. 8), величина которых зависит прежде всего от величины доминирующих растений: для де­ревьев в количестве не менее 400—2500 м2, для мхов — 1 дм2. Все результаты пересчета особей на площадках заносят в геоботанический бланк в виде средних количеств особей на 1 га, 1 ар, 1 м2 или 1 дм2. Мы применяем такой спо­соб записи: Haloxylon aphyllum 10/га, т. е. 10 на 1 га, Rheum tataricum 1/ap (1 на 1 ар), Artemisia turanica 5/м (5 на 1 м2), Alyssum desertorum 3/дм (3 на 1 дм2). Главное затруднение, с которым сталкиваются при пересчете кустарников и травя­нистых растений, — неопределенность того, что принимать за индивид. Растения, размножающиеся корневищами и корне-отпрысками, часто растут «семьями», клонами. В связи с этим у кустарниковых и дерновинных форм обычно подсчиты­вают количество кустов и дернин, у корневищных форм — ко­личество отдельных побегов; всходы и ювенильные растения пересчитывают лишь при стационарных исследованиях. Су­ществует особая методика пересчета семян, находящихся на поверхности почвы и в самой почве (см. «Полевая геоботани­ка», т. II).

Квадратная рамка для ограничения пробной площадки

Квадратная рамка для ограничения пробной площадки

Естественно, что полученные методом пробных площадок результаты будут иметь некоторую ошибку. Чтобы снизить ее до приемлемых размеров, геоботаник должен использовать математическую статистику, значительная часть которой посвящена вопросам изучения целого по его частным совокупностям. Приведем пример.

Заложили 25 площадок по 1 м2 для определения числен­ности Alyssum desertorum в полынном сообществе (сумма ва­риантов n=25). На них оказалось 375 экз. этого растения, т. е. в среднем 15 экз/м2. Статистическая обработка выборки дает больше информации. Наши растения, объединенные в шесть классов с классовым промежутком с=5, распределя­лись на площадках так (рис. 9):

Распределение особей Alyssum desertorum на учетных площадках

Распределение особей Alyssum desertorum на учетных площадках

Sh_002

Выбираем условный нуль (А = 12,75), от которого разме­чаем отклонения в сторону уменьшения и превышения. Обоз­начаем их (сверху) порядковыми числами с соответствующим знаком (±а). Результаты объединяем в такой записи:

Sh_003

Теперь среднее арифметическое М=А+b, где b=СУМpa/n-1. Последнюю величину умножаем на с. В нашем примере b=+12/24*5=2,50. Тогда M=12,75+2,50=15,25.

Высчитываем основное (среднее квадратическое) отклоне­ние о. Если количество вариантов (в данном случае количест­во площадок) превышает 30, а вычисляют по формуле

F_002

если же, как в нашем случае, количество их не превышает 30, то по формуле

F_003

Такое вычисление было бы верным, если бы мы не объеди­нили наши выборки в классы с промежутками с=5. Поэтому истинная о (величина варьирования) равна 1,25-5=6,25.

Мерой вариации ряда является и коэффициент вариа­ции V:

F_004

т. е. в нашем примере

F_005

Эта величина выражает вариацию в относительных цифрах.

Для того чтобы проверить точность определений М, вычис­лим срединную ошибку:

F_006

Таким образом, точность полученной средней выражается как М±m, в нашем примере М= 15,15±1,25.

Теперь определим относительную точность учета числен­ности нашего растения по формуле

F_007

Эта величина позволяет выяснить нужное число площадок для требуемой точности. Так, если требуется точность 5%, а не 8,%, то нужное количество площадок будет равно

F_008

где Р1 — необходимая точность. Для нашего примера х равен 65 площадкам.

Выше сказано, что величину пробных площадок необходимо устанавливать в зависимости от величины доми­нирующих растений. Но размеры площадок следует опреде­лять, учитывая еще два фактора — равномерность размеще­ния особей и плотность популяций. Покажем это на примерах.

В двух сообществах белоземельнополынной ассоциации (Artemisia terrae-albae), в первом из которых размещение полыней равномерное, во втором неравномерное (пятна с частично выпавшей от старения полынью), произвели учет площадками 0,25 и 1 м2. Оказалось (табл. 4), что в первом сообществе для достижения 5% точности учета численности особей необходимо заложить 48 площадок по 1 м2 или 50 по 0,25 м2, причем в последнем случае учет надо произвести толь­ко на общей площади 13 м2. Во втором сообществе для этого потребуется 115 площадок по 1 м2 и 192 по 0,25 м2, т.е. учет нужно произвести на площади только 48 м2, а следовательно, тоже затратить гораздо меньше труда. Если понизить точ­ность учета до 10%, то количество необходимых площадок снизится в четыре раза.

T_004

А. П. Петров (1942) показал, что точность определения по­крытия, массы и численности растений (под пологом леса) зависит от плотности их популяций (табл. 5). Суммарные ве­личины численности, покрытия и массы надземных частей травяного покрова всех видов определены с точностью, близ­кой к 10%. При этом субдоминанты (первые два) учтены с точностью 16—18% по плотности и 15—22% по покрытию и массе, а виды более редкие, как и следовало ожидать, учтены с меньшей точностью. Из таблицы 5 видно также, что достиг­нуть точности учета 15% для доминирующих видов можно, заложив 22—36 площадок, тогда как для достижения той же точности для более редких растений, например для Geum ur­bапит, уже около 250 площадок по 1 м2.

T_005

Из всех методов определения численности (как и проек­тивного покрытия и фитомассы) растений, метод квадратов — наиболее важный и распространенный. Он применим для всех типов растительности. Основной его недостаток состоит в том, что в большинстве случаев для достижения заданной точности учета (обычно 5 или 10%-ной) бывает необходима выборка весьма больших количеств площадок, при этом чем нерав­номернее или разреженнее растительный покров, тем большее количество площадок требуется заложить для той же точности учета. Различное количество площадок необходимо даже в сход­ных фитоценозах (одной и той же ассоциации).

Во многих типах растительности, особенно в пустынном, степном и саванноидном, может быть применен метод переменной площадки, значительно лишенный указан­ных недостатков метода квадратов. Каждая площадка имеет свою величину, а закладывают ее путем измерения от слу­чайно избранной точки (например, бросанием колышка) до ближайших пятого и шестого растений доминирующего вида (измерения ведут до оси растений). Расстояние до шестой особи необходимо знать для нахождения величины площади, к которой относятся только первые пять. Границу круглой площадки очерчивают, пользуясь ее радиусом r=a+0,7 b, где а — расстояние до пятой особи, b — разность между расстоя­ниями от центра до шестой и от центра до пятой особи (рис. 10). Площадь полученной площадки определяют7 по из­вестной формуле S=3,14 r2.

Определение размера переменной площадки

Определение размера переменной площадки

На такой площадке с помощью обычных приемов легко определяют численность ценопопуляций (численность поло­возрастных особей доминанта известна — пять особей), их покрытие, вес и пр. Самое важное заключается в том, что величина пробной площадки автоматически коррелирует с характером размещения осо­бей доминанта: чем меньше их густота и равномерность размещения, тем больше величина заложенной площадки. Эта исключает необходимость увеличения количества пробных площадок из-за неравномерности размещения особей, чтобы достигнуть нужной точности учета.

Сравнение этого метода с методом прямоугольных площа­док (табл. 6) показало более высокую точность (Р=8%) пер­вого метода, чем второго (Р==11%). Для достижения точно­сти 8% вторым методом нужно было бы произвести учет не на 11, а на 20 [(11/82) = 20] квадратах, т. е. срезать фитомассу не на 5,5, а на 10 м2. Большая точность учета нашим методом (Быков, 1966) объясняется главным образом тем, что в пус­тынных сообществах, как и во многих других в умеренном климате, подавляющая часть биомассы падает на доминирую­щие ценопопуляцни. Серополынники не являются исключением (85—88% фитомассы). При учете обычными площад­ками коэффициент вариации фитомассы доминанта весьма большой (в нашем примере 46%), тогда как на переменных площадках, где варьирование численности половозрелых осо­бей доминанта сведено к нулю (их всегда по пять), он гораздо ниже (19,6%). Коэффициент вариации фитомассы остальных видов при определении нашим методом, наоборот, выше, но, так как их масса значительно меньше, чем у доминанта, это мало снижает точность учета.

T_006

Кроме учета численности, проективного покрытия и фито­массы метод благодаря промерам от центра до пятой и шес­той особей, а при желании и до первой-четвертой дает дополнительный материал по изучению распределения особей. В этом отношении он имеет еще одну возможность, о которой будет сказано несколько ниже. Достоинство метода мы видим еще в том, что он всегда использует такие участки, которые в ценотическом отношении более репрезентативно представ­ляют фитоценоз, чем площадки других методов, — это всегда вполне определенные (сопряженные с пятью особями доми­нанта) и вполне сравнимые между собой доли фитоценоза (Быков, 1976).

Существуют и другие способы определения численности. Остановимся здесь на методах промеров. Первый из них (Cot­tam, 1947) — метод случайных пар. От случайно избранной точки находят ближайшее дерево, мысленно проводят между ними линию, перпендикулярно ей через случайную точку про­водят вторую линию, за пределами которой находится второе дерево, ближайшее к первому (рис. 11). Затем процесс повто­ряют, а полученное среднее расстояние между деревьями умно­жают на эмпирический коэффициент 0,80. Вторым методом является более распространенный квадрант-метод (Cur­tis, 1950). Здесь каждая случайно выбранная точка является центром координат (на ней устанавливается крестовина, луч­ше с укрепленным в ее центре компасом) с ориентировкой по странам света. В каждом из образовавшихся квадрантов (I—IV) находится ближайшее к центру растение, расстояние измеряют от центра до всех четырех особей. Модификацией этого метода является блуждающий квадрант-метод (Catana, 1963), при котором измерения ведут, по существу, по трансекте. При этом от случайной точки ближайшее рас­тение находят только в I квадранте, затем найденное рас­тение принимают за новый центр координат, в I квадранте которых снова находят ближайшее (второе) растение и де­лают промер расстояния от первого до второго. Его снова бе­рут за центр координат и т. д.

Основные способы промеров

Основные способы промеров

Полученные такими методами данные позволяют вычислить среднее расстояние l между особями, так как l=SQRS. Можно при этом пользоваться шкалой численности (табл.7) или номограмм ой (рис. 12).

T_007

Номограмма для определения численности по среднему растоянию между особями

Номограмма для определения численности по среднему растоянию между особями

Возрастной состав ценопопуляций. Принад­лежащие к той или иной популяции особи имеют различные размеры и возраст. Т. А. Работновым (1950, 1974) установле­ны следующие возрастные группы растений в ценопопуляциях: латентная — жизнеспособные семена в почве, инфантная (термин Быкова) — всходы, ювенильная — под­растающие особи, имматурная (термин Уранова, 1960) — хорошо развитые, но не плодоносящие особи, генератив­ная — размножающиеся особи, сенильная — старческие неразмножающиеся особи. Нормальный состав популяции представляет собой убывающий ряд прогрессии. Так, состав популяции серой полыни (Artemisia terraealbae). в климаксовом эфемероидном серополыннике (Сев. Приаралье; рис. 13) оказался следующим (по группам на 1 ар): латентная — 7 245 000, инфантная — 35 520, ювенильная — 2314, имматурная — 585, генеративная — 404, сенильная — 13.

По возрастному составу ценопопуляции можно судить о ее состоянии в сообществе. Отсутствие или небольшое количест­во особей из первых трех групп будет говорить, естественно, о явном неблагополучии в ее устойчивости в фитоценозе. С большим вниманием к возрастному составу ценопопуляции относятся в лесоводстве, где общепринято подразделять дре­востой на абсолютно одновозрастные (в частности, поросле­вые), условно одновозрастные (деревья принадлежат к одно­му классу возраста) и разновозрастные (двух, трех и более классов). При этом число лет одного возрастного класса для древостоев, использование которых начинается с 10—15 лет, равно 5 годам (бересклет, липа, ива), используемых с 60-лет­него возраста — 10 годам, а с 80-летнего — 20 годам. Напри­мер:

Sh_004

Вместе с тем большое внимание здесь уделяют возобнов­лению древесных популяций, от которого зависит дальнейшее устойчивое существование лесного фитоценоза. При этом ис­следуют равномерность распределения всходов, а главное — надежность возобновления, которую можно оценить (табл. 8), например, по шкале В. Г. Нестерова (1949).

T_008

Серополынное сообщество в Северном Приаралье

Серополынное сообщество в Северном Приаралье

Среди ценопопуляций важно различать те, как показал Т. А. Работнов (1950), которые свидетельствуют и о более су­щественных процессах, чем состояние популяций в сообщест­ве, а именно:

— инвазионные — состоят из особей, находящихся в процессе первоначального обоснования в сообществе (семена, всходы, молодые растения);

— нормальные — растения, полностью прошедшие циклы развития и давно являющиеся постоянными членами сообщества;

— регрессивные — состоят из растений, генеративное возобновление которых в сообществе уже не происходит, в та­кой популяции находятся лишь неплодоносящие особи, или они дают нежизнеспособные зачатки.

Проективное покрытие (поверхности почвы) осо­бями ценопопуляций. Особи разных видов имеют различные размеры и занимают вполне определенное пространство. По средней величине индивидуальных площадей покры­тия высшие растения можно подразделить на несколько групп: лептотопы — до 1 см2, нанотопы — от 1до 10 см2, микротопы — от 10 см2 до 1 м2, мезотопы — от 1 до 10 м2, макротопы — от 10 до 100 м2 и мегатопы — более 100 м2 (Быков, 1957). Естественно, что одно и то же проек­тивное покрытие особями разных популяций (процент от об­щей поверхности почвы) достигается при разной их численности, наибольшей у лептотопов и наименьшей у мегатопов. Проективное покрытие любой популяции автотрофных расте­ний говорит о площади в сообществе, на которой она исполь­зует солнечную радиацию для фотосинтеза, а вместе с тем и о доле ее участия в фитоценозе.

Впервые метод определения покрытия (метод проек­ций) был применен на заре геоботаники русским агрономом Ф. Тецманом (1939), впоследствии он был разработан Л. Г. Раменским (1929).

Метод состоит в перенесении проекций растений на план удобного масштаба с помощью квадрата (рис. 14), иногда с применением полевого пантографа, масштабной вилочки (рис. 15) или геоботанической линейки (рис. 16) и других инструментов (Браун, 1957). При точном учете проекции Раменский рекомендует внимательно относиться к вычету про­межутков между листвой, для чего полезно иметь предложен­ные им эталоны.

Горизонтальная проекция серополынного сообщества

Горизонтальная проекция серополынного сообщества

Проективная вилочка Раменского

Проективная вилочка Раменского

Геоботаническая линейка

Геоботаническая линейка

Проективное покрытие в степях, особенно с разреженным покровом, можно определять и методом линейного пе­ресечения. Вдоль туго натянутой тонкой обычно 10-мет­ровой проволоки измеряют (см) и суммируют ее отрезки, пересекающие отдельные дерновины злаков (у поверхности поч­вы) и диаметры тех побегов остальных растений, которых касается проволока (чем больше таких растений, тем ниже общая точность учета). Сумма пересечений, деленная на 10 (при 10-метровой длине линии), дает (%) покрытие основа­ниями растений. В этом методе, по существу, проволока яв­ляется трансектой, суженной до линии. Метод имеет много вариантов (Браун, 1957), а в сочетании с модельными особями, определенными по средней длине пересечений, мо­жет, вероятно, давать (в степях) хорошие результаты и в от­ношении определения урожая кормов.

На западе распространен также метод точек. Это сведенный до точки метод пробной площадки круглой формы. Он испытан и в Советском Союзе (Понятовская, Сыроком­ская, 1960) в сравнении с проективным методом Раменского. Метод точек заключается в опускании в травостой укреплен­ных на вертикальной раме стальных спиц (в количестве 10, обычно укрепленных через 5 или 10 см) и в подсчете проколов, касаний растений (по видам) и «промахов». Испытание дало хорошие результаты, несколько более точные, чем при работе по методике Раменского. Однако этот метод, как и метод ли­ний, распространения в нашей стране не получил.

Сумма частных проективных покрытий особями популяций в фитоценозе равна общему проективному покрытию.

В лесных сообществах проективное покрытие древесными видами понимают обычно как сомкнутость крон.

В связи с тем, что проективное покрытие в какой-то степе­ни говорит об использовании популяциями солнечной радиа­ции (о «площади светопользования»), в некоторых случаях (при детальных исследованиях) желательно сочетать опреде­ление проекций с вычислением фотосинтезирующих поверх­ностей листьев (и стеблей) или их массы. Американские эко­логи считают важным определять в сообществах и количество хлорофилла, а также интенсивность его деятельности (отно­шение количества выделяемого кислорода в граммах за 1 ч к количеству хлорофилла в граммах). В еловом лесу (Карпа­ты), например, количество хлорофилла (а, b) достигает 90 ц/га, из которых на кустарники и травы приходится около 2 ц/га (Білоус, Малиновский, 1975).

Растения имеют, естественно, различные и довольно зна­чительные поверхности как листьев, так и деятельных (ад­сорбция) корней. Так, на 1 га пырейного луга площадь листьев пырея (Elytrigia repens) оказалось равной 1,34 га, площадь хвои на 1 га соснового леса (Pinus sylvestris) 35-лет­него возраста — 7,14 га, 55-летнего — 11,44 га и 105-летнего — 6,62 га (Работнов, 1950).

Поверхность корней в типчаково-белополынном фитоцено­зе (Artemisia lercheana Festuca sulcata) на площади 1 га составила 16,5 га (Саввинов, Панкова, 1942).

Для измерения поверхности листьев в популяции берут ряд проб с небольших площадей сообщества или с модельных растений. Листья распределяют по классам величины (иног­да и формы). В каждом классе определяют среднюю величи­ну листа и измеряют его поверхность (контуры листа наносят на миллиметровую бумагу, отпечатывают на светочувстви­тельной бумаге или вычисляют промерами). Надежных мето­дов для определения адсорбционной поверхности корней еще нет. Наилучшим пока является учет длины, толщины и по­верхности корней, извлекаемых из определенных объемов поч­вы (Саввинов, Панкова, 1942; Шалыт, 1960).

Биомасса и мортмасса ценопопуляций. Пол­ная (общая масса популяций) разделяется на биологическую, или живую, массу — биомассу (в частности, фитомас­су) и массу уже мертвой части органов, еще не отделивших­ся от организмов, — мортмассу (Быков, 1970). Это сухие верхушки деревьев, сухие стебли трав, мертвые части древе­сины (ядро) и коры, мертвые шишки и пр.

Находящийся на поверхности почвы опад ветвей, листьев, хвои, плодов и цветков регистрируют особо.

Биомассафункционирующая часть вещества организма или популяции; мортмасса продукция, находящаяся в про­цессе поступления в фитоценотическую среду сообщества, в процессе включения ее в биологический круговорот веществ (ср. раздел 4.1).

Средняя масса одной особи у растений колеблется в огром­ных пределах. Так, масса одной бактерии 0,000 00000001 г, ряски (Lemna minor) — 0,003 г, секвой (Sequoia gigantea) — 1500 т. Иными словами, колебания достигают амплитуды от 1-10-11до15-1010г.

Фитомассу (рис. 17 и 18) определяют взвешиванием над­земных и подземных органов растений (при определении био­логического ее запаса) или только надземных органов (при определении надземного запаса). Чаще всего это делают взя­тием образцов с пробных площадок (у трав и кустарников срезают все побеги растений данного вида, распределяют по фракциям — многолетние и однолетние стебли, листья, гене­ративные органы) или путем выбора модельных особей (пос­ле предварительного определения средних размеров модели, у деревьев мерной вилкой определяют средний диаметр на высоте 130 см). Взвешивание ведут как в сыром, так и в абсо­лютно сухом состоянии вещества. Массу древесных стволов часто сначала выражают в объемных единицах, путем обмера модельных стволов (см. руководства по таксации леса).

Распределение фитомассы в сообществе

Распределение фитомассы в сообществе

Распределение фитомассы модельного экземпляра сосны

Распределение фитомассы модельного экземпляра сосны

Достаточно точных исследований мортмассы, даже древесных растений, к сожалению, почти не проводилось.

Кроме общего запаса биомассы важно знать продук­тивность популяций, т. е. количество при­растающей массы за определенное время, ча­ще всего за год — годичная продукция. Естественно, у однолетних организмов она равна общему запасу их био­массы, у многолетних — ежегодному приросту массы. Кроме общей продукции различают чистую продукцию, рав­ную общей (включая произведенные плоды и семена), но без ушедшей в опад и без затрат веществ, истраченных на дыхание. У однолетних растений чистая продукция равна массе произведенных семян (см. разделы 6.2 и 6.4).

Продуктивность растений в общих чертах зависит от гео­графии типов растительности (рис. 19).

Продуктивность растительного покрова СССР

Продуктивность растительного покрова СССР

При изучении распределения фитомассы по профилю со­общества применяют метод плансект — постепенно, по горизонтам (мощностью 10 или 20 см), зарисовывают и взве­шивают надземную и подземную фитомассу (рис. 20).

Проекция корней на трех плансектах

Проекция корней на трех плансектах

В травяных сообществах при стационарных исследованиях вертикальной структуры сообществ применяют также метод клинсект (учет с помощью специальной рамки, укрепляе­мой под углом 45°), позволяющий получать обильную инфор­мацию: объем и вес фитомассы, распределение ее по горизон­там, общую поверхность листьев, общее покрытие, покрытие по горизонтам и процент перекрытий листьями друг друга, а также численность особей важнейших популяций (Быков, 1970).