7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Большое количество видов высших растений имеет сильно развитые кроны, обеспечивающие получение их ассимиля­ционными поверхностями (преимущественно листьями) воз­можно большего количества света. Этому условию отвечают полушарообразные, конусообразные, шатровые и стелющиеся формы крон. Основная часть листьев в таких кронах распола­гается по их периферии.

Крона растения как по своим физическим свойствам (отра­жение света, теплоемкость и пр.), так и по биологическим особенностям (фотосинтетическая деятельность с активным использованием солнечной энергии и углекислого газа, а так­же транспирация) представляет собой особую сферу — фил­лосферу (Быков, 1957) — с особым режимом света, тепла, влажности воздуха и его состава (пары эфирных масел и др.).

На границе филлосферы со сферой корней, т. е. на поверх­ности почвы, происходит значительная концентрация опада листвы, ветвей, коры, цветков и плодов. Это некроподиум. Все его вещества значительно изменяют условия в подкронном пространстве и в верхних горизонтах почвы (рис. 44).

Кислотность почвы и подстилки

Кислотность почвы и подстилки

Корневые системы имеют очень сильно развитые адсорб­ционные поверхности, которые в несколько раз превосходят поверхность листьев, а корневые волоски только за один веге­тационный сезон пронизывают не менее 4—20% объема кор­необитаемых горизонтов почвы (Гродзинские, 1964). Многочисленные корни, корешки и корневые волоски изменяют со­став почвы, поглощая воду и минеральные вещества, выделяя органические вещества, в том числе углеводы, кислоты, фер­менты, и отслаивая части коры. Таким образом, в области распространения корней совершаются процессы миграции ве­ществ и почвообразование, а вся она является особой сферой жизнедеятельности растения — ризосферой.

В общей сложности отдельное растение (рис. 45) образует вокруг себя сферу измененных внешних условий, или эда­сферу (фитосферу, — Быков, 1957; фитогенное поле, — Ура-нов, 1965).

Эдасфера растения

Эдасфера растения

Эдасфера организма — не только сфера продуктов его ак­тивной жизнедеятельности (биохимические поля — аллелопа­тическое и аллелосполическое, см. раздел 4.6). Это и сфера его физических влияний на среду (пертиненции, — по Г. Н. Высоцкому, 1930), начиная от гравитационного поля и кончая разного рода радиационными полями — поля флюо­ресценции и радиоактивности, электромагнитное поле (каж­дое дерево имеет, например, определенное электрическое на­пряжение, легко обнаруживаемое с помощью вольтметра) и особенно тепловое поле. Последнее выражается во влиянии организма на теплообмен в окружающей его эдасфере — от­ражение света (альбедо), затенение конусом тени (ср. с при­мером Rosularia в разделе 5.5), парниковый эффект, измене­ние теплового режима благодаря теплопроводности растения, турбулентные потоки воздуха в корне и обтекающие крону.

Все это, несомненно, имеет существенное и не только фи­зическое значение для сообщества, так как не только изме­няет среду и превращает эдасферу и ее части в удобную или, наоборот, неудобную нишу для тех или иных растений, животных и микроорганизмов, но может иметь и чисто био­логический смысл. Так, отражение света от цветков шипов­ника воспринимается многими насекомыми как сигнал для посещения и опыления их.

В нишах эдасфер обитает большое количество различных организмов, в частности паразитов, эпифитов, сапрофитов и просто «квартирантов», например, гнездящихся птиц, паукообразных и других животных.

Внутреннюю среду фитоценоза можно рассматривать как результат интеграции эдасфер. При этом интегрируют их осо­бые воздушные среды, некроподиумы и почвы в области ри­зосфер, а также фитоклиматы эдасфер, например тепловые поля (рис. 46). На процессы такой интеграции не обращалось должного внимания, почему вне внимания геоботаников и биоценологов оказалась и следующая особенность орга­низмов.

Температура воздуха и стволов ели на поляне и в лесу

Температура воздуха и стволов ели на поляне и в лесу

Любая особь многоклеточных организмов, кроме живых тканей (биомассы), имеет некоторое количество мертвых тка­ней (мортмассы). Количество их у растений может дости­гать 50% и более всех орга­нических тканей особи. В этом легко убедиться, если исследовать высоковозраст­ное дерево (рис. 47). Вто­рым примером может быть какое-либо корневищное растение, например рогоз, у которого, с одной стороны, находится точка и зона рос­та, с другой — постепенное превращение живых тканей в мертвые и их распад (бо­лее древний тип этого един­ства противоположных тен­денций — жизни и смерти). Многочисленные микрофло­ра (бактерии, грибы) и на­секомые заселяют мертвые поверхности и ткани коры стволов, корневищ корней и ветвей, а грибы и насекомые проникают и поселяются в мертвых тканях древесины. Все они ведут бурную дея­тельность по разложению мортмассы деревьев, кустар­ников и многолетних трав, вызывая, в частности, их гниение.

Распределение биомассы и мортмассы дерева, лесной подстилки и органических веществ почвы

Распределение биомассы и мортмассы дерева, лесной подстилки и органических веществ почвы

Таким образом, уже сам организм является сферой деятельности сапротро­фов, той сферой, в которой начинается почвообра­зовательный процесс, продолжающийся в почве. По существу, нет никакой границы между разложением мертвой древесины и коры на дереве (в его эдасфере) и тех же тканей на лесной валежине, а также в подстилке.

Все это достаточно хорошо показывает, что внутренняя среда сообщества, или фитоценотическая среда, формируется самими организмами, а главное, являясь био­генной средой организмов фитоценоза, она совершенно неотделима от него.

Рассмотрим отдельные элементы ценотической среды — воздушную среду, почву и климат фитоценозов.