Едасфери як елементи ценотичного середовища
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Большое количество видов высших растений имеет сильно развитые кроны, обеспечивающие получение их ассимиляционными поверхностями (преимущественно листьями) возможно большего количества света. Этому условию отвечают полушарообразные, конусообразные, шатровые и стелющиеся формы крон. Основная часть листьев в таких кронах располагается по их периферии.
Крона растения как по своим физическим свойствам (отражение света, теплоемкость и пр.), так и по биологическим особенностям (фотосинтетическая деятельность с активным использованием солнечной энергии и углекислого газа, а также транспирация) представляет собой особую сферу — филлосферу (Быков, 1957) — с особым режимом света, тепла, влажности воздуха и его состава (пары эфирных масел и др.).
На границе филлосферы со сферой корней, т. е. на поверхности почвы, происходит значительная концентрация опада листвы, ветвей, коры, цветков и плодов. Это некроподиум. Все его вещества значительно изменяют условия в подкронном пространстве и в верхних горизонтах почвы (рис. 44).
Кислотность почвы и подстилки
Корневые системы имеют очень сильно развитые адсорбционные поверхности, которые в несколько раз превосходят поверхность листьев, а корневые волоски только за один вегетационный сезон пронизывают не менее 4—20% объема корнеобитаемых горизонтов почвы (Гродзинские, 1964). Многочисленные корни, корешки и корневые волоски изменяют состав почвы, поглощая воду и минеральные вещества, выделяя органические вещества, в том числе углеводы, кислоты, ферменты, и отслаивая части коры. Таким образом, в области распространения корней совершаются процессы миграции веществ и почвообразование, а вся она является особой сферой жизнедеятельности растения — ризосферой.
В общей сложности отдельное растение (рис. 45) образует вокруг себя сферу измененных внешних условий, или эдасферу (фитосферу, — Быков, 1957; фитогенное поле, — Ура-нов, 1965).
Эдасфера растения
Эдасфера организма — не только сфера продуктов его активной жизнедеятельности (биохимические поля — аллелопатическое и аллелосполическое, см. раздел 4.6). Это и сфера его физических влияний на среду (пертиненции, — по Г. Н. Высоцкому, 1930), начиная от гравитационного поля и кончая разного рода радиационными полями — поля флюоресценции и радиоактивности, электромагнитное поле (каждое дерево имеет, например, определенное электрическое напряжение, легко обнаруживаемое с помощью вольтметра) и особенно тепловое поле. Последнее выражается во влиянии организма на теплообмен в окружающей его эдасфере — отражение света (альбедо), затенение конусом тени (ср. с примером Rosularia в разделе 5.5), парниковый эффект, изменение теплового режима благодаря теплопроводности растения, турбулентные потоки воздуха в корне и обтекающие крону.
Все это, несомненно, имеет существенное и не только физическое значение для сообщества, так как не только изменяет среду и превращает эдасферу и ее части в удобную или, наоборот, неудобную нишу для тех или иных растений, животных и микроорганизмов, но может иметь и чисто биологический смысл. Так, отражение света от цветков шиповника воспринимается многими насекомыми как сигнал для посещения и опыления их.
В нишах эдасфер обитает большое количество различных организмов, в частности паразитов, эпифитов, сапрофитов и просто «квартирантов», например, гнездящихся птиц, паукообразных и других животных.
Внутреннюю среду фитоценоза можно рассматривать как результат интеграции эдасфер. При этом интегрируют их особые воздушные среды, некроподиумы и почвы в области ризосфер, а также фитоклиматы эдасфер, например тепловые поля (рис. 46). На процессы такой интеграции не обращалось должного внимания, почему вне внимания геоботаников и биоценологов оказалась и следующая особенность организмов.
Температура воздуха и стволов ели на поляне и в лесу
Любая особь многоклеточных организмов, кроме живых тканей (биомассы), имеет некоторое количество мертвых тканей (мортмассы). Количество их у растений может достигать 50% и более всех органических тканей особи. В этом легко убедиться, если исследовать высоковозрастное дерево (рис. 47). Вторым примером может быть какое-либо корневищное растение, например рогоз, у которого, с одной стороны, находится точка и зона роста, с другой — постепенное превращение живых тканей в мертвые и их распад (более древний тип этого единства противоположных тенденций — жизни и смерти). Многочисленные микрофлора (бактерии, грибы) и насекомые заселяют мертвые поверхности и ткани коры стволов, корневищ корней и ветвей, а грибы и насекомые проникают и поселяются в мертвых тканях древесины. Все они ведут бурную деятельность по разложению мортмассы деревьев, кустарников и многолетних трав, вызывая, в частности, их гниение.
Распределение биомассы и мортмассы дерева, лесной подстилки и органических веществ почвы
Таким образом, уже сам организм является сферой деятельности сапротрофов, той сферой, в которой начинается почвообразовательный процесс, продолжающийся в почве. По существу, нет никакой границы между разложением мертвой древесины и коры на дереве (в его эдасфере) и тех же тканей на лесной валежине, а также в подстилке.
Все это достаточно хорошо показывает, что внутренняя среда сообщества, или фитоценотическая среда, формируется самими организмами, а главное, являясь биогенной средой организмов фитоценоза, она совершенно неотделима от него.
Рассмотрим отдельные элементы ценотической среды — воздушную среду, почву и климат фитоценозов.