Естественно, что любой организм представляет собой единство биологической формы и экологической приспособ­ленности. Этот взгляд в известной мере учитывался класси­фикаторами жизненных форм, в том числе Раункиером и Се­ребряковым. Но практически важно гораздо полнее учиты­вать единство биоморф и экоморф, что отражается в понятии об экобиоморфе.

Каждая экобиоморфа — совокупность видов [иногда и внутривидовых таксонов), имеющих сходные формы роста и биологические ритмы, а также эколого-физиологические при­способительные и средообразующие особенности.

Экобиоморфа представляет собой: а — генетически обособ­ленную группу видов (например, виды Polygonum серии Cog­natae — высокогорные мезофильные травы с распростертыми стеблями — P. rupestre и др.); б — необособленную группу близких видов, в некоторых случаях происшедшую путем па­раллельной изменчивости и отбора в сходных условиях (на­пример, псаммофильные формы Artemisia terrae–albae var. massagetovii и A. lercheana var. astrachanica); в — генети­чески неоднородную группу видов, сходных благодаря кон­вергенции признаков в аналогичных условиях среды (напри­мер, сциомезофильные однолетники Impatiens parviflora и Geranium robertianum).

При классификации экобиоморф следует исходить из сле­дующих положений (Быков, 1970).

Во-первых, высшие ранги классификации необходимо осно­вывать: а — на принадлежности к главнейшим филогенетиче­ским подразделениям, являющимся вполне естественными биологическими объединениями жизненных форм; б — на форме роста и размерах растений; в — на их важнейших био­логических особенностях (паразитизм, сапрофитизм, рит­мы развития и пр.), позволяющих вычленить основные био­морфы (вечнозеленые деревья, голосемянные летне-зеленые деревья и пр.).

Во-вторых, низшие ранги классификации необходимо осно­вывать на экологии растений, отчего они являются преиму­щественно подразделением растений в качестве экоморф (кустарники мезофильные, галомезофильные, ксерофильные и пр.), часто в виде ординационных рядов.

Классификация экобиоморф (Быков, 1970):

I. Отдел лишайниковых экобиоморф:

Лишайники пластинчатые мезофильные (Peltigera саnina);

» » ксеромезофильные (P. rufescens);

Лишайники накипные ксеромезофильные (Peltigera ти­rale); Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbata);

» » ксеромезофильные (Cladonia sylvatica).

II. Отдел моховых экобиоморф:

Мхи пластинчатые гидрофильные (Ricciocarpus natans);

» » гигрофильные (Marschantia polimorpha); Мхи листостебельные гидрофильные (Fontinalis hypnoides);

» » гигрофильные (Sphagnum medium);

» » мезофильные (Hylocomium proliferum);

» » ксеромезофильные (Tortula desertorum).

III. Отдел папоротникообразных экобиоморф:

1. Папоротники древовидные мезофильные (Osmunda

regalis). Папоротники травянистые гигрофильные (Thelypteris palustris);

» » гигромезофильные (Matteucia filicastrum);

» » мезофильные (Polypodium vulgare);

» » ксеромезофильные (Woodsia ilvensis);

2. Полушники гидрофильные (Isoetes lacustris);

3. Плауны мезофильные (Lycopodium anceps); Плаунки мелкодерновинные мезофильные (Selaginetla sibirica);

4. Хвощи гигрофильные (Equisetum fluviatile);

» » мезофильные (E. hiemale);

» » мезоксерофильные (Е. ramosissimum);

Папоротники однолетние гидрофильные (Salvinia na­tans);

» » мезофильные (Anogramma teptophylla).

IV. Отдел голосеменных экобиоморф:

1. Деревья вечнозеленые мезофильные (Abies sibirica);

Деревья вечнозеленые мезоксерофильные (Juniperus seravschanica);

» » ксерофильные (J. semiglobosa);

Деревья летне-зеленые мезофильиые (Larix sibirica); 2. Кустарники стелющиеся мезофильные (Microbiota decussata);

Кустарники безлистные ксеромезофильные (Ephedra equisetina);

» » псаммомезоксерофильные (Е. lomatolepis);

» » ксерофильиые (Е. distachya);

Кустарники безлистные лазающие мезоксерофильные (Е. kokanica).

Отдел однодольных автотрофных экобиоморф:

1. Кустарники вечнозеленые мезофильные (Ruscus pon­tica);

2. Траво-кустарники мезофильные (Sasa kurilensis);

3. Травы поликарпические;

Травы корневищные гидрофильные (Vallisneria spiralis);

» » гигрофильные (Potamogeton паtans, Typha latifolia);

» » гигромезофильные (Festuca gigantea);

» » мезофильные (Polygonatum roseum);

» » галомезофильные (Elymus multicaulis);

» » псаммомезофильные (Leymus arenarius);

» » псаммоксеромезофильные (L. racemosus);

» » ксеромезофильные (Elytrigia trichophora);

Травы стелющиеся гигрофильные (Agrostis stolonizans);

» » мезофильные (Cynodon dactylon);

» » галомезофильные (Aeluropus littoralis);

Травы дерновинные гигрофильные (Carex caespitosa);

» » гигромезофильные (Molinia coerulea);

» » мезофильные (Erianthus ravennae);

» » галомезофильиые (Puccinellia distans);

Травы дерновинные психромезофильные (Nardus stricta);

» » мезоксерофильные (Stipa rubens);

» » психроксерофильные (Kobresia capillifolia);

» » псаммомезоксерофильные (Arthratherum pennatum);

» » ксерофильные (Stipa lessingiana);

Травы корневищно-луковичные гигромезофильные (Allium angulosum);

» » мезофильные (Hemerocallis dumortieri);

» » мезоксерофильные (Allium atroviolaceum);

» » галомезоксерофильные (A. polyrrhizutri);

Травы луковичные мезофильные (Allium ursinum);

» » псаммоксеромезофильные (A. schubertii);

Травы клубнелуковичные мезофильные (Iridodictyum kolpakowskianum);

Травы стеблелуковичные мезоксерофильные (Hordeum bulbosum);

Травы клубневые мезофильные (Arum korolkowii);

Травы кистеклубнекорневые мезофильные (Eremurus robustus);

» » мезоксерофильные (Е. tianschanicus);

» » псаммоксеромезофильные (Е. anisopteris);

Травы кистекорневые мезофильные (Asphodeline taurica).

4. Травы монокарпические:

Травы плавающие гидрофильные (Lemna minor);

Травы обычные гигромезофильные (Echinochloa crus galli);

» » мезофильные (Phalaris minor);

» » псаммомезофильные (Eragrostis minor);

» » ксеромезофильные (Eremopyrum orientate);

Травы стелющиеся гигромезофильные (Alopecurus aequalis).

5. Лианы кустарниковые мезофильные (Smilax excelsa);

» » травянистые мезофильные (Dioscorea nipponica).

VI. Отдел однодольных гетеротрофных экобиоморф: Травы сапротрофные мезофильные (Corallorhiza trifida)

VII. Отдел двудольных автотрофных экобиоморф:

1а. Деревья вечнозеленые мезофильные (Buxus sempervirens);

» » ксеромезофильные (Laurus nobilis);

1б. Деревья летне-зеленые;

Деревья одноствольные мезогигрофильные (Alnus glutinosa);

» » мезофильные (Quercus robur);

» » ксеромезофильные (Ultnus pumila);

» » псаммомезоксерофильные (Аттоdendron cortollyi);

» » галоксеромезофильные (Populus pruinosa);

» » мезоксерофильные (Armeniaca vulgaris);

» » ксерофильные (Pyrus regelii);

Деревья многоствольные мезофильные (Betula tortuosa);

» » ксерофильные (Pistacia vera);

2a. Кустарники и кустарнички вечнозеленые и зимне-зе­леные;

Кустарники гигромезофильные (Rhododendron pontiсит);

» » мезофильные (Rh. caucasicum, Euonymus semenovii);

» » психромезофильные (Rhododendron aureum);

Кустарнички гигромезофильные (Empetum nigrum);

» » мезофильные (Rodococcus vitisidaea);

Кустарнички психромезофильные (Dryas punctata);

Кустарнички стелющиеся гигромезофильные (Охусооcus microcarpus);

2б. Кустарники и кустарнички летне-зеленые;

» » ерикоидные мезогигрофильные (Муrica gale);

» » мезофильные (Vaccinium uliginosum);

» » психромезофильные (Rhododendron kamtschaticum);

Кустарники обычные гигромезофильные (Hippophae rhamnoides);

Кустарники обычные мезофильные (Berberis heteropoda);

» » психромезофильные (Betula rotundifolia);

» » галомезофильные (Halimodendron halodendron);

» » мезоксерофильные (Spiraea hypericifolia);

» » псаммомезоксерофильные (Dendrostellera arenaria);

» » галомезоксерофильные (Tamarix ramosissima);

» » ксерофильные (Amygdalus spinosissima);

Кустарники стелющиеся мезофильные (Duschekia sinuata subsp. kamtschatica);

» » психромезофильные (Salix herbacea);

Кустарнички подушковидные мезоксерофильные (Are­naria griff ithii);

» » ксерофильные (Onobrychis echidna);

3. Полукустарники, реже полудеревья;

Полукустарники обычные гигромезофильные (Comarum palustre);

» » мезофильные (Rubus idaeus);

» » мезоксерофильные (Artemisia santolinifolia);

» » псаммоксерофильные (Ceratoides papposa);

» » галомезоксерофильные (Limonium suffruticosum);

» » ксерофильные (Artemisia turanica);

Полукустарники стелющиеся мезофильные (Thymus serpyllum);

Полукустарники безлистные псаммомезофильные (Calligonum eriopodum);

» » галоксерофильные (Haloxylon aphyllum);

» » стелющиеся ксерофильные (Calligonum junceum);

Полукустарники суккулентные галомезоксерофильные (Suaeda physophora);

Полукустарники суккулентные галоксерофильные (Salsola arbuscula);

» » ксерофильные (Salsola rigida);

4. Полутравы;

Полутравы обычные ксеромезофильные (Rheum tataricum);

» » мезоксерофильные (Cousinia egregia);

» » ксерофильные (Psoralea drupacea);

Полутравы стелющиеся ксерофильные (Capparis spinosa);

Полутравы суккулентные (Anabasis eriopoda);

5. Травы поликарпические;

Травы стержне- и мочковатокорневые гидрофильные (Ceratophyllum demersum);

» » » гигрофильные (Oenanthe aquatica);

» » » мезофильные (Lappa tomentosa);

» » » галомезофильные (Limonium gmelini);

» » » ксеромезофильиые (Phlomis salicifolia);

Травы корневищные гидрофильные (Nymphaea alba);

» » гигрофильные (Filipendula ulmaria);

» » гигромезофильные (Tussilago farfara);

» » мезофильные (Cicerbita azurea);

» » психромезофильные (Lagotis korolkowii);

» » галомезофильные (Tournefortia sibirica);

Травы дерновинные ксеромезофильные (Veronica spicata);

Травы подушковидные психромезофильные (Thylacos–permum caespitosum);

» » мезоксерофильные(Gypsophila aretioides);

» » псаммомезоксерофильные (Astragalus atnmodytes);

» » ксерофильные (Oxytropis immersa);

Травы стелющиеся мезофильные (Matvm neglecta);

Травы клубневые мезофильные (Leontice altaica);

» » ксеромезофильные (L. incerta);

Травы клубневые психромезофильные (Polygonum viviparum);

Травы корнеклубневые мезофильные (Paeonia tenuifolia);

Травы суккулентные мезоксерофильные (Orostachys spinosa);

6. Травы монокарпические;

Травы многолетние мезоксерофильные (Ferula assafoetida);

Травы одно-двулетние гидрофильные (Euriale ferox);

» » гигромезофильные (Impatiens nolitangere);

» » сциомезофильные (I. parviflora);

» » мезофильные (Cannabis ruderalis);

» » мезоксерофильные (Ceratocarpus arenarius);

» » стелющиеся мезофильные (Tribulus terrestris);

Травы суккулентные галомезогигрофильные (Salicornia europaea);

7. Лианы;

Лианы кустарниковые мезофильные (Clematis orienta­lis);

Лианы полукустарниковые мезофильные (Solatium dulcomara);

Лианы травянистые поликарпические мезофильные (Calystegia sepium);

» » монокарпические мезофильные (Polygonum convolvulus) ;

VIII. Отдел двудольных гетеротрофных экобиоморф:

1. Кустарнички гемигетеротрофные (Viscum abietis);

2. Травы гемигетеротрофные (Melampyrum cristatum);

3. Травы гемигетеротрофные гидрофильные (Utricularia minor);

» » гигрофильные (Drosera rotundifolia);

4. Травы гетеротрофные поликарпические (Cinomorium coccineum);

» » монокарпические (Cuscuta europaea);

5. Травы сапротрофные монокарпические (Hypopitys monotropa).

Только II, III, IV, V и VII отделы этой классификации (высшие растения) заключают около 160 экобиоморф (около 15 тыс. автотрофных видов).

Основные направления исследований экобиоморф рас­смотрены Е. М. Лавренко и Е. М. Свешниковой. (1968).

Обычно в фитоценозы, даже если рассматривать одни высшие растения, входит не одна, а несколько экобиоморф. Это и понятно, так как условия фитоценотической среды в разных горизонтах сообщества неодинаковы. Сравним два фитоценоза (табл. 2): мшистый ельник (тянь-шаньская ель — Picea schrenkiana в Заилийском Алатау) и эфемероидный серополынник (серая полынь — Artemisia terrae–albae в При­аральской пустыне). Экобиоморфы читаются на пересечении горизонтальной и вертикальной строк (например, дерево веч­нозеленое мезофильное).

Количество экобиоморф (число заполненных клеток) поч­ти одинаково: в ельнике — 12, серополыннике — 10. Однако в составе экобиоморф этих сообществ очень много различий. Так, в первом случае доминирует вечнозеленое мезофильное дерево (ель), во втором — ксерофильный полукустарничек (полынь). В ельнике 25% (11 видов) падает на весьма харак­терную группу приспособленных к жизни в условиях ослаб­ленного лесом освещения теневыносливых (сциомезофильных) растений, в частности зимне-зеленый сциомезофильный кустар­ник бересклет Семенова (Euonymus semenovii), такие сцио-мезофильные корневищные травы, как одноцветка (Moneses uniflora), ортилия (Orthilia secunda), грушанка (Pyrola mi­nor), как сапрофитные сциомезофиты — подъельник (Hypopi­tys monotropa) и кораллориза (Corallorhiza trifida). Здесь же находится мезофильная лианка — сибирский княжик (Atragene sibirica). Совсем нет здесь ксерофильных растений. В серополыннике же наряду с ксерофильными полукустарни­ками, в частности с изенем (Kochia prostrata), очень харак­терны мезофильные и ксеромезофильные эфемероидные травы (Megacarpaea megalocarpa, Poa bulbosa, Ferula caspica, Rhi­nopetalum karelinii и др., всего 18 видов) и мезофильные эфе­меры (Leptaleum filifolium, Alyssum desertorum, Lepidium per­foliatum и др., всего 9 видов). Те и другие приспособлены к короткому развитию в весенний период, когда в почве пусты­ни достаточно влаги. Здесь существование мезофитов воз­можно только благодаря такой адаптации.

Виды, принадлежащие к одной экобиоморфе, можно рас­сматривать как синузию (гр. syn — вместе и usus — ис­пользование), т. е. совокупность организмов одних и тех же потребностей и отношений к среде.

• ← Життєві форми рослин
• Ценопопуляції →