Фітоценоз як працююча система

При рассмотрении основных особенностей деятельности фитоценозов как ценоэкосистем нельзя ограничиваться одни­ми автотрофными популяциями. Здесь особенно полезно иметь дело с биотой в целом, с фитоценозами как биоценоза­ми суши. Без этого нельзя понять ни полного объема продук­тивности, ни авторегуляции происходящих в фитоценозе про­цессов, ни, тем более, эволюции фитоценозов. Если взять это во внимание, то работа фитоценоза как ценоэкосистемы бу­дет заключаться в следующем: а) ввод в фитоценоз автотрофными популяциями солнечной, энергии; б) производство ими фитомассы — первичной продукции; в) транспортировка веществ и энергии по трофическим каналам от автотрофов к консументным (потребителям) и редуцентным гетеротрофам; г) производство гетеротрофами биомассы — вторичной продукции; д) редуцирование мертвых органических веществ (мортмассы) до простых веществ гетеротрофными (точнее сапротрофными) организмами; е) вывод энергии при дыхании сначала в фитоценотическую среду, а затем (турбулентными потоками) и за пределы системы; ж) осуществление кругово­рота веществ и поддержание ценотической среды в устойчи­вом состоянии; з) репродуцирование (размножение, возобнов­ление) ценобионтов; и) восстановление (демутация) системы при ее нарушении или изменении режимных условий; к) пе­рестройка системы (неоценогенез) в случае установления но­вой комбинации факторов внешней среды или изменения со­става биоты; л) регулирование данных процессов.

Во всей этой работе особенно выделяются производство биомассы, транспорт веществ и энергии по трофической цепи, круговорот веществ: биота — ценотическая среда (и внешняя среда).

Продуктивность и энергетический поток. Источником энергии для работы фитоценозов служит солнеч­ная радиация. Основной ввод энергии солнца происходит че­рез ценопопуляции автотрофных растений-продуцентов, через их зеленые, хлорофиллоносные органы (листья, зеленые стеб­ли, отчасти зеленые плоды растений). Путем эндотермиче­ских реакций фотосинтеза образуются углеводы из углекисло­го газа и воды, а затем, уже с помощью экзотермических реакций, и другие органические вещества. Сам процесс фотосинтеза замечателен тем, что (в противоположность другим совершающимся на Земле энергетическим процессам) он ве­дет к аккумуляции энергии, к повышению энергетического уровня биосферы и всей планеты в целом.

Общее количество органического вещества, введенного в ценоэкосистему благодаря фотосинтезу, называется общей первичной продукцией. От этой продукции, ее энер­гетического уровня зависит вся жизнь фитоценоза, так как энергия тратится на многие жизненные функции, включая дыхание автотрофных растений, а также на ее использование всеми другими (гетеротрофными) организмами на их жизне­деятельность и производство вторичной продукции. Сохраняющийся при этом (после опада, расходов на дыха­ние) запас первичной и вторичной продукции называется чистой продукцией (нетто-продукцией).

Так, один из молодых сосновых боров Прииртышья еже­годно производит 7,7 т/га (абс. сух. вес) первичной продук­ции. В этой биомассе заключен 31 млрд. ккал. В опад и отпад мортмассы уходит 1,3 т биомассы. Таким образом, чистая первичная продукция бора составляет 6,4 т/га с 25,6 млрд. ккал энергии (Журавлева, 1974).

Проследив за потоком накопленной автотрофной популя­цией энергии от растительноядных животных (фитотрофов), затем к плотоядным (саркотрофам) первого порядка (пое­дающим фитотрофов) и второго порядка (поедающим саркотрофов), увидим, что этот поток снижает свою мощность с каждым новым трофическим уровнем примерно в 10 раз. Если принять, что зеленые растения поглощают 1000 ккал солнеч­ной энергии в день на 1 м², то из-за потерь и дыхания (разру­шится около 80—90% синтезированных углеводов) в тканях растений останется лишь 100 ккал, в ткани же фитотрофов, истративших на дыхание большую часть полученной от рас­тений энергии, попадает лишь около 10 ккал, в ткани сарко­трофов первого порядка — лишь 1 ккал и т. д. (рис. 79).

Упрощенная диаграмма переноса энергии в сообществе

Этот закон одностороннего потока энергии (Одум, 1968), или закон усиления энтропии от продуцентов к редуцентам, отражает второй закон термодинамики и имеет универсальное значение в фитоценозах и во всей биосфере. Он важен не только в теоретическом, но и в чисто утилитарном значении. Согласно этому закону, более «деше­вой» является биомасса растений (растительный белок дешев­ле белка травоядных животных). Потому же выгоднее разво­дить растительноядных рыб, чем хищных, а биомасса плото­ядных настолько дорога, что человечество почти совсем отка­залось от ее употребления, используя лишь мясо хищных рыб и осьминогов.

Остановимся вкратце на энергетической стороне всех рас­смотренных процессов, взяв в качестве модели фитоценоз с простейшей структурой: структурный слой продуцентов (на­пример, дуба) с его консорцией, эдафический слой редуцен­тов, например грибов или бактерий, ценотическую среду, соз­данную ценопопуляциями.

Энергетика автотрофного слоя может быть выра­жена формулой (Patten, 1959):

т. е. энергия биомассы автотрофного слоя равна поступившей в этот слой солнечной энергии (Н) без энергии, перешедшей в фитотрофы (F1^h), мортмассу (F1^m) и потраченной на дыхание и другие потери тепла (75 — энтропия слоя). В соответствии с этим энергетику слоя подвижных фитотрофов и эдафического слоя сообщества можно выразить следующим образом:

где F2^m и F3^m — энергия мортмассы, перешедшей в слой F^c, и энергия, оставшаяся в нем в виде мортмассы микроорга­низмов:

Как показал В. Patten, отношение, выраженное его урав­нением, присуще климаксовым и временно стабильным фитоценозам. В таких фитоценозах существует постоянное соотно­шение между автотрофными и гетеротрофными популяциями, их массой и биологической активностью, поэтому общая дея­тельность фитоценоза как совокупности автотрофных и гете­ротрофных слоев и ценопопуляций может быть выражена так:

т. е. количество вещества автотрофных популяций, его биомас­сы (М) и мортмассы (т) соответствует (с коэффициентом К, характеризующим биологическую активность гетеротрофных организмов) приросту вещества гетеротрофов ( их биомассе и мортмассе) и общей энтропии (TS).

Естественно, что прирост массы автотрофов является не только функцией фотосинтетической деятельности, но пол­ностью зависит от совершающихся в фитоценозе процессов, особенно аллелагонии, аллелопатии и аллелосполии (см. раз­делы 4.6 и 5.2). Точно так же обстоит дело с приростом мас­сы гетеротрофов. В подобной зависимости находится и накоп­ление в фитоценозе мортмассы.

Круговорот веществ. Благодаря деятельности фи­тоценозов целый ряд веществ совершает повторяющиеся цик­лы миграций. Большая часть этих циклов происходит в грани­цах сообществ. Это ценотические, или малые цик­лы, но имеются и большие циклы — с миграцией ве­ществ за пределы фитоценоза и возвращением в сообщество.

Вследствие фотосинтеза, а затем окисления веществ при дыхании и брожении в фитоценозах совершается круговорот углерода (рис. 80,а). Малый круг охватывает автотроф-ные и гетеротрофные организмы, а также атмосферу ценозов. Часть углерода уходит за пределы фитостромы, другая, нао­борот, поступает обратно. Весь этот процесс имеет грандиоз­ные масштабы. Так, по расчетам А. А. Ничипоровича (1955), один гектар растительности суши связывает в среднем 1,2 т, а гектар морских ценозов — 3,75 т углерода в год, что в об­щем составляет 175 млрд. т углерода. При этом ежегодно образуется 400 млрд. т органических веществ — колоссальный запас энергии, расходуемый на поддержание жизни как рас­тений, так и животных.

Выделяемый при фотосинтезе кислород также подвергается круговороту. Он тут же используется на дыхание мно­гочисленных гетеротрофов, окисляет углеводы и снова выде­ляется в атмосферу ценоза в составе углекислого газа. Это малый круг, который постоянно разрывается обменом с окру­жающей фитоценоз атмосферой. Круговорот кислорода, как и углерода, имеет планетарные масштабы. На каждую тонну связанного при фотосинтезе углерода выделяется в атмосфе­ру 2,7 т кислорода, что составляет 460 млрд. т для всей биосферы. Такое количество позволяет, по расчетам А. А. Ничи­поровича (1955), в течение 3 тыс. лет обновить весь состав кислорода атмосферы. Более того, есть все основания считать, что свободный кислород атмосферы Земли вообще является результатом фотосинтеза.

Круговороту в фитоценозах подвергается и ряд других хи­мических элементов, особенно таких органогенов, как азот, сера, фосфор, а также железо, магний и пр. Так, азот ат­мосферы поглощается азотфиксирующими бактериями и ак­чиномицетами, находящимися в симбиозе с высшими расте­ниями, связывается ими с водородом и вводится в группах NH₂ в состав аминокислот. Связывают азот и некоторые сво­бодно живущие бактерии (например, азотобактер), а также почвенные водоросли. В почвенные растворы попадает азот и с осадками, после чего используется бактериями и корнями высших растений. Азотные соединения гибнущих организмов также используются ими. С опадом они поступают обратно в почву, где с помощью других микроорганизмов (денитрифи­цирующих бактерий) из этих соединений азот освобождается и возвращается в атмосферу (см. рис. 80,б).

Круговорот в фитоценозе

Для значительной части химических элементов скорость их круговорота по сравнению с запасом в почве или атмосфе­ре невелика. Круговорот других веществ происходит доста­точно быстро. Так, весь запас фосфора корнеобитаемого го­ризонта дельты р. Сырдарьи может пройти через биомассу растений в течение 175—435 лет (Можайцева, 1973).

На ценотические и общие циклы круговорота веществ фитоценозами затрачивается определенное количество энергии, отдельно не всегда учитываемое, так как чаще всего эти зат­раты связаны с физиолого-биохимическими процессами. Исключением является энергия теплообмена и транспирации. Первую рассчитывают по формуле

где К — коэффициент теплопередачи; Т_а и T_f — температура воздуха и, например листьев, вторую — по формуле

где Q — количество тепла, затрачиваемое на единицу биомас­сы или поверхности за 1 ч, К — теплота парообразования, Т — интенсивность транспирации.

Общая модель работы ценоэкосистемы представлена на рисунке 81.

Модель работы фитоценоза

• ← Зміни фітоценозів – синценогенез
• Облік корисної продукції фітоценозів →