7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Возраст почв коренных типов фитоценозов обширных рав­нин и горных поясов вполне сравним с возрастом самой рас­тительной формации. Развитие тех и других не только шло параллельно, но и было взаимообусловленно.

Почвообразующая роль фитоценозов начинается с опада на поверхность почвы ветвей, листьев, цветков, плодов, пыль­цы и коры растений. Этот опад формирует некроподиумы эдас­фер и общий горизонт подстилки в сообществе. Ежегодный опад в тропических лесах достигает 12 т/га, в лесах умерен­ной зоны — 2—5, а в пустынях — 3 т/га.

Подстилку составляет не только опад, но и вещества, в раз­личной степени уже оторфованные и гумифицированные. В лесах и на лугах она может быть непрерывной, в степях и пус­тынях может иметь ярко выраженный мозаичный характер, концентрируясь под кронами (дернины злаков, некроподиумы полукустарничков). Общая масса подстилки в лесах умерен­ной зоны достигает 70 т/га и более. В нелесных формациях ее значительно меньше.

Химический состав подстилки во многом зависит от соста­ва опада. Так, с опадом тянь-шаньской ели на каждый гектар поверхности почвы ежегодно поступает около 120 кг окиси кальция, которая прочно связывается с гуминовыми вещест­вами и обусловливает нейтральную реакцию почвы, препятст­вующую образованию подзолистого горизонта. В результате вместо кислых и подзолистых почв, формирующихся под ело­выми лесами из европейской и сибирской ели (в их опаде оки­си кальция в несколько раз меньше), образуются неоподзолен-ные нейтральные темноцветные почвы.

Таким образом, почвообразование находится под конт­ролем доминирующих в сообществе растений, а вернее, всей его биоты.

По своему элементарному химическому составу подстилка занимает промежуточное положение между опадом и горизон­том накопления гумуса.

Находясь на границе двух сред (воздушной и почвенной), подстилка является областью развития весьма интенсивного биохимического преобразования органических веществ — почвообразования. Под действием грибов, актиномицетов, бактерий, червей и членистоногих этот процесс проходит с различной активностью, что зависит от температурных усло­вий и увлажнения. В лесах умеренной зоны он идет на протя­жении всего сезона вегетации и даже за его пределами, в пус­тыне — преимущественно в ранневесеннее, зимнее и позднеосеннее время.

Почвообразование происходит не только в подстилке, оно охватывает всю толщу почвы, где в этот процесс вовлекаются виутрипочвеиный «опад» корней, мертвые тела почвенных животных и колоссального числа микроорганизмов. Вообще почва — это продолженный под ее поверхностью биоценоз, где биомасса и мортмасса иногда даже превышают массу ее минерального скелета (скелетной матрицы). Так, в метровом слое почвы елового леса биомасса растений, животных и мик­роорганизмов составляет 32,9% по весу (44,3% по объему), а органическое вещество (частично с живыми организмами) — 24,1% (32,6% по объему), всего —57% (76,9% по объему почвы, — Ковда, 1973).

Органические вещества почвы — это прежде всего гумус, большая группа веществ индивидуальной природы и ферменты. На гумус падает 85—90% всех органических веществ. Степные черноземы содержат около 700 т гумуса в метровом слое почвы на одном гектаре (430 т углерода и 35 т азота), пустынные серо-бурые почвы — около 75 т (40 т углерода и 7т азота). Гумус представляет собой весьма стойкие поли­мерные ароматические соединения фенольного типа. К ним относятся гуминовая, ульминовая, креновая и апокреновая кислоты, а также гумин и ульмин. Цвет их коричневый, бурый или желтый. Все они — результат сложных превращений (в основном окислительных) исходных органических веществ растительного и животного происхождения. Значительную роль в этих процессах играют микроорганизмы почвы, им же принадлежит основная роль в разложении гуминовых ве­ществ.

Гуминовые кислоты регулируют окислительно-восстанови­тельные процессы в почве, а при недостатке кислорода облег­чают дыхание корневым системам (активизируют деятель­ность некоторых ферментов, в частности, сахарозы).

К органическим веществам индивидуальной природы от­носятся углеводы, углеводороды, органические кислоты жир­ного ряда, смолы, воски, лигнин, азотосодержащие вещества и др. Все они входили в состав растительных и отчасти жи­вотных остатков. Перечисленные вещества утилизируются населением почвы. Некоторые из них составляют особую груп­пу физиологически активных веществ — стимуляторов и ин­гибиторов роста, антибиотиков, витаминов и ферментов. Они усиливают рост корней, ускоряют поступление питательных веществ в растения, влияют на энергию их дыхания и т. д. (Ко­нонова, 1963, 1967).

Органические вещества, особенно гумус, находятся в почве в свободном виде, в форме гуматов сильных оснований с каль­цием и натрием в комплексных органо-минеральных соедине­ниях, в смешанных коллоидах с гидроокисью алюминия и же­леза. С коллоидами почвы связана ее способность противо­стоять изменению концентрации рН, т. е. буферность почвы, а также обменная, или поглотительная, ее способность (обмен ионами). Почвы, богатые гумусом, обычно имеют высокую поглотительную способность.

Почвообразование не сводится лишь к накоплению органи­ческих веществ в почве. Оно сопровождается, во-первых, про­цессами выщелачивания и биологического разрушения мине­ралов почвы, что связано прежде всего с обменными реакция­ми (рис. 49), во-вторых, переносом различных солей из верх­них горизонтов в более глубокие почвенные горизонты. При этом важнейшее значение играет осуществляемый автотроф­ными растениями круговорот веществ внутри самого фитоценоза: они вовлекают в биомассу зольные элементы из всех горизонтов почвы, а затем возвращают их с опадом на поверх­ность почвы и в почву.

Обмен катионами между минеральными частицами почвы и корневым волоском

Обмен катионами между минеральными частицами почвы и корневым волоском

Все эти очень сложные из-за взаимных связей и многооб­разия потребностей различных организмов процессы ведут к вычленению в толще почвы генетических горизон­тов, а также поддерживают в относительно устойчивом со­стоянии динамику почвенной среды фитоценозов.

Различные почвенные, а по существу биоценотические горизонты, принято обозначать следующими ин­дексами: Ао — подстилка, дернина; А1 — аккумулятивный го­ризонт накопления гумуса; А2 — элювиальный, осветленный, подзолистый или осолоделый горизонты (интенсивное вымы­вание солей); В1 — переходный горизонт; В2 — иллювиальный горизонт вмывания (веществ, перенесенных из А2), часто карбонатный; В3 — нижняя часть горизонта вмывания (час­то с присутствием гипса); G — глеевый горизонт; С — мате­ринская порода.

Не все эти горизонты выражены в любой почве. Во многих почвах отсутствует, например, глеевый горизонт, развиваю­щийся в условиях сильного увлажнения.

Почвообразовательные процессы формируют не только состав почв, но даже их нано- и микрорельеф.

Итак, почва предстает перед нами неотъемлемой частью фитоценоза, частью его внутренней среды. Естественна и креп­ка «постоянная генетическая связь, — писал В. В. Докучаев (1899), — какая ныне существует и всегда существовала между почвами, с одной стороны, и обитающими на них растительными и животными… организмами, с другой, — связь, живущая и действующая между почвами и именно целыми растительными и животными ассоциациями, а не отдельными видами и даже родами их». Есть «полное основание надеяться, что в ближайшем будущем мы сумеем легко отличить между собой не только степные и лесные почвы, но и земли березовые, липовые, дубовые, буковые и пр. и пр., что простой русский народ уже давно и распознал…».

Более общим результатом этой зависимости внутриценоти­ческого почвообразовательного процесса от биоты ценозов являются следующие закономерности: концентрация атомов углерода в живом веществе биосферы в 100 раз больше, чем в земной коре; концентрация их в почве равна той же самой величине; атомов водорода в том и другом случае в 50 раз больше, чем в земной коре; концентрация атомов азота в жи­вом веществе в 100 раз, а в почве в 10 раз больше, чем в зем­ной коре (Ферсман, 1934).