Грунт як елемент ценотичного середовища
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Возраст почв коренных типов фитоценозов обширных равнин и горных поясов вполне сравним с возрастом самой растительной формации. Развитие тех и других не только шло параллельно, но и было взаимообусловленно.
Почвообразующая роль фитоценозов начинается с опада на поверхность почвы ветвей, листьев, цветков, плодов, пыльцы и коры растений. Этот опад формирует некроподиумы эдасфер и общий горизонт подстилки в сообществе. Ежегодный опад в тропических лесах достигает 12 т/га, в лесах умеренной зоны — 2—5, а в пустынях — 3 т/га.
Подстилку составляет не только опад, но и вещества, в различной степени уже оторфованные и гумифицированные. В лесах и на лугах она может быть непрерывной, в степях и пустынях может иметь ярко выраженный мозаичный характер, концентрируясь под кронами (дернины злаков, некроподиумы полукустарничков). Общая масса подстилки в лесах умеренной зоны достигает 70 т/га и более. В нелесных формациях ее значительно меньше.
Химический состав подстилки во многом зависит от состава опада. Так, с опадом тянь-шаньской ели на каждый гектар поверхности почвы ежегодно поступает около 120 кг окиси кальция, которая прочно связывается с гуминовыми веществами и обусловливает нейтральную реакцию почвы, препятствующую образованию подзолистого горизонта. В результате вместо кислых и подзолистых почв, формирующихся под еловыми лесами из европейской и сибирской ели (в их опаде окиси кальция в несколько раз меньше), образуются неоподзолен-ные нейтральные темноцветные почвы.
Таким образом, почвообразование находится под контролем доминирующих в сообществе растений, а вернее, всей его биоты.
По своему элементарному химическому составу подстилка занимает промежуточное положение между опадом и горизонтом накопления гумуса.
Находясь на границе двух сред (воздушной и почвенной), подстилка является областью развития весьма интенсивного биохимического преобразования органических веществ — почвообразования. Под действием грибов, актиномицетов, бактерий, червей и членистоногих этот процесс проходит с различной активностью, что зависит от температурных условий и увлажнения. В лесах умеренной зоны он идет на протяжении всего сезона вегетации и даже за его пределами, в пустыне — преимущественно в ранневесеннее, зимнее и позднеосеннее время.
Почвообразование происходит не только в подстилке, оно охватывает всю толщу почвы, где в этот процесс вовлекаются виутрипочвеиный «опад» корней, мертвые тела почвенных животных и колоссального числа микроорганизмов. Вообще почва — это продолженный под ее поверхностью биоценоз, где биомасса и мортмасса иногда даже превышают массу ее минерального скелета (скелетной матрицы). Так, в метровом слое почвы елового леса биомасса растений, животных и микроорганизмов составляет 32,9% по весу (44,3% по объему), а органическое вещество (частично с живыми организмами) — 24,1% (32,6% по объему), всего —57% (76,9% по объему почвы, — Ковда, 1973).
Органические вещества почвы — это прежде всего гумус, большая группа веществ индивидуальной природы и ферменты. На гумус падает 85—90% всех органических веществ. Степные черноземы содержат около 700 т гумуса в метровом слое почвы на одном гектаре (430 т углерода и 35 т азота), пустынные серо-бурые почвы — около 75 т (40 т углерода и 7т азота). Гумус представляет собой весьма стойкие полимерные ароматические соединения фенольного типа. К ним относятся гуминовая, ульминовая, креновая и апокреновая кислоты, а также гумин и ульмин. Цвет их коричневый, бурый или желтый. Все они — результат сложных превращений (в основном окислительных) исходных органических веществ растительного и животного происхождения. Значительную роль в этих процессах играют микроорганизмы почвы, им же принадлежит основная роль в разложении гуминовых веществ.
Гуминовые кислоты регулируют окислительно-восстановительные процессы в почве, а при недостатке кислорода облегчают дыхание корневым системам (активизируют деятельность некоторых ферментов, в частности, сахарозы).
К органическим веществам индивидуальной природы относятся углеводы, углеводороды, органические кислоты жирного ряда, смолы, воски, лигнин, азотосодержащие вещества и др. Все они входили в состав растительных и отчасти животных остатков. Перечисленные вещества утилизируются населением почвы. Некоторые из них составляют особую группу физиологически активных веществ — стимуляторов и ингибиторов роста, антибиотиков, витаминов и ферментов. Они усиливают рост корней, ускоряют поступление питательных веществ в растения, влияют на энергию их дыхания и т. д. (Кононова, 1963, 1967).
Органические вещества, особенно гумус, находятся в почве в свободном виде, в форме гуматов сильных оснований с кальцием и натрием в комплексных органо-минеральных соединениях, в смешанных коллоидах с гидроокисью алюминия и железа. С коллоидами почвы связана ее способность противостоять изменению концентрации рН, т. е. буферность почвы, а также обменная, или поглотительная, ее способность (обмен ионами). Почвы, богатые гумусом, обычно имеют высокую поглотительную способность.
Почвообразование не сводится лишь к накоплению органических веществ в почве. Оно сопровождается, во-первых, процессами выщелачивания и биологического разрушения минералов почвы, что связано прежде всего с обменными реакциями (рис. 49), во-вторых, переносом различных солей из верхних горизонтов в более глубокие почвенные горизонты. При этом важнейшее значение играет осуществляемый автотрофными растениями круговорот веществ внутри самого фитоценоза: они вовлекают в биомассу зольные элементы из всех горизонтов почвы, а затем возвращают их с опадом на поверхность почвы и в почву.
Обмен катионами между минеральными частицами почвы и корневым волоском
Все эти очень сложные из-за взаимных связей и многообразия потребностей различных организмов процессы ведут к вычленению в толще почвы генетических горизонтов, а также поддерживают в относительно устойчивом состоянии динамику почвенной среды фитоценозов.
Различные почвенные, а по существу биоценотические горизонты, принято обозначать следующими индексами: Ао — подстилка, дернина; А1 — аккумулятивный горизонт накопления гумуса; А2 — элювиальный, осветленный, подзолистый или осолоделый горизонты (интенсивное вымывание солей); В1 — переходный горизонт; В2 — иллювиальный горизонт вмывания (веществ, перенесенных из А2), часто карбонатный; В3 — нижняя часть горизонта вмывания (часто с присутствием гипса); G — глеевый горизонт; С — материнская порода.
Не все эти горизонты выражены в любой почве. Во многих почвах отсутствует, например, глеевый горизонт, развивающийся в условиях сильного увлажнения.
Почвообразовательные процессы формируют не только состав почв, но даже их нано- и микрорельеф.
Итак, почва предстает перед нами неотъемлемой частью фитоценоза, частью его внутренней среды. Естественна и крепка «постоянная генетическая связь, — писал В. В. Докучаев (1899), — какая ныне существует и всегда существовала между почвами, с одной стороны, и обитающими на них растительными и животными… организмами, с другой, — связь, живущая и действующая между почвами и именно целыми растительными и животными ассоциациями, а не отдельными видами и даже родами их». Есть «полное основание надеяться, что в ближайшем будущем мы сумеем легко отличить между собой не только степные и лесные почвы, но и земли березовые, липовые, дубовые, буковые и пр. и пр., что простой русский народ уже давно и распознал…».
Более общим результатом этой зависимости внутриценотического почвообразовательного процесса от биоты ценозов являются следующие закономерности: концентрация атомов углерода в живом веществе биосферы в 100 раз больше, чем в земной коре; концентрация их в почве равна той же самой величине; атомов водорода в том и другом случае в 50 раз больше, чем в земной коре; концентрация атомов азота в живом веществе в 100 раз, а в почве в 10 раз больше, чем в земной коре (Ферсман, 1934).