7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Открытие фитоценозов не было внезапным, наоборот, к не­му привели наблюдения многих ученых. Еще в 1788 г. И. Комов в статье «О земледелии» писал о лесах и рощах «как обществах многоразличных растений в одно место… от природы насаженных, дабы сильнейшие защищали сла­бейших» (цит. по Дохман, 1973, разрядка наша. — Б. Б.). Лесные сообщества стали называть насаждениями (Длатовский, 1843; Добровлянский, 1888), а затем и расти­тельными формациями (Кравчинский, 1883; Литви­нов, 1884; Коржинский, 1888, гл. 1.1; Краснов, 1888). В это же время в Германии К. Mobius (1877) установил понятие биологическое сообщество — «биоценоз».

Такие термины, как «группировка растений», «сообщество» и «растительное сообществ о», вошли в употребление в 90-х годах XIX в. (Крылов, 1898; Мо­розов, 1899). Одновременно стали говорить (в том же смыс­ле) об ассоциациях растений (Кузнецов, 1890; Па­чоский, 1891). Термин растительное сообщество получил широкое распространение с начала XX в. (Сукачев, 1903), особенно после Брюссельского конгресса ботаников (1910 г.). При этом понятию «сообщество» многие придавали социальный смысл (Серебряков, 1916; Пачоский, 1921). Позд­нее (особенно с 1931 г.) растительные сообщества стали назы­вать фитоценозами. Впервые это название употреблено И. К. Пачоским (1915), правда лишь для «чистых зарослей», а затем В. Н. Сукачевым (1917), хотя считают, что его ввел в фитоценологию Н. Gams (1918).

Брюссельский конгресс принял для обозначения фитоценозов два термина: «растительное сообщество» и «ассоциация». Первый из них рекомендован как термин общего характера для обозначения фитоценозов вообще, второй — для обозна­чения конкретной единицы растительного покрова. Сукачев (1928, 1934, 1950) так разъясняет вопрос об общих и конкрет­ных единицах растительности: если понятие «сообщество» можно сравнить с понятием «растение», то понятие «ассоциа­ция» нужно сравнивать с понятием «вид», т. е. ассоциация представляет собой совокупность одинаковых фитоценозов, занимающих различные территории. «Ассоциация, — гово­рит Сукачев (1934), — это основная классификационная еди­ница; ассоциация есть первое обобщение фитоценозов» (с. 47). Такой взгляд разделяет у нас большинство геоботаников, и по­этому термины «фитоценоз» и «ассоциация» мы употребляем в том значении, которое им придал Сукачев. Короче говоря, :конкретное растительное сообщество мы называем фитоцено­зом, а совокупность сходных фитоценозов — ассоциацией.

Нужно сказать, что некоторые ученые предпочитают не расчленять растительный покров на фитоценозы, так как гра­ницы между ними не всегда достаточно четки. Одно время такого взгляда придерживался Л. Г. Раменский (1910, 1924). Позднее (Gleason, 1920) подобная точка зрения довольно ши­роко распространилась за рубежом и вылилась в целое на­правление изучения растительного покрова как конти­нуума, т. е. явления непрерывного. При этом считали, что организмы при их совместном обитании независимы, а сооб­щество (синеция) является «индивидуализированным со­существованием» (Del Villar, 1929), или собранием индиви­дуумов, строго автономных и чисто случайно иммигрировав­ших на данное местообитание (Negri, 1964). Такой взгляд полностью отрицает самое существенное в сообществах — взаимоотношения между организмами, закономерности их ассоциирования, авторегуляцию ценозов и пр. По существу, он отрицает биоценозы и фитоценозы в современном их пони­мании и противоречит многочисленным фактам, накопленным геоботаникой (фитоценологией) и экологией.

Что же представляет собой основной объект нашей науки — фитоценоз — и какое определение можно ему дать? Все опре­деления (дефиниции), говорит Ф. Энгельс, рассматривая вопрос об определении жизни, «имеют в научном отношении незначительную ценность. Чтобы дать действительно исчер­пывающее представление о жизни, нам пришлось бы просле­дить все формы ее проявления, от самой низшей до наивыс­шей. Однако для обыденного употребления такие дефиниции очень удобны, а подчас без них трудно обойтись…». Таким образом, необходимо иметь такое определение фитоценоза, которое бы по возможности не только имело научное значе­ние, но и служило практическим целям геоботаники. Для это­го нужно выявить ту совокупность природных явлений, кото­рая будет принята за объект нашего изучения, за фитоценоз.

Прежде чем сделать это, обратимся к «классическим» опре­делениям сообществ.

К. Мёбиус (1877), автор понятия «биоценоз», опреде­лил его как «объединение живых организмов, соответствую­щее по своему составу, числу видов и особей средним усло­виям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянно­му размножению» (цит. по Дажо, 1975, с. 257). Это довольно точное и широкое определение биологического сообщества, что можно увидеть при сравнении его с определением, данным почти через 100 лет: «биоценоз — совокупность растений, жи­вотных, микроорганизмов, населяющих участок суши или во­доема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды» (Гиляров, 1970). Когда Мёбиус говорил о том, что в биоцено­зе организмы сохраняются благодаря постоянному размноже­нию, речь шла об устойчивости биоценоза, о чем не сказал Гиляров. Но Гиляров говорил об отношении организмов к абиотическим факторам среды, о чем не сказал Мёбиус. Только этим, по существу, и различаются приведенные опре­деления.

И. К. Пачоский (1921) писал, что растительное со­общество — это «комплекс растений, который, слагаясь из систематически, биологически и экологически не одинаковых элементов, занимающих соответственно своей природе раз­личные места в комплексе… и развиваясь в различное время, образует закономерное целое, стремящееся посильно исполь­зовать возможно полно производительные силы занимаемого им в общем однородного участка земли, не поступаясь, одна­ко, непрерывностью своего существования… Члены этого комп­лекса, оказывая влияние друг на друга, образуют особую со­циальную среду. Изменяя почву и климат той полосы атмос­феры, которая пронизывается растениями, комплекс этот подготовляет условия для дальнейших определенных изменений внутри себя… как сам комплекс, составляющий социальную среду, так и среда физическая будут неизбежно переходить от состояний более простых и менее устойчивых к состояниям бо­лее сложным и устойчивым» (с. 19). Это пространное опреде­ление показывает, что фитоценоз понимался Пачоским как. комплекс растений, влияющих друг на друга и изменяющих почву и климат, как закономерное целое, связанное с внеш­ней средой и развивающееся от более простых соединений к более сложным.

Наконец, приведем широко известное определение фитоце­ноза В. Н. Сукачева (1935): «Под фитоценозом (раститель­ным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в со­стоянии взаимозависимости и характеризующуюся как опре­деленным составом и строением, так и определенным взаимо­отношением со средой. Эта взаимозависимость определяется тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду для существования других и этим иног­да даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозе» (с. 13). Таким образом, в дефиниции Сукачева фитоценоз понимается как совокупность взаимо­действующих между собой растений, как целое, взаимодейст­вующее и со средой, как категория, обнимающая естествен­ные и искусственные ценозы и т. д.

Попробуем после этого проанализировать ряд дефиниций фитоценоза с другой точки зрения. Прежде всего, легко за­метить, что каждое из них делится на две части: первая — собственно определение, или, как учит логика, proximus genus («фитоценоз — комплекс растений…»), и вторая часть, содержащая основные признаки, или differentia specifica фитоценоза («…со следующими признака­ми: определенным строением и пр.»).

Рассмотрим, как определялись (первая часть определе­ния) в указанном смысле фитоценозы различными авторами. Одни из них определяют его как комплекс растений (Пачоский, 1921), как всякую группировку растений (Шенников, 1964), как соединение, совокупность или собрание растений (Морозов, 1904; Сукачев, 1935, 1954; Кац, 1936; Ниценко, 1953; Ярошенко, 1961; Мар­ков, 1962), как любое сочетание растений (Лавренко, 1959, другие — как подвижное, постоянно изменяющееся равновесие (Кашкаров, 1933), как организацию растений (Сукачев, 1930), как индивидуум (Braun-Blanquet, 1928) или участок ассоциации (Алехин, 1936), как участок растительного покрова (Программы, 1932), третьи—как форму совместного обитания растений (Фурсаев, Хохлов, 1947; Быков, 1957), как систему отношений (Сукачев, 1915), равно­весную систему растений (Раменский, 1929) или как устойчивую систему автотрофных и ге­теротрофных организмов и фитоценотиче­ской среды (Быков, 1973).

Из этих определений некоторые являются для нас принци­пиально неприемлемыми (организация, равновесная система, подвижное равновесие), другие не могут быть приняты из-за своей неопределенности (группировка и комплекс растений, совокупность растений, индивидуум ассоциации, участок рас­тительного покрова). Остаются, таким образом, определения: форма совместного обитания растений и система организмов и фитоценотической среды.

Рассмотрев после этого основные признаки (вторая часть определения), которыми наиболее часто дополнялось опреде­ление фитоценоза, мы приходим к заключению, что наиболее существенными из них, отличающими фитоценоз от других форм совместного обитания растений, являются качест­венный и количественный составы населяющих его видов (большинство авторов), строение и внеш­ность фитоценоза (большинство авторов), взаимоотноше­ния организмов друг с другом (Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Кац, Шенников), отношения их к среде (Пачос­кий, Сукачев, Ревердатто, Кац, Ярошенко), создаваемая орга­низмами фитосреда (Пачоский, Ревердатто, Ярошенко), известное положение и развитие в пространст­ве и во времени (Пачоский, Алехин, Ревердатто). Как видно, не все геоботаники видели в фитоценозе всю совокуп­ность этих признаков. Неоспоримо то, что фитоценоз имеет определенные качественный и количественный составы, опре­деленные строение и внешность, однако наличие определен­ных взаимоотношений между организмами, входящими в фи­тоценоз, уже не все считали важным признаком (Алехин). То же можно сказать о взаимоотношениях ценобионтов с внеш­ней средой и о наличии в сообществе особой среды. Послед­ний признак называют Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Яро­шенко. Определенное положение, развитие в пространстве и во времени также не все геоботаники считали характерными признаками фитоценозов (Алехин, Сукачев). Обратимся к конкретному фитоценозу.