7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Большая часть трофических связей в фитоценозах строго интегрирована. Одни виды служат как бы ядрами, на орби­тах которых находятся другие виды, связанные с ними трофическими (пищевыми) отношениями. Такие сочетания ор­ганизмов еще в 1937 г. были названы Б. М. Козо-Полян­ским «организмами-консорциями» (имелись в виду лишайники и другие симбионты). Л. Г. Рамен­ский (1952) придал термину консорция более широкое зна­чение.

Консорция (от лат. consortio — общность) — это возник­шее во время длительной совместной эволюции объединение организмов разных видов, связанных с наиболее продуктив­ным из них (ядром консорции), а часто и между собой трофи­ческими и медиопативными (в частности, условиями эдасфер) отношениями. По Л. В. Арнольди и Е. М. Лавренко (1960), важнейшей основой (ядрами) консорции являются авто­трофные организмы, особенно высшие растения. Но в ка­честве таких ядер, конечно, следует рассматривать и многие гетеротрофные организмы, тем более, что первые та­кие объединения возникли как раз с гетеротрофными ядрами (черви, кишечнополостные и пр.).

Консорции могут быть прежде всего индивидуальны­м и, или элементарными, т. е. состоящими из одной особи — ядра и связанных с нею организмов — консортов. Инди­видуальная консорция автотрофного организма (продуцента) может быть представлена внутренними паразитами (бакте­риями), неподвижными паразитами на теле растения (гриба­ми, высшими растениями и пр.), подвижными паразитами (личинками насекомых, сосущими насекомыми и пр.), под­вижными хищниками (насекомыми, моллюсками, грызунами и пр.), симбионтами (микотрофными грибами, клубеньковы­ми бактериями и пр.). Это биотрофная, самая важная часть консорции. Ее вторая часть преимущественно сапро­трофная. К ней относятся эпифиты, в какой-то мере ис­пользующие органическое вещество мертвых тканей организ­ма— ядра и настоящие сапротрофы (бактерии, грибы, насе­комые и др.). К консорции, с некоторым допущением, можно относить и организмы, лишь укрывающиеся и гнездящиеся в условиях эдасфер (комменсалы).

Все население консорции по отношению к ее ядру можно распределить на три группы организмов: эндоконсортов, находящихся внутри центральной особи (ядра); эпикон­сортов, располагающихся на ее поверхности; экзокон­сортов, обитающих вдали от ядра консорции, но единовре­менно или периодически контактирующих с ним.

Совокупность индивидуальных консорции с ядрами, при­надлежащими к одной ценопопуляции (или виду), является популяционной (в фитоценозе), или видовой консорцией.

Рассмотрим в качестве примера видовую консорцию тянь-шаньской ели (Picea schrenkiana).

Консорцию можно разделить на четыре части: фитотрофы, саркотрофы, сапротрофы, комменсалы.

Консорты-фитотрофы (фитофаги). Это, во-первых, много­численная группа грибов-паразитов — монофаг Neo-Naumo­via tianschanica (на молодых елочках), затем паразитирую­щие на шишках и хвое — Phragmotrichum chailletii, Fusicoc­cum bacillare, Coniothyrium conorum, Fusarium oxysporum, Torula herbarum, Sclerotiopsis picea, на почках — Chrysomyxa weirii, C. deformans, на внутренней стороне коры — Sphaero naema piliferum, на корнях — Rhizoctonia solani и живой дре­весине— Hirschioporus abietinum, Ganoderma applanatum. Особо выделяется Thekopsora padi, которая паразитирует на шишках ели, но телейтоспоры образует, паразитируя на чере­мухе. Таким образом она связывает эти два дерева прочными узами.

Во-вторых, также большая группа грибов-микоризообра­зователей — Cortinarius armeniacus, несколько видов сырое­жек — Russula, Lactarius deliciosus (рыжик), L. piperatus (подгруздь), L. serobiculatus, L. vellereus, Sarcodon imbricatus (ежовик), Ramaria flava.

В-третьих, очень многие насекомые: тли — Cinaria grossa, С. bogdanowii, С. pilicornis, С. pinicola, Lachniella costata, Elatobium abietinum, Sacchiphantes abietis (последний вызы­вает образование галлов на молодых побегах ели); жуки-златки Anthaxia turkestanica, A. zarudniana, Chrysobothrys chrysostigma; усач Molorchus tianschanicus, обитающий не только на тянь-шаньской ели, но и на тянь-шаньской пихте (Abies semenovii) и таким образом связывающий эти два вида; усачи-монофаги — Acmaeops brachyptera, Dokturovia nebulosa, Tetropium staudingeri, Molorchus pallidipennis, Ase­mum striatum; короеды-монофаги — Pityophthorus parfentjevi, P. kirgizicus, Piryogenes spesivtzevi, Ips hauseri, Hylastes sub­striatus; полифаг — Trypodendron lineatum; долгоносик — Magdalis egregia; бабочки-огневки — Dioryctria abietella, Eupitecia abietaria, Hyphonthidium terebrellum; перепончато­крылые — Paururus tianschanicus; двукрылые — Kaltenbachio­la strobi.

В-четвертых, птицы Nucifraga caryocatactes (кедровка), Loxia curvirostra (еловый клест), Parus songarus (джунгар­ская гаичка) — все активные потребители семян ели.

В-пятых, млекопитающие — Sciurus vulgaris (белка).

Саркотрофы. Перечислим некоторых из них. Добрыми хищниками .тлей являются муравьи, охраняющие их и по­лучающие от них сладковатые выделения, — Formica rufa, F. rubarbis, F. sanguined, Lasius niger, Camponotus hirculea­nus. Личинок тли Sacchiphantes поедает черная мушка Leuco­pis atratula. Поселяющихся на ели тлей энергично уничтожа­ют также коровки, особенно Neomysia oblongoguttata, Anatis ocellata и сетчатокрылое насекомое златоглазка (Chrysopa сагпеа).

Трехпалый дятел (Picioides tridactylis) уничтожает уса­чей и короедов. Тем же отличается обыкновенная пищуха (Certhia familiaris) и желтоголовый королек (Regulus regu­lus), поедающий и многих других насекомых в кронах ели.

Сапротрофы. Назовем здесь только грибы. Это, во-первых, грибы, поселяющиеся на мертвых тканях живых деревьев ели: монофаг Amyloporia turkestanica (вызывает гниль древесины), затем Chaetoporellus litschaueri, Fomitopsis annosa, Cariolellus heteromorphus, Gloeophyllum sepiarum,

G. abietinum, Phellinus pint (также вызывают гниение древе­сины). Во-вторых, грибы, живущие как на мертвой древесине живых деревьев, так и на погибших деревьях, старых пнях и валежинах ели: монофаги Fibuloporia kazakstanica и var. piceae schrenkianae гриба Anisomyces odoratus, затем Sebacina calcea, Chaetoporus subacidus, Thyromyces kymatodes, Ischnoderma resinosum, Fomitopsis pinicola, Abortiporius borealis, Cladosporium olivaceum, Armillaria mellea и др.

Комменсалы. Организмы, использующие эдасферу тянь-шаньской ели как удобную нишу для существования, весьма многочисленны. К ним можно отнести ряд эпифитов: лишайники Leptogium saturnum, Candellariella aurella, Xant­horia candelelaria, Parmelia aspidata, Evernia divaricata, E. prunastri, Physcia tribacta, P. stelaris, Usnea comosa, U. lapponica, Collema flaccidum, C. furfuraceum, Leptogium cyanencens, Cetraria pinastri, Rinodine exiqua, Lobaria pulmo­naria, Pertusaria leioplaca, Parmelia exasperatula, Lecanora hageni, L. pinastri; затем мхи Brachythecium salebrosum, B. velutinum, Hypnum cupressiforme, Orthotrichum rupestre.

В эдасфере ели все эти консорты занимают определенное место (рис. 58).

Размещение стволовых консортов - вредителей ели

Размещение стволовых консортов – вредителей ели

Мы намеренно привели здесь этот довольно большой спи­сок консортов тянь-шаньской ели, чтобы показать размеры этого явления. В консорции ели следует особо отметить нали­чие монофагов, особенно усачей, короедов и некоторых гри­бов, всего их 12. Из олигофагов приведен только один вид (Molorchus), на самом деле их должно быть больше, чем мо­нофагов. Вместе с многими полифагами они входят в консор­ции других видов елей, пихт, кедровой сосны, образуя более широкую, уже не видовую, а синузиальную консорцию темнохвойных деревьев.

Многие консорты тянь-шаньской ели имеют своих хищни­ков, паразитов и симбионтов, отчасти названных в списке. Так, личинки короеда Ips hauseri поедаются личинками не­большой светло-зеленой мушки Medetera excelens. Она откла­дывает яйца в ходы короеда. Происходит это строго во второй половине мая. Таким образом, совместная эволюция этих на­секомых привела даже к точнейшему согласованию ритмов развития. Ips hauseri, несомненно, имеет и других паразитов, просто они не исследованы. Об этом отчасти свидетельствует следующий факт. В консорцию сибирской кедровой сосны (Pinus sibirica) входит сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus). Он имеет свою микроконсорцию, состоящую из 27 видов одних только паразитирующих насекомых, в том числе маленького наездника Telenomus gracilis, который, в свою очередь, имеет микроконсорцию (второго порядка), со­стоящую из 14 видов патогенных и симбиотических бак­терий.

Консорции, таким образом, весьма сложные биологические системы. Они, несомненно, являются результатом очень дли­тельной приспособительной эволюции в условиях совместного существования видов в биоценозах. Особенно сложны кон­сорции доминирующих высших растений. Они являются в качестве фокусов биологических взаимоотношений, центрами путей трансформации биомассы в сообществах. Сама биота фитоценоза (биоценоза) предстает перед нами уже как слож­ная интегрированная сеть различных консорции, соединен­ных друг с другом большим количеством экзоконсортов.

Популяционные консорции хорошо группируются в видовые, а затем в упомянутые синузиальные. Еще трудно сказать, как лучше классифицировать консорции дальше, однако легко вычленяются два их класса (рис. 59):

Два основных типа консорций

Два основных типа консорций

1) класс консорции автотрофных видов — их ядрами яв­ляются автотрофные организмы, накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами:

а) подкласс консорции высших растений, доминирующих в растительном покрове суши;

б) подкласс консорции макрофитных водорослей, доми­нирующих в растительном покрове морских шельфов;

2) класс консорции гетеротрофных видов — их ядрами являются сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, численности и значению в ценозах животные, накапливающие и рассеивающие энергию, полученную от обычно многих автотрофных и гетеротрофных организмов:

а) подкласс консорций морских растительноядных (пита­ются в основном фитопланктоном) и плотоядных хищников;

б) подкласс консорций наземных животных — фитофагов и полифагов.

Исследование консорций — очень важная научная про­блема, так как многие консорты (например, такие кон­сорты тянь-шаньской ели, как короеды Ips hauseri, Pityogenes spesivtzevi, рогохвост Paururus tianschanicus) способны на­носить весьма серьезный ущерб народному хозяйству. Изуче­ние микроконсорций вредителей леса — верный путь к поиску биологических методов борьбы с ними. Для всего этого тре­буются общие усилия многих биологов с привлечением ряда специальных методов.