Ритміка фітоценозів – ценокінез

Сюда относятся изменения, происходящие в фитоценозах в связи с изменениями режимов внешней среды в вековых, го­довых и суточных циклах.

Вековая (разногодичная) кинетика. Установ­лена несомненная связь состояния и продуктивности ценозов с колебаниями активности солнечной радиации, хотя их дейст­вие часто осуществляется через среду (например, через умень­шение и увеличение количества осадков). Так, с увеличением активности солнца отмечалось снижение прироста годичных колец у хвойных деревьев (рис. 64). Обратная зависимость известна, например, для изменения численности водяной по­левки (Пантелеев, 1968).

Прирост годичных колец хвойных пород в 11-летнем цикле солнечной активности

В большинстве случаев колебания численности и продук­тивности ценопопуляций не обнаруживают непосредственных связей с солнечной активностью, так как являются следствием и других, главным образом биологических и ценотических факторов. Между тем сами эти колебания (флюктуации) могут быть весьма значительными, особенно у однолетних растений (табл. 20). Как и во многих других случаях, годы появления пиков численности отдельных видов растений (и животных) не совпадают друг с другом. За видимым от­сутствием каких-либо причин здесь скрывается определенная закономерность, регулируемая экологическими и биотрофиче­скими факторами (например, связь водный режим — популя­ция растений — популяция паразита).

Подобные флюктуации хорошо известны не только в отно­шении численности, но и состава и продуктивности ценопопуляций. Исследования в полынной пустыне показали, что наи­меньшая амплитуда колебаний численности у особей генеративной возрастной группы, наибольшая — у инфантной (всхо­ды), причем инфантная группа многолетних растений ведет себя в этом отношении точно так же, как однолетние (рис.65). Возрастной состав рас­тений имеет вполне закономерные волнообразные изменения, что прослежено, например, на Deschampsia caespitosa (рис. 66). Изменения продуктивности в связи с увеличением возраста ценопопуляций показаны на рисунке 67.

Изменение численности двух ценопопуляций серой полыни и бурачка

Последовательное изменение волны возрастного состава ценопопуляции

Прирост древесины в ценопопуляции обыкновенной ели

Годовая (сезонная) кинетика. В течение одно­го года жизненные процессы в фитоценозах, особенно во внетропических зонах, претерпевают очень большие изменения. Прежде всего происходит смена активной жизнедеятельности у популяций растений и животных на пассивную. Так, в зим­нее время для многих из них наступает период покоя — тер­мопериодические флюктуации. В фитоценозах наших пустынь в период летней нехватки влаги значительная часть растений и ряда животных, как и в зимнее время, впа­дает в покой, часто сильно сокращая время вегетации и ак­тивной деятельности, — термоксеропериодические флюктуации (например, полынь — Artemisia terrae-albae и эфемероиды — Rhinopetalum karelini, Megacarpaea megalo­carpa, а среди животных черепаха — Testudo major и желтый суслик — Citellus fulvus начинают спячку уже в июне, такие почвенные членистоногие, как пустынные мокрицы — Hemile­pistus, впадают в летний анабиоз на весь сухой период ле­та и др.).

Каждое растение нормально проходит несколько фено­логических фаз. Мы рассмотрим здесь фазы роста и раз­вития лишь высших растений, во-первых, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, во-вторых, цветковых (голосемянных и покрытосемянных) растений.

У первых различают следующие фазы:

— гаметофитов: фаза роста заростков (у мхов это едва заметные, похожие на нитчатую водоросль растеньица, у печеночников и папоротникообразных — более крупные, раз­вивающиеся на сырой почве слоевища); фаза роста листостебельных побегов у мхов (в конце этих двух фаз происходят невидимые для невооруженного глаза процессы оплодотворе­ния, после чего начинаются рост и фазы спорофитов); фаза постгенеративной вегетации; фаза осеннего увядания;

— спорофитов: фаза роста молодых спорофитных вай (листьев) или развертывания и роста вай от корневищ, вы­шедших из состояния покоя; фаза колошения у хвощей и раз­вития сорусов на вайях папоротников; фаза созревания спо­рангиев и осыпания спор; фаза роста и вегетации летних побегов у некоторых видов хвощей и вегетация после спороношения у папоротников; фаза осеннего увядания вай папорот­ников и побегов хвощей; фаза зачатков и анабиоза (спор).

У вторых (голосемянных и покрытосемянных) различают следующие фазы:

— вегетации: фаза анабиоза зачатков, или диаспор (семян и специальных органов вегетативного размножения), и фаза покоя почек возобновления у взрослых растений; фаза прорастания семян, появления всходов или распускания по­чек; фазы начала вегетации, полной вегетации и конца вегета­ции; фаза вегетативного покоя (диапауза) — летнего, осенне-зимнего, покоя в течение года или даже ряда лет; фаза отми­рания растений;

— генерации: фаза выбрасывания соцветий (фаза ко­лошения у злаков и осок); фаза бутонизации; фазы начала цветения, полного цветения и конца цветения; фаза созрева­ния семян и плодов (у злаков фазы молочной, восковой и пол­ной спелости); фаза зрелых семян; фаза осыпания плодов и семян.

Чередование вегетативных и генеративных фаз развития может значительно отличаться у различных видов растений и даже у одного вида (случаи вторичного цветения). Так, у Corylus avellana фаза цветения предшествует фазам вегета­ции, у Vicia tenuifolia, как и у подавляющего большинства цветковых растений, она идет параллельно с фазами вегета­ции, а у Ungernia sewerzowii цветение и плодоношение сле­дуют за фазами вегетации. В связи с этим лучше всего ре­гистрацию вегетативных и генеративных фаз вести параллель­но, вернее, на фоне вегетативных фаз отмечать генеративные. В геоботанических бланках удобно пользоваться значками. Ниже они приведены для основных фенологических фаз (обозначения по В. В. Алехину и Б. А. Быкову):

Низшие растения имеют свои смены фаз, на которых мы не останавливаемся. Необыкновенно разнообразны эти явле­ния в животном мире.

Смена фенологических фаз в фитоценозе может быть представлена в виде фенологических спектров (Gams, 1918; Шенников, 1927). На рисунке 68 помещены фе­нологические спектры некоторых растений в фитоценозе серой полыни. В связи со сменой фаз происходит и смена общих, иногда очень красочных аспектов, фитоценозов (рис.69).

Часть фенологических спектров эфемероидного серополынника

Некоторые аспекты курской степи в фазу

Изучение смены фенологических фаз и аспектов, т. е. го­довой ритмики сообществ, позволяет судить о ее согласо­ванности с факторами внешней и фитоценотической сре­ды. Последнее можно видеть на рисунке 70, где отражена полная согласованность ритмики лесных эфемеров с ритмикой деревьев главного яруса. Тщательное исследование подобных явлений может раскрыть и некоторые стороны истории фор­мирования фитоценозов, их фитоценогенеза. Кроме того, зна­ние фенологических ритмов имеет большое практическое зна­чение. О наступлении наиболее продуктивного состояния се­нокосов судят, например, по фазам колошения и цветения зла­ков. Об обеспеченности возобновления кормовых трав на пастбищах — по интенсивности их плодоношения и т. д.

Фенологические спектры лесных эфемеров

Динамику продуктивности можно показать на при­мере эфемероидного серополынника (пустыня Северного При­аралья). На рисунке 71 можно видеть продуктивность фотосинтеза у Artemisia terrae–albae и эфемероида Rheum tatari­сит. У первой он достигает максимума в фазу выбрасывания генеративных побегов (5.VI), у второго максимум (20 мг угле­рода на 1 г фитомассы листа в 1 ч) также находится в начале генеративной фазы (бутонизация), но эта фаза наступает го­раздо ранее (3.V), после чего идет быстрое снижение процес­са. Максимальная интенсивность фотосинтеза у этого эфеме­роида в три-четыре раза выше, чем у полыни.

Ход фотосинтеза

Прирост кормов в этом сообществе из-за большого участия эфемероидов и развития самой полыни наиболее высок в ве­сенний, а в благоприятные по увлажнению годы — и в осен­ний сезон главным образом из-за хорошего прироста фитомас­сы полыни (рис. 72). Если учесть и прирост непоедаемых органов, особенно у полукустарничков, а также корней, то об­щий годовой прирост фитомассы в этом типичном для северной части наших пустынь сообществе составит 70 ц/га. Из них на надземные побеги падает более 10 ц. Часть годового при­роста полыни уже в весенний период (эфемеры), затем в пе­риод летнего покоя и, наконец, осенью и зимой, уйдет в опад и останется лишь так называемый истинный прирост, который в исследованном сообществе серой полыни достигал всего 8 ц/га.

Интенсивность годового прироста надземной фитомассы эфемероидно-серополынного фитоценоза весной и осенью

Годовой и истинный приросты фитомассы выражают б и о­логическую продуктивность фитоценозов. Полезная продуктивность всегда меньше биологической. В рассматри­ваемом сообществе она равна в среднем 3 ц/га.

Суточная кинетика. Ценопопуляции в течение су­ток находятся обычно в условиях дня и ночи. Это оказывает большое влияние на происходящие в сообществе процессы: популяции высших растений сменяют автотрофный образ жиз­ни, когда они фотосинтезируют, на гетеротрофный (ночью), когда они могут лишь расходовать органические вещества (особенно на дыхание); изменяется интенсивность дыхания и транспирации; меняется ритмика роста и цветения; резкие смены происходят в активности животного населения фито­ценозов.

Наиболее сильно суточная кинетика проявляется в низких широтах, где годовая динамика (при достаточно равномерном распределении осадков), наоборот, имеет наименее резкие ко­лебания. В самых высоких широтах (за полярным кругом) та и другая, по существу, идут к совпадению.

Как и годовая, суточная кинетика регулируется генетиче­скими факторами (биологией и экологией) видов. Так, суточ­ная динамика цветения предопределена наследственным ко­дом, хотя контролируется погодными условиями дня и ночи (температура и влажность воздуха). Представляют интерес продуктивность и сроки нектаровыделения у медоносов (По­номарев, 1960).

Прирост биомассы за сутки мало исследован. Особенно это касается древесных растений. Некоторые растения, главным образом эфемероидные, обладая значительной интенсивностью фотосинтеза (см. рис. 71), отличаются и очень большим при­ростом биомассы. Так, у Rheum tataricum в дни наиболее ин­тенсивного роста листьев (их обычно два) площадь каждого из них может увеличиваться на 6 дм²/сут. В разное время ин­тенсивность суточного прироста биомассы, естественно, раз­лична.

• ← Режимні умови фітоценозів
• Зміни фітоценозів – синценогенез →