7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Величины сообществ суши очень сильно зависят от внешних условий, причем не только от зональных особенно­стей, климата, но и от рельефа, геологии и гидрологии. В свя­зи с этим крупные фитоценозы встречаются лишь в плакорных условиях и вряд ли превышают несколько десятков квад­ратных километров, прерываясь, в частности, долинами, оврагами, грядами и холмами с другими сообществами.

К сожалению, мы не можем привести конкретные приме­ры наиболее крупных сообществ, так как специально этот во­прос не анализировали. Все более накапливающиеся материа­лы крупномасштабного геоботанического картирования, осо­бенно материалы аэрофотосъемок, в скором времени позволят достаточно точно судить о колебаниях величины сообществ в различных зонах.

Принципиальное значение имеет вопрос о том, какие раз­меры фитоценозов нужно принимать за минимальные. В самом деле, как определить растительное ли это сообщество или только интерсериальная парцелла. Естественно, что за основ­ной критерий должна быть взята высота h доминирующих в фитоценозе растений и дальность их средообразующего влия­ния на окружающее пространство. Известно, что влияние сомкнутой лесной полосы на скорость ветра ощущается не бо­лее чем на расстоянии, в 30 раз превышающем ее высоту. Другие ее влияния (затенение, влажность и температура воз­духа и почв, влияние опада на почвообразование и пр.) ме­нее значительны. Условно поэтому можно считать за даль­ность средовлияния доминантов расстояние, равное их 5-крат­ной высоте. Такое расстояние и может быть принято за диаметр сомкнутого лесного фитоценоза минимальной вели­чины. В том случае, когда растения в главном ярусе не так высоки, их средообразующее влияние уменьшается пропор­ционально снижению их роста (или биомассы) и наименьший диаметр сообщества уже не будет соответствовать 5-кратной высоте главного яруса. Как показали наши многочисленные наблюдения (с одновременным определением площадей вы­явления состава растений верхних ярусов), для сообществ с высотой h главного яруса более 10 м может быть принят мно­житель k, равный 5, при высоте от 5 до 10 м он должен быть увеличен в два раза— 10, при 1—5 м — в три раза—15, при 0,5—1 м — в четыре раза — 20 и при высоте яруса, меньшей 0,5 м, — в пять раз — 25.

Кроме того, средообразующее влияние снижается при уменьшении проективного покрытия р главного яруса. Это также увеличивает минимальные размеры фитоценоза и долж­но приниматься во внимание. Для ориентировки можно ис­пользовать следующую эмпирическую формулу, согласно ко­торой наименьший диаметр d фитоценоза равен

F_015

Порядок получаемых с ее помощью минимальных величин фитоценозов приведен в таблице 13.

T_013

Границы фитоценозов могут иметь самую различную кон­фигурацию, а сама отграниченность их друг от друга может быть то более, то менее четкой. Этот вопрос вызвал в геоботанике два противоположных взгляда. Одни ученые (Раменский, 1924) считали, что фитоценозы «непрерывны», это «не шагающая в ногу колонна физкультурников», и определе­ние границ между ними — «совершенно праздное занятие». Позднее Л. Г. Раменский (1938) писал, что мы все-таки «не­редко наблюдаем в природе резкие границы ценозов». Другие (Du-Rietz, 1921; Сукачев, 1928) утверждали, что границы между фитоценозами, как правило, достаточно резки. Но при этом тоже делали оговорку, что, например, при постепенной смене условий между фитоценозами наблюдаются постепен­ные переходы (Сукачев) и что, подобно видам, и раститель­ные сообщества бывают «хорошие» и «плохие» (Du-Rietz). Это, несомненно, так. Более того, нужно различать ста­бильные границы фитоценозов и сукцессивные, ког­да они являются переходной микрозоной (или экотоном, — Clements, 1928), на территории которой происходит сукцессия, приобщающая зону (или ее часть) к тому или ино­му граничащему фитоценозу.

В общем же нужно различать следующие типы границ.

Резкие границы, которые наблюдаются как при вне­запной смене внешних условий, так и без нее. Для первого случая можно указать на границы между еловым лесом (Piсеа schrenkiana) и степью (Stipa kirghisorum), проходящие по острым гребням второстепенных хребтиков (северо-восточ­ные и юго-западные склоны) северного склона Заилийского Алатау. Особенно часто резкие границы наблюдаются у фито­ценозов с доминантой, образующим сильно отличающуюся от соседних сообществ фитоценотическую среду, к которой при­способлен большой ряд видов растений и животных.

Мозаичные границы отличаются тем, что у кон­такта двух фитоценозов (на их территориях) наблюдаются включения отдельных (интерсериальных) парцелл из доми­нантных слоев соседа. А. А. Ниценко (1948), изучавший эти явления, писал, что в таком случае границы большей частью «изрезаны и при крупномасштабном картировании напоми­нают карту морского берега с архипелагом близлежащих островов». Он считал, что мозаичные границы (или, как он их называл, мозаично-островные) встречаются чаще, чем резкие и диффузные (рис. 41).

Деталь мозаичной границы между кустарниково-сфагновым и брусничным сообществом

Деталь мозаичной границы между кустарниково-сфагновым и брусничным сообществом

Каемчатые границы отличаются от мозаичных на­личием на границе фитоценозов микрозоны (одной или не­скольких) из сообщества (или сообществ), качественно от­личных от тех, которые граничат друг с другом.

Г. И. Танфильевым (1888) были описаны, например, та­кие окраины верховых болот, где на границе двух фитоцено­зов развивались отличающиеся от них ценозы осок и Drepa­nocladus fluitans. В аналогичных условиях Н. Я. Кац (1923) описал ценоз Carex vesicaria. А. А. Ниценко подробно описал каемчатую границу верхового болота (рис. 42).

Деталь каемчатой границы

Деталь каемчатой границы

Диффузные границы фитоценозов отличаются по­степенной пространственной сменой одного ценоза другим, т. е. имеют широкие переходные микрозоны. Чаще всего мы находим их у сообществ, образованных не доминантами, а кондоминантами. Многие степные и луговые фитоценозы дают нам примеры такого рода границ.

Методы изучения границ фитоценозов. Естественно, что границы резкие, мозаичные и каемчатые можно легко обнаружить и закартировать. Другое дело, ког­да перед нами диффузные границы. Для их обнаружения ну­жен более тщательный анализ как граничащих фитоценозов, так и тех территорий, по которым проходят границы. Может быть применен трансектный метод и метод площадок для установления коэффициентов общностей.

Для точного установления границ сообществ можно прибе­гать к исследованию особенностей фитоценотической среды в пограничных участках. Особенно хорошие результаты дает изучение таких элементов, как состав почвы, температуры и влажности воздуха в фитоценозах и т. д. (рис. 43). При этом может быть установлена ширина границ и определен показа­тель относительной резкости границы:

F_016

где а — ширина границы; F1 и F2 — ширина разделяемых ею фитоценозов (Армант, 1955).

Изменение фитомассы и гумуса на границе двух фитоценозов

Изменение фитомассы и гумуса на границе двух фитоценозов

Естественно, что исследование изменения границ сооб­ществ должно сопровождаться изучением приобщающих сук­цессий.