7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Размещение (дисперсия) особей каждой популяции зависит от очень многих факторов: биологических особенно­стей вида (вегетативного или семенного размножения, одно­семянных или многосемянных плодов, способа распростране­ния плодов и семян — растения автохоры, зоохоры, анемохоры, гидрохоры, антропохоры), случай­ности размещения зачатков (семян, спор, соредий лишайни­ков и пр.), экологических условий (нано- и микрорельефа, увлажненности или сухости почвы, ее кислотности и засолен­ности), наличия удобных ниш (экологических условий в фитоценотической среде) для эпифитов и животных и др., диф­ференцирующих среду влияний доминантов и субдоминантов, биоценотического и экотопического отбора. В самом элемен­тарном виде размещение может быть выражено следующей шкалой (Быков, 1953):

Sh_005

Существует общая закономерность: размещение осо­бей в доминантных ценопопуляциях, как пра­вило, более равномерное, чем в субдоминант­ных и ингредиентных.

В общем же ценопопуляция может быть диффузной, мозаичной (при распределении особей группами), пят­нистой (распределение особей в виде пятен) или слит­ной (полностью сомкнутые особи — клоны хотя бы в подзем­ной части сообщества).

С формальной точки зрения важно различать, во-первых, случайное распределение особей, при котором каждая особь имела равную с другими возможность (вероятность) занять любую точку в фитоценозе, хотя чаще всего из-за то­го, что многие из них уже заняты, полная случайность распре­деления не может быть реализована, во-вторых, конта­гиозное распределение, когда особи образуют скопления, т. е. в одних участках фитоценоза имеют скученность в виде групп и пятен, в других они присутствуют в незначительном количестве, в третьих отсутствуют. Только в агроценозах можно встретить третий тип регулярного распределе­ния — шахматная посадка растений. Контагиозное распреде­ление встречается наиболее часто. Бывают весьма сложные случаи его проявления, например в полигональных тундрах, на скальных поверхностях и на каменистых склонах.

Естественно, что общая картина (узор — pattern) разме­щения особей сложнее при рассмотрении не одной, а двух или нескольких популяций, особенно тогда, когда проявляется действие их сопряженности друг с другом (см. раздел 5.4). На рисунке 30 показаны основные варианты размещения осо­бей двух ценопопуляций.

Шесть типов размещения особей двух ценопопуляций

Шесть типов размещения особей двух ценопопуляций

Парцеллярная структура фитоценозов. Рас­смотрим структуру главного яруса фитоценоза. Она не вполне однородна даже в том случае, когда ярус образован одной популяцией. Так, в сомкнутом лесу доминантная популяция в различных участках имеет разную плотность — редины и сгущения, несколько измененный состав внутренних слоев, отклонения от нормы в почвообразовании и фитоклима­те и т. д. Вследствие выпада отдельных деревьев в лесных фитоценозах могут появляться и более существенные наруше­ния, так называемые окна. Такое окно имеет только травяной или кустарниковый покров, т. е. в нем иные популяцион­ный состав, запасы биомассы и интенсивность фотоэнергети­ческих процессов. Там, где главный ярус образован популя­циями двух доминантов либо нескольких кондоминантов или он прерывается особями какого-либо ингредиента, структура его еще сложнее. Даже одно дерево, например осина, прерывает единство всех пологов главного слоя ели в еловом лесу. Благодаря всему этому в главном ярусе фитоценоза всегда можно выделить отдельные парцеллы (Дылис и др., 1964) или даже весь слой разделить на определенную сумму парцелл, начиная от элементарных парцелл (одно де­рево той же осины). Сами парцеллы могут иметь довольно сложную структуру, о чем говорит снятый М. А. Проскуряко­вым (1973) план одной из парцелл тянь-шаньской ели в фито­ценозе паркового ельника Заилийского Алатау (рис. 31).

Структура сложной парцеллы в лесу ели тянь-шаньской

Структура сложной парцеллы в лесу ели тянь-шаньской

Вторым примером, совсем другого характера (пустыня Се­верного Приаралья), могут служить парцеллы в сообществе сарсазана (Halocnemum strobilaceum). Фитоценоз имеет мо­нодоминантный главный ярус. Но группы его особей отделе­ны друг от друга значительными промежутками незаселенной поверхности солончаковатого такыра. Корни сарсазана в этих местах не смыкаются или соединены лишь на значительной глубине, поэтому все сообщество состоит как бы из чередую­щихся между собой пространственных отдельностей. Одни из них находятся под контролем парцелл сарсазана, другие высших растений не имеют (беспокровные парцеллы со­общества), там господствуют сине-зеленые почвенные водо­росли, хорошо видные лишь под микроскопом.

Итак, парцеллы это структурные части фитоценоза, дифференцирующие его главный слой на группы особей доми­нантных или заменяющих их ингредиентных популяций, они отличаются по плотности, энергетическому значению и осо­бенностям фитоценотической среды.

Многие относящиеся сюда явления Е. М. Лавренко (1952) рассматривает как мозаичность фитоценозов. П. Д. Ярошенко (1960, 1961) называет парцеллы микрогруппировками и микрофитоценозами, но так лучше называть структурные элементы иного, менее значительного характера (Heinis, 1937; Быков, 1953).

Приведенные примеры говорят о том, что по своим особен­ностям парцеллы сильно отличаются друг от друга. Можно различать следующие типы парцелл (Быков, 1970; рис. 32):

Парцелярная структура пустынных фитоценозов

Парцелярная структура пустынных фитоценозов

а) ординарные — нормальные парцеллы доминанта в виде групп или даже отдельных особей (элементарная парцелла); среди нормальных парцелл могут находиться пар­целлы превышающие (елатные), которые вычленяются благодаря значительной высоте крон, и пониженные (субмерсные), состоящие из более низких, чем в нормальных пар­целлах, особей;

б) субординарные парцеллы, характерные лишь для аридной растительности (пустыни, кустарниковые степи, по­лусаванны и саванны); их образуют группы и пятна (при ве­гетативном размножении) особей субдоминантной ценопопуляции в том случае, когда доминант является патулектором (господствует в рассеянном размещении) и субдоминант не находится под его кронами;

в) комплементные — дополняющие парцеллы ингре­диентной популяции в виде групп, не нарушающих цельности слоя доминантных популяций (из ординарных или субординарных парцелл) и относящихся к их же экобиоморфам;

г) интерсериальные — вставленные парцеллы, — группы особей того или иного вида, не относящегося к глав­ному слою сообщества и к экобиоморфе доминанта (так же, как и к субдоминантному слою в случае, когда главный слой образован патулектором);

д) сериальные — сравнительно кратковременные пар­целлы, в которых идет восстановление доминантной или суб­доминантной популяции (демутация) и, наоборот, регресси­рующее нарушение их (дигрессия парцеллы);

е) агрегационные — парцеллы из подвижных форм лишайников, покрывающих иногда поверхность атегментной парцеллы (рис. 33);

Агрегационная парцелла из лишайниковой манны

Агрегационная парцелла из лишайниковой манны

ж) атегментные — беспокровные парцеллы с отсутст­вующей наземной растительностью (кроме водорослей, грибов и бактерий), характерны для песчаных и других пустынь, а также для мочажинных болот (водные поверхности).

Парцеллярность обусловлена рядом причин. Помимо чис­то случайных факторов играют роль биологические особенно­сти видов и борьба за существование (возрастной выпад осо­бей и поселение ингредиентов), особенности среды (беспо­кровные парцеллы), зоогенные факторы (кротовины на лугу) и пр.

Главный слой любого фитоценоза можно рассматривать как интегрированную совокупность нормальных парцелл до­минирующей ценопопуляции с некоторым количеством се­риальных и интерсериальных парцелл.

Размещение ценопопуляции во второстепенных слоях еще недостаточно изучено, влияющие на него факторы здесь, ви­димо, еще более разнообразны. С одной стороны, главный слой может нивелировать условия внутренней среды, с другой (обычно в более ксеремных условиях) — наоборот, элементар­ные парцеллы главного слоя могут сильно дифференцировать эту среду (режимы освещения, влажности и почвообразования, фитогенное засоление, фитонцидные влияния, опад). В ре­зультате распределение особей внутренних популяций часто очень неравномерно. В ряде случаев сгущение особей прини­мает формы небольших групп (например, из трав или мхов), чередующихся друг с другом или с беспокровными участками. Такие микрогруппировки могут находиться и на почве и на стволах деревьев (например, лишайники), называть их нужно микроценозами. Они находятся в пределах лишь одного из слоев фитоценоза и, как пра­вило, под влиянием его доминантной попу­ляции.

Микроценозы можно разделить на три типа:

медиогенные — всецело обусловлены внутренней сре­дой сообществ (микроценозы эпифитные и сапрофитные — на валежнике, микроценозы мхов — под пологом леса и т. д.);

биогенные — обусловлены биологией доминулента (микроценозы корневищных растений и некоторых растений с многосемянными плодами);

экзогенные — обусловлены наличием повреждений почвенного покрова, например, рытьем кабанов, разведением костров, вывалом деревьев второстепенного слоя (вывал де­рева доминантной популяции приведет к образованию сери­альной парцеллы, а не микроценоза) и пр.

Естественно, что между этими тремя типами микроценозов возможны и переходные, например, когда корневищное расте­ние образует микроценоз на месте гниющего дерева ( био­медиогенный) или когда такое же растение поселяется на вывале дерева (биоэкзогенный микроценоз). Микро­ценозы одного типа могут рассматриваться как микро­ассоциации.

Особую и весьма сложную структуру имеют эдафиче­ские слои. В лесу, подобном тянь-шаньскому мшистому ельнику, особый эдафический слой находится в подстилке.. Его структура образована целым рядом грибов, в частности плесневых, сплетающих подстилку (особенно в местах ее наи­большего скопления) в общую массу. Под действием этих гри­бов разлагается клетчатка. Наряду с грибами в подстилке имеется масса бактерий. В гумусовом горизонте почвы нахо­дится второй эдафический слой из очень сложно стратифици­рованных мико-микроценозов и микробо-микроценозов. Первые образованы, в частности, гифами мико­ризных грибов и представлены массой гифовых стяжений у окончаний микоризных корешков, особенно доминанта. Вто­рые приурочены к живым корешкам, через поверхность кото­рых происходит экзоосмос органических веществ (особенна углеводов) к мертвым корешкам и другим остаткам как рас­тений, так и животных, а также к скоплениям гумуса и к по­верхности пропитанных гумусом почвенных гранул (рис. 34).

Бактериальный микроценоз

Бактериальный микроценоз

Методы изучения размещения особей того или иного вида разнообразны. Остановимся на некоторых из них.

Прежде всего назовем метод проекций, который дает весьма точные и наглядные материалы по размещению растений (см. рис. 14). Затем — метод картограмм, применявшийся А. П. Ильинским и М. А. Посельской еще в 1929г. (рис.35).

Картограмма распределения обыкновенного вереска на одном из участков растительности

Картограмма распределения обыкновенного вереска на одном из участков растительности

Широко известны методы, основанные на изучении встречаемости (R) особей того или иного вида, или уста­новления вероятности нахождения вида на площадке определенной величины. Основатель метода встречаемости К. Ра­ункиер выражал ее в процентах в соответствии с процентом учетных площадок, на которых регистрировали особи данно­го вида. Применяя шкалу из пяти классов (0—20, 20—40, 40—60, 60—80 и 80—100%), Раункиер установил, что встречаемость вида уменьшается от первого до третьего класса и от пятого к четвертому. Виды с встречаемостью пятого класса он называл константными. Дю-Рие (1918) использовал метод встречаемости для определения минимум-ареала, т. е. минимальной в сообществе площади, на которой регист­рируются все константные для него виды. Метод состоит в закладке серии все более крупных площадок, например 0,1, 0,4, 0,8, 0,16 … м2, и установлении такой величины площадки (равной минимум-ареалу), которая обеспечивает регистрацию всех константных видов и с увеличением которой число этих видов уже не прибавляется.

Встречаемость зависит от численности и равномерности размещения особей. Величина пробных площадок для опреде­ления встречаемости разных по величине особей должна быть различной, так как вероятность встречи вида с возрастанием площадки повышается, а с уменьшением снижается. Так, в со­обществе биюргуна (Anabasis salsa), растения микротопного, встречаемость его при обследовании на 160 случайно выбранных круглых площадках размером 0,25 м2 составила 73%, а на 40 площадках по 1 м2 — 97,5%. В общем можно считать, что для лептотопов (с индивидуальной площадью до 1 см2) пробная площадка должна быть равной 1 дм2, а для наното-пов, микротопов и мезотопов ее нужно увеличить соответст­венно до 10 дм2, 1 и 10 ар. Так как величина площадки зави­сит и от численности растений, то увеличивать ее требуется и для растений «редких», ведь нельзя применить площадку в 1 дм2 для вида лептотопа, одна особь которого приходится в среднем на 1 ар. В этом заключается большое неудобство ис­пользования метода встречаемости. П. Грейг-Смит (1967) считает поэтому встречаемость «неабсолютной» характеристи­кой сообществ. Только при случайном распределении особей по данным о встречаемости можно судить и о численности:

F_010

где N — среднее число особей на квадрат.

Недостатки метода устраняются до некоторой степени ре­гистрацией не только присутствия вида, но и количества его экземпляров. Результаты распределяют по классам: 0 — рас­тения на площадках отсутствуют, 1 — только один экземпляр, 2 — два экземпляра и т. д. Затем сравнивают получившийся ряд с количествами особей, вычисленными по формуле бино­минального распределения (p+q)n, где р — вероятность при­сутствия особи вида на данной площадке, a q — наоборот, ее отсутствия (для нормального распределения p+q=1). Бли­зость полученной при исследовании встречаемости с вычис­ленной оценивают при помощи х2.

В случае очень часто наблюдающегося распределения Пуассона, когда p<<q (вероятность нахождения особи на площадке очень мала), средняя арифметическая ряда равна

дисперсии, т. е. а2/m=1. По соответствию полученных мате­риалов этому отношению можно судить о неравномерности того или иного распределения. Для оценки отклонения от рас­пределения Пуассона можно использовать формулу П. Мура:

F_011

где п0 — число площадок без особей вида; п1 и п2 — числа площадок соответственно с одной и двумя особями. При рас­пределении Пуассона Ф=1, при приближении к регулярному распределению Ф<1, а при контагиозном распределении Ф>1. В случае контагиозного распределения используют дру­гие приемы, в частности метод L. Cole (1946).

При всех этих вычислениях нужно пользоваться специаль­ными руководствами (Урбах, 1964; Василевич, 1969 и др.).

Некоторое представление о размещении особей дают и ме­тоды промеров. Так, по В. Hopkins (1954), если одинаковое число раз измерить расстояния между случайно выбранными точками и (в каждом случае) ближайшим к ним растением (Р) и между случайно выбранными растениями и ближайши­ми растениями того же вида (/), то можно вычислить коэф­фициент агрегации (А):

F_012

A<1 при регулярном, А=1 при случайном и A>1 при кон­тагиозном распределении (Грейг-Смит, 1967).

Самый простой способ анализа результатов промеров рас­стояний— графический. Так, Г. И. Дохман (1954) результаты промеров от случайно выбранных особей до четырех ближай­ших особей того же вида изобразила в виде графиков (рис. 36).

Характер размещения некоторых растений в ассоциации ковыля Лессинга и типчака

Характер размещения некоторых растений в ассоциации ковыля Лессинга и типчака

Методы блоков и итераций. Первый метод был предложен П. Грейгом-Смитом (1952), а несколько позднее использован М. Phillips (1954, — цит. по Василевичу, 1969) для изучения размещения пушицы (Eriopkorum angustifo­lium). Она применила площадки 160X160 см, разбитые на 256 квадратов по 1 дм2. После подсчета числа побегов сначала в каждом из 256 квадратов, затем в сблокированных по два, четыре и т. д. квадрата, результаты помещались в таб­лицу (табл. 12).

T_012

Здесь для каждой группы блоков высчитывали дисперсию (а2), которую сравнивали с дисперсией блоков по одному квадрату, после этого определяли достоверность отличий. Ре­зультаты изображали графически. На рисунке 37, построен­ном по данным таблицы 12, можно видеть два пика, которые соответствуют величине наиболее резких сгущений.

Связь дисперсии численности узколистной пушицы с размером площадок

Связь дисперсии численности узколистной пушицы с размером площадок

Метод итераций (повторений) был предложен М. Fisz (1958), у нас использован П. В. Тереитьевым (1964). Исследования лучше вести по трансекте, разбитой на площад­ки, величина которых, естественно, зависит от плотности изу­чаемой ценопопуляции. Для каждой площадки отмечают лишь присутствие ( + ) или отсутствие (—) вида. Получается ряд, например, такого вида (32 площадки):

Sh_006

Здесь каждая группа площадок с видом (группа плюсов) и без вида (группа минусов) — одна итерация, их сумму обозначаем r (в нашем ряду r=15), общее число площадок с видом — n1 оно равно 16, без вида — n2, оно тоже равно 16. После этого можно высчитать t:

F_013

Эта величина означает, по Терентьеву, что распределение было случайным, так как при t от 0 до ±2 все распределения случайны, при t<—2 — контагиозны, а при t>+2 наблю­дается «избегание» особей друг друга.

По-видимому, весьма перспективным здесь может быть метод переменной площадки (см. выше). Во-пер­вых, он позволяет вполне объективно оценивать характер «узора» в той или иной популяции (рис. 38), но это можно сделать, пользуясь и другими площадками. Во-вторых, приме­няя эти площадки, можно агрегированность оцени­вать в единицах, вполне сравнимых. Дело в том, что чем неравномернее распределение особей доминанта (или любой другой ценопопуляции, когда площадки закладывают по промерам до ее особей), тем больше амплитуда колебаний размеров площадок. Их величина варьирует от весьма круп­ных амплитуд до полного отсутствия различий (идеальный случай регулярного, шахматного, распределения). Серия пе­ременных площадок — это серия групп из пяти особей, вели­чина занимаемой площади которых известна. Такие группы являются своего рода мерилом агрегированности, абсолютные размеры которой определить очень трудно. Различия между группами в пять особей, наоборот, легко установить при по­мощи индекса размещения (0—100):

F_014

Узоры  особей из мятликово-серополынного сообщества, получаемые методом переменных площадок

Узоры особей из мятликово-серополынного сообщества, получаемые методом переменных площадок

где S — переменная площадка наибольших размеров; s — та же, наименьших (в серии площадок, заложенных в сооб­ществе) .

На рисунках 39 и 40 изображены планы размещения особей житняка и лютика в двух их сообществах (площадки 25X25 м2). Уже с первого взгляда видна более значительная неравномерность размещения лютика, что можно подтвер­дить, используя данные заложенных в тех же квадратах тран­сект (1X200 м) и метод итераций (для житняка t= + 14,0 для лютика t=—8,3). Гораздо проще и не менее точно это можно оценить по размерам переменных площадок (в нашем примере их по 15). В первом случае наименьшая площадка — 3,8 м2, наибольшая — 5,8 м2 (средняя — 4,5±1 м2 с коэффи­циентом вариации 10,2), во втором случае наименьшая — 0,9 м2, наибольшая — 19,5 м2 (средняя — 9,2±1,7 м2 с коэффи­циентом вариации 71,7).

План распределения особей ломкого житняка

План распределения особей ломкого житняка

План распределения особей многоцветкового лютика

План распределения особей многоцветкового лютика

Отсюда по приведенной формуле индекс размещения для житнякового сообщества равен 34,5, для лютикового — 52,7.

Условно основные градации размещения можно разделить на следующие типы: регулярное — индекс 1; почти регулярное — от 1 до 5; весьма равномерное — от 6 до 25; равномерное — от 26 до 50; неравномер­ное— от 51 до 75; контагиозное — от 75 до 95; рез­ко контагиозное — от 96 до 100. При этой шкале жит­няк имел равномерное, а лютик неравномерное размещение особей (Быков, 1976).

Исследования парцелл и микроценозов могут быть очень широкими — это состав и структура их, формирование и мес­то в синценогенезе, особенности состава консорций, участие в круговороте вещества, физиолого-энергетическая деятель­ность и продуктивность и пр.