7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Совместное существование организмов в фитоценозах об­условливает многочисленные способы их взаимодействия друг с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопро­вождающимися передачей вещества и энергии от одного орга­низма к другому. Первые (синэкия) выражаются в меха­ническом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей, опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущест­венно пищевыми, или трофическими, отношениями.

Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало воз­можным благодаря совместной жизни организмов, взаимно обусловливающих существование друг друга. Эта особенность мира растений и животных хорошо известна. Заключается она в способности автотрофных («самопитающихся») орга­низмов синтезировать из простых веществ сложные органи­ческие вещества с высокими запасами энергии и в приспо­собленности гетеротрофных («иначе питающихся») организмов использовать для своего существования высокока­лорийные органические вещества, синтезированные другими организмами. Одни в этом случае используют органические вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь :их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротроф ы. Эволюция .сделала чрезвычайно разнообразными и слож­ными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.

Питание организмов сопровождается внутриклеточной ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших веществ в специфические вещества самого организма, а также диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих веществ и выделением энергии, необходимой для окислитель­но-восстановительных реакций (с частичной ее потерей — энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоценотической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедея­тельности и потреблением некоторых элементов пищи) на не­котором уровне.

Рассмотрим названные выше группы организмов (автотрофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит нам более широко подойти и лучше понять организацию жиз­ни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотических процессов.

Автотрофы делятся на две части. Первые из них — фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя органические вещества с использованием солнечной энергии, т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Расте­ния имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-производных порфирина) — хлорофиллы а, b, с, фикоэритрин, фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с этим различные группы растений используют солнечный свет в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм. Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распрост­раняющийся и на невидимую человеческим глазом инфра­красную часть спектра.

Механизм использования света заключается в поглощении пигментами квантов света, что приводит к перемещению электронов на более удаленную орбиту атомов. При проис­ходящих с помощью различных ферментов реакциях синтеза электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая при­обретенную энергию синтезируемым органическим веществам. В количественном выражении (для хлорофилла а) этот про­цесс выражается как СО22О+112 ккал—(СН2О)+О2.

Вторая часть организмов автотрофного питания — хемо­автотрофы — использует энергию окисления минеральных соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и им синтезировать сложные органические (содержащие угле­род) вещества из простых неорганических веществ. При этом источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является угле­кислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частно­сти, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitrosoо­monas и Nitrobacter. Первые с помощью ферментов окисляют аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов; вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окис­ляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отношении это выражается так: NH4+3/2O2 = NO2+H2O+2H+65,9 ккал; NO2+1/2O2=NO3+18,1 ккал.

Подобным образом осуществляют свое питание водород­ные бактерии (ряд видов Pseudomonas), виды серобактерий (Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus ferо­rooxidans).

Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная био­масса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зе­леными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофныо­ми бактериями.

Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей дея­тельности часто называются продуцентами.

Корни высших растений способны поглощать не только водные растворы минеральных веществ, но и целый ряд орга­нических веществ почвы, т. е. хоть и незначительно, но питать­ся гетеротрофно.

Гетеротрофные организмы отличаются очень большим разнообразием. К ним относятся не только живот­ные, начиная от протистов и кончая человекообразными обезьянами, но и многие растения — бактерии, грибы и акти-номицеты, миксомицеты, а также сапрофиты и паразиты из высших растений. Как сказано выше, мы разделим их на две группы — биотрофы и сапротрофы.

Биотрофы (гр. bio — жизнь, trophe — пища)—организ­мы, питающиеся живой массой органического вещества, или биомассой. Они имеют для этого самые различные, вырабо­танные эволюцией приспособления, вплоть до устойчивых связей с донорами органических веществ. Обычно различают три формы биотрофизма: эпизитизм, или хищничество, па­разитизм и мутуализм.

Эпизитизм (хищничество) — наиболее простая форма био­трофизма, объединяющая трофические связи различной сте­пени специализированности: примитивное хищничество всеядных хищников (полифаги), более ограниченное хищ­ничество с питанием биомассой лишь небольшой группы, чаще родственных видов (олигофаги), еще более специа­лизированное хищничество с питанием биомассой одного ви­да (моноф аги).

Очень важно выделять среди хищников, во-первых, расти­тельноядные виды (фитотрофы), их особенно много — ко­пытные, грызуны, многие насекомые. Одни из них — полифаги: (например, саранча — Lacusta migratoria), другие — олиго­фаги (например, сибирский шелкопряд, хищничающий на хвойных породах), третьи — монофаги (например, бабочка-крапивница — Vanessa urticae, личинки которой хищничают на листьях крапивы—Urtica dioica). Многие из этих хищни­ков способны наносить серьезный ущерб растительному покрову. Во-вторых, следует выделить плотоядные виды (с а р­к о т р о ф ы), питающиеся фитотрофами (например, ястреб-тетеревятник— Accipiter gentilis) и саркотрофами (напри­мер, змееяд — Circaetus gallicus). He всегда возможно с та­кой четкостью распределить хищников по этим группам, так как многие из них питаются как растениями, так и фитотро­фами и саркотрофами. Но это не мешает в каждом конкрет­ном случае питания классифицировать их однозначно.

Паразитизм — более сложная форма биотрофных связей, отличающаяся от хищничества тем, что жертва является не только пищевым донором, но и средой обитания паразитов. Последние могут обитать во внутренних органах (эндопара­зиты) и на поверхности организма-хозяина (эктопаразиты). Необыкновенно разнообразные формы взаимоотношений, лег­ко обнаруживаемые в любом фитоценозе. Приведем несколь­ко примеров.

Фитотрофный паразитизм (на автотрофных организмах): а) низшие растения на низших растениях (например, грибы на водорослях — Olpidopsis oedogonium на видах рода Oedo­gonium); б) низшие на высших растениях (например, грибы на цветковых растениях — виды Ustilago на злаках); в) выс­шие растения на высших (например, виды Orobanche на раз­личных травах и кустарниках; Cinomorium songaricum на Nitraria schoberi); г) низшие животные на низших растениях (например, простейшие на водорослях); д) низшие животные на высших растениях (например, нематоды на маревых и др.). Особую группу составляют различные насекомые — галлообразователи.

Саркотрофный паразитизм (на гетеротрофных организ­мах) : а) бактерии на бактериях (Bdellovibrio bacteriovorus на бактериях других родов); б) грибы на грибах (например, виды Pyxidophora на грибах Nyctalis, а последние на рыжи­ках — Lactarius); в) низшие растения на животных, в случае бактериозов, актиномикозов и микозов (например, гриб Empusa на мухах); г) низшие животные (например, гельмин­ты) у высших животных.

Мутуализм (лат. mutuus — взаимный) — наиболее слож­ные формы биотрофных связей, когда оба компонента полу­чают от тесного сожительства (симбиоза) взаимную выго­ду, чаще всего в отношении питания. Много широкоизвестных примеров. Напомним о зеленой амебе (Amoeba viridis), зеле­ной туфельке (Paramaecium burscaria), зеленой гидре (Hydra viridis), цвет которых обусловлен живущими в их организмах водорослями (Cryptomonas и др.). Первичная биомасса этих автотрофных организмов продуцируется непосредственно в; организме их «хозяев». Многие бобовые растения вступают в симбиоз с азотфиксирующими «клубеньковыми» бактерия­ми (Rhizobium radicicolum), способными вызывать на корнях» особенно бобовых растений, образование клубеньков, в кото­рых бактерии и находятся. Эти организмы активно усваивают атмосферный азот, используя для своей жизни углеводы и другие органические вещества бобовых, получающих, в свою очередь, от бактерий вещества, богатые азотом. Еще одним типом мутуализма является симбиоз высших растений с гри­бами, гифы которых образуют микоризу («грибокорень») внутри (эндомикроза) или на поверхности корней (эктомико­риза). Оба компонента получают определенные выгоды. Весь­ма яркий пример мутуализма дают нам лишайники — «сим­биотические организмы», совместное существование в кото­рых грибов (преимущественно сумчатых) и водорослей при­вело даже к особым способам вегетативного размножения лишайников (сореднями или изидиями).

Особый вид мутуализма — специализированные взаимоот­ношения цветковых растений с насекомыми-опылителями (в примитивном виде они могут выражаться лишь в виде хищни­чества насекомых-полифагов, поедающих пыльцу). Широко известны такие примеры, как губоцветные — шмели, орхи­деи — мухи, кирказон — мухи, инжир — бластофора и пр.

Биотрофы, с одной стороны, являются потребителями био­массы (особенно фитомассы) и потому часто их называют консументами, что и означает потребители, с другой — продуцентами биомассы своих организмов — вторичной продукции.

Все рассмотренные виды биотрофизма имеют одну общую особенность — наличие между компонентами непосредствен­ных трофических, или пищевых связей. Такой вид взаимоот­ношений (трансбиотических коакций, — Сукачев, 1965) — аллелагония (взаимная борьба) — принципиально отли­чается от связей посредством среды, т. е. от аллеопатии и аллелосполии (см. раздел 4.6).

Сапротрофы (гр. sapros — гнилой, trophe — пища) ор­ганизмы, питающиеся мортмассой. Это, несомненно, наиболее древний тип гетеротрофного питания и вместе с тем чрезвы­чайно широко распространенный. Он присущ огромному ко­личеству микроорганизмов, в частности бактериям, актиноми­цетам, амебам, инфузориям, бесцветным жгутиковым, низшим растениям и животным, особенно грибам, многим немато­дам, личинкам насекомых, дождевым червям, жукам мертвое­дам и кожеедам, наконец даже птицам (сипам, грифам) и млекопитающим (гиенам).

Роль сапротрофов в фитоценозах огромна. Она состоит в утилизации преимущественно органических веществ мортмас­сы и гумуса почвы, а в конечном счете — в регулировании баланса органогенных веществ. Мортмасса постоянно имеет­ся на самих организмах и регулярно поступает на поверхность почвы и в почву (с выделением организмами «отходов» их жизнедеятельности, с опадом их органов и тканей, а также с трупами растений и животных) и если бы не превращалась сапротрофами в простые вещества, то была не только беспо­лезным, но и препятствующим дальнейшему существованию сообществ мертвым запасом веществ и энергии. Деятельность сапротрофов и направлена на получение энергии этих веществ для своей жизнедеятельности путем превращения их (с по­мощью ферментов) в удобные для ассимиляции формы (в частности, в углеводы) и в еще более простые уже неоргани­ческие вещества (углекислый газ, воду и водород). Этим завершается поток вещества и энергии, начавшийся от фото-синтезированных зелеными растениями органических веществ и заканчивающийся их редукцией до простых веществ. По­этому многих сапротрофов называют редуцентами.