Взаємодія ценопопуляції шляхом ценотичного середовища

Каждая из составляющих сообщество популяций оказы­вает влияние на внутреннюю среду сообщества двумя путями: выделением биогенных неорганических и органических веществ (аллелопатия) и, наоборот, изъятием не­органических и органических веществ из ценотической среды (аллелосполия). Этими процессами, по существу, регу­лируется не только почвообразование, но и круговорот веществ в сфере фитоценозов. В фитоценозе как ценоэкосистеме алле­лопатия и аллелосполия являются рычагами этих процессов. Но вместе с тем поступление в ценотическую среду и изъя­тие из нее определенных веществ влияет не только на состояние среды, но и на состояние популяций в сообществе (транс­абиотические коакции, — Сукачев, 1953). Рассмотрим тот и другой процесс.

Аллелопатия. Организмы выделяют самые различные вещества, которые на основании принадлежности их к рас­сматриваемому процессу вычленяются в качестве биоли­нов (Быков, 1961 )⁶. Классифицируем их следующим об­разом.

1. Биогенные неорганические биолины. Это, например, углекислый газ (донорами являются более всего микроорга­низмы и животные, акцепторами — зеленые растения), кис­лород (доноры — зеленые растения, акцепторы — микроорга­низмы и животные), азотистая кислота (доноры — нитритные бактерии, акцепторы — нитратные бактерии), сульфит (до­нор — серобактерии Thiobacillus thiooxidans, акцептор — Th. thioparus, окисляющий сульфит). Увеличение подобных ве­ществ, хотя бы в какой-нибудь из ниш ценотической среды, может иметь как положительное, так и отрицательное влияние на популяции других видов. Так, из-за выделения кислорода водорослями в водных сообществах создаются благоприятные условия для многих гетеротрофов, из-за выделения почвенны­ми бактериями Nitramonas азотистой кислоты — условия для усиленной деятельности Nitrobacter, однако для ряда других бактерий происходящее снижение рН почвы не благоприятно. Обильное выделение солей с «плачем» некоторых солестойких деревьев (Elaeagnus oxycarpa) исключает поселение под их кронами многих травянистых растений (Быков, 1961).

2. Органические биолины. К ним принадлежат биолины:

а) увеличивающие резервы минеральных веществ, стано­вящихся более доступными для своей и других популяций, например выделяемые корнями растений и микроорганизмами органические кислоты (азотная, уксусная, щавелевая и др.);

б) увеличивающие резервы органических веществ, доступ­ных для своей или иных популяций, например выделяемый в почву некоторыми грибами фермент целлюлаза, расщепляю­щий целлюлозу до глюкозы;

в) повышающие запасы пищевых органических веществ (в том числе в виде мортмассы), доступных для многих сапротрофов и автотрофов;

г) стимулирующие рост особей других популяций, напри­мер выделяемые корнями ростовые вещества типа ауксинов и гиббереллинов;

д) задерживающие рост и развитие особей иных популя­ций, например эфирные масла некоторых полыней;

е) ядовитые для особей своей или других популяций, на­пример многие телергоны (биолины животных) ядовиты для доноров, многие алкалоиды и глюкозиды, выделяемые корня­ми ряда растений, ядовиты для почвенных протистов и мелких животных;

ж) сигнальные для привлечения особей своей популяции, например половые запахи многих животных;

з) сигнальные для особей других популяций, например эфирные масла, выделяемые цветками, привлекающие насе­комых-опылителей, или такие же масла, но отпугивающие на­секомых и других животных (Dictamnus turkestanicus); более активны в этом отношении некоторые животные, например жуки-чернотелки, выпускающие отпугивающий секрет.

Перед нами большой спектр неорганических и органиче­ских биолинов, в большей или меньшей степени активных в физиологическом отношении. Во многих случаях строго рас­членить их по характеру влияния на организмы нельзя.

Эффективность влияния всех этих биолинов зависит от воз­никающей их концентрации в воздушной или почвенной среде фитоценозов. По-видимому, наибольшее влияние они оказы­вают на микроорганизмы почвы и в этом отношении играют большую роль в регулировании их состава.

Химические особенности огромного количества биолинов мы не сможем здесь обозреть. К тому же состав многих из них вообще не установлен (особенно это касается телергонов).

Впервые большое значение всем этим явлениям придал Н. Molisch (1937), который и назвал их аллелопатией, опре­делив ее как взаимное влияние организмов друг на друга. Минеральные вещества в круг аллелопатии были включены еще П. А. Генкелем (1946), а выделения жи­вотных — А. Винтером (1964). В общем аллелопатия (гр. allelon — взаимно и pathos — страдание, влияние) — это влияние организмов одной популяции на организмы другой посредством изменения ценотической среды продуктами своей жизнедеятельности — биолинами.

Многие биолины образуются в очень больших количествах. Так, по F. Went, растительность Земного шара ежегодно вы­деляет в атмосферу 175 млн. т эфирных масел, которые, окис­ляясь, освобождают до 1,75-10¹⁸ калорий энергии. Это коли­чество того же порядка, что и суммарная энергия грозовых разрядов за один год — 1,5-10¹⁸ (Гродзинский, 1965). Несом­ненно, газообразные биолины оказывают значительное влия­ние на состав и даже смену растительных сообществ (Corne­lius, 1967).

При изучении биолинов в сообществах прибегают к услов­ным единицам их активности (УЕК — условная единица по действию 5% кумарина — рис. 54). Так, исследование двух соседних фитоценозов — пырейного и разнотравно-типчаково-мятликового (Гродзинский, 1965) — показало наличие в центре первого (угнетенные особи пырея с ослабленным рос­том) — 2,367 млн. УЕК (из них в почве — 2,277 млн.), в цент­ре второго — 0,917 млн. УЕК (из них в почве — 0,828 млн., подстилке — 0,020 млн., побегах и корнях — 0,070 млн.).

Количество биолинов в водных вытяжках из почвы под кроной европейской ели

Общий характер связей между донорами и акцепторами биолинов через среду обитания можно представить схемой, приведенной на рисунке 55.

Основные направления аллелопатии в круге фитоценотической среды

Аллелосполия (тр. spolio — грабить). Под ней пони­мается влияние одной или нескольких популяций на другую или другие посредством интенсивного изъятия определенных энергетических и материальных ресурсов ценотической среды, в результате чего некоторые популяции оказываются в менее благоприятных (реже более благоприятных) условиях, чем другие. Аллелосполия вызывает уменьшение физиологически активной радиации в фитоценозе и обеднение почвенной, вод­ной и воздушной сред — уменьшение влаги, питательных ве­ществ, кислорода (в водных сообществах). Таким образом, происходит частное ограничение фактора, благодаря чему он на некоторое время становится регулирующим. Установлено, что доминантная популяция часто оказывает аллелосполическое давление одновременно по нескольким факторам, напри­мер по снижению радиационного, водного и пищевого режи­мов. Нетрудно заметить, что аллелосполия — явление, проти­воположное аллелопатии.

Приведем примеры аллелосполии.

В сосняке (130 лет) с дубом и густым подлеском из лещи­ны и рябины освещение уменьшено до 2—4% полной солнеч­ной радиации. Произрастающая здесь сныть (Aegopodium po­dagraria) из-за этого не цветет. Устранение аллелосполиче­ского влияния деревьев и подлеска обрубкой их корней вокруг пробных площадок со снытью (2X1 м) увеличило зеленую мас­су растений с 3,2 до 10,7 г/м², однако еще не создало благо­приятных условий для цветения. И лишь устранение затеняющего влияния подлеска путем вырубки его повысило зеленую массу сныти до 23,3 г/м² и вызвало обильное ее цветение (Рысин, 1967).

Чаще всего эффективное проявление аллелосполии связа­но с различной потребностью разных видов в данном вещест­ве для построения одного и того же количества биомассы. Так, серая полынь (Artemisia terrae–albae) на 1 кг годового при­роста биомассы должна изъять из почвы 58 г фосфора, а про­израстающий в том же сообществе ревень (Rheum tataricum) из тех же горизонтов почвы — 92 г. В подобных случаях аллелосполия может быть установлена (рис. 56).

Уменьшение усвоения двулетними елями радиоактивного фосфора в связи с истощением его запасов в почве

Оперируя понятием аллелосполия, мы сразу же обнаружи­ваем, что очень мало знаем о размерах изъятия отдельными цеиопопуляциями из ценотической среды тех или иных ве­ществ для построения своих тел, хотя именно данной акцией определяется «конкуренция». В этом отношении в обла­сти аллелопатии сделано гораздо больше. Единицей аллелосполической активности того или иного вида должна служить скорость изъятия данного вещества опре­деленным количеством биомассы вида, напр. в граммах вещества в сутки. Так, средние скорости алле­лосполического влияния на запас влаги в почве оказались у климакоптеры (Climacoptera brachiata) — 4,5 и у житняка (Agropyron fragile) — 8,5 г воды на 1 г биомассы в сутки (в условиях опыта эти величины были близки к интенсивно­сти транспирации). Отношение этих величин равно 1:1,8. В более конкретном выражении (с учетом фактического коли­чества биомассы этих видов) скорости были соответственно 1,3 и 3,2 г воды в сутки на каждые 100 г почвы — отношение 1:2,5 (рис. 57). Отсюда ясно, что аллелосполическое влия­ние житняка (на влажность почвы) примерно в два раза пре­восходит влияние климакоптеры. Однако это не означает, что от создаваемых (более всего житняком) неблагоприятных условий пострадает прежде всего соперник (компети­тор) — климакоптера. Наоборот, она оказалась выносливее однолетних особей житняка (увяли при коэффициенте завяда­ния 6,5) и погибла на 7 сут. позднее (при коэффициенте завя­дания 3,8).

Размеры и скорость аллелосполии

Изучение аллелосполии (влияния популяций на ценоти­ческую среду, их потребностей и потребления ими веществ) очень важно для выяснения экологии видов, особенностей эко­биоморф, к которым они относятся и, конечно, для исследова­ния борьбы за существование в сообществах.

• ← Водні особливості ценотичного середовища
• Ценоіндикація →