Ярусність фітоценозів

Популяции доминирующих растений (доминантов и субдо­минантов) создают в фитоценозах плотные слои (strues), каждый из которых легко разделяется на два яруса (strata) — надземный и подземный, или водный и донный.

Войдем в один из фитоценозов елового леса в окрестностях Алма-Аты. Его можно назвать коротконожково-мшистым ель­ником. Стройные высокие тянь-шаньские ели образуют здесь величественный лес. Деревья почти полностью смыкают свои узкоцилиндрические кроны, а их корни уходят в сторону от стволов; они переплетаются между собой, создавая сплош­ную сеть. Ель здесь доминант, ее крона и корни составляют основу всего сообщества — его основной морфологический элемент — слой. Создаваемый елями слой распадается на два яруса — надземный из крон деревьев и еще более ярко выра­женный подземный из корневых систем. В рассматриваемом еловом лесу кроме двухъярусного главного слоя (verst­rues) есть и два других, второстепенных слоя (substrues).

Травяной покров в этом лесу представлен перистой корот­коножкой (Вrachypodium pinnatum) — лесолуговым широ­колистным корневищным злаком, очень широко распростра­ненным в Северном Тянь-Шане. В еловом лесу коротконожка создает светло-зеленый покров, а ее густая сеть корневищ и корней связывает всю популяцию в единое целое. Таким об­разом, коротконожка образует еще один важный элемент структуры растительного сообщества — двухъярусный слой, состоящий из зеленого травостоя (надземный ярус), корневищ и корней (подземный ярус). Слой ко­ротконожки в своей главной массе расположен выше корне­вых систем елей и значительно ниже их крон. В слое коротко­ножки легко заметить и другие многолетние травы, например золотую розгу (Solidago virgaurea) и белоцветковую герань (Geranium albiflorum), но по своей численности и роли в со­обществе это всего лишь ингредиенты, принадлежащие в дан­ном случае и к другой экобиоморфе (короткокорневищные мезофильные многолетние травы).

Наконец, среди коротконожки на самой поверхности зем­ли нельзя не заметить и третий слой фитоценоза — слой мхов. В негустом травостое он представлен в виде влажно­го ковра мхов, которые не имеют корней и всецело находятся выше поверхности почвы, переплетая стебли злаков и других трав. Этот слой одноярусен. Все другие растения, как прави­ло, не нарушают структуры ельника. Только в почве корневые системы как бы погружены в густую сеть из гиф грибов, орга­низмов гетеротрофных, которые составляют здесь особый эдафический слой.

Каждый из этих слоев представляет собой энергетическую систему, так как его ценобионты в той или иной мере исполь­зуют световую энергию на фотосинтез или (как грибы) рас­ходуют на свою жизнедеятельность энергию, накопленную зелеными растениями (подстилка, перегной).

В любые условия земной поверхности ценотический слой вносит с собой и совершенно новую фитоценотическую, соз­данную прежде всего доминантами среду, как бы наполняя ею контакты геосфер. Эта среда, как мы видим, приемлема для ряда других ценопопуляций, существование которых до появления доминантного слоя было невозможным.

Итак, слой — это основная структурная, а вместе с тем энергетическая и средообразующая часть фитоценоза, созда­ваемая ценопопуляцией доминанта или субдоминанта (иногда несколькими кондоминантами) на всем протяжении действи­тельной или возможной смыкаемости их особей (рис. 23).

Часть слоя мужского папоротника с отмытой корневой системой

Нужно различать следующие слои в фитоценозах: 1) кон­ституционные (Васильев, 1935), или основные, состоя­щие из ценопопуляций продуцентов и разделяемые по харак­теру биоморф на слои древесные, кустарниковые, полукустар­ничковые, травяные, моховые и лишайниковые; 2) эдафи­ческие, состоящие в основном из редуцентов (см. раз. 5.2), эти слои предварительно можно разделить на мицелярные, образованные преимущественно мицелием грибов, и микроб­ные; 3) выполняющие, из планктонных организмов (Быков, 1966). Каждый из перечисленных слоев в порядке сукцессии может смениться временным, сукцессионным слоем, в том числе образованным и консументами (Cuscuta europaea и др.) (см. раздел 5.2). В процессе сериальных смен может происходить наложение (инкумбация) или снятие (декумбация) слоев. Так, на северном склоне хр. Саур на грани­це леса с альпийским лугом мы наблюдали очень интересную инкумбацию слоя сибирской лиственницы на кобрезиевый луг с образованием кобрезиево-лиственничных сообществ.

О структуре эдафических слоев фитоценологи знают очень мало. Микологи ее не изучают. Результаты исследований микробиологов фитоценологами почти не используются, а комплексные работы в этом направлении еще не ведутся.

О структуре конституционных слоев мы знаем гораздо больше. Наземные сообщества состоят как минимум из двух слоев. Один из них конституционный (слой автотрофной попу­ляции), второй — эдафический (слой сапротрофной популя­ции). Гораздо чаще сообщество имеет несколько основных слоев. Их взаимное расположение самое различное. Возмож­ное расположение двух основных слоев фитоценозов показа­но на рисунке 24.

Основные типы распределения двух конституционных слоев в фитоценозе

Конституционные слои многих доминантов из высших рас­тений, как отмечено выше, легко подразделяются на ярусы, ко­торые могут быть разной степени сомкнутости. Древесный ярус в африканской саванне обычно не сомкнут, ярус ксеро­фильных кустарников в кустарниковых степях Восточного Ка­захстана также не сомкнут. Наоборот, во многих сообществах имеется сомкнутость органов растений как в надземных, так и в подземных ярусах. Характер сомкнутости часто опреде­ляется самой формой доминирующих растений (рис. 25).

Некоторые биоморфы

Ярус представляет собой такую часть слоя, в которой на­ходятся органы, несущие ассимилирующие или адсорбирую­щие ткани растений. Каждый слой автотрофных растений имеет два яруса — верхний (ассимиляционный или световой) и нижний (адсорбционный или теневой). В про­стейшем случае это слой из яруса зеленых слоевищ и яруса расположенных под ним ризоидов (например, слой маршан­ции) ; в более сложном — слой деревьев с верхним ярусом, состоящим из стволов, ветвей и огромного числа листьев, и нижним — из корней, разветвленных на огромное количество корешков, окончания которых несут массу корневых волос­ков (рис. 26).

Слои, ярусы, пологи и биоценотические горизонты

Число ярусов в надземной и подземной частях фитоценоза более всего определяется количеством входящих в него слоев. Однако нужно иметь в виду, что ярусы разных слоев (как в надземной, так и в подземной областях) не всегда четко раз­граничены. У светолюбивых и менее светолюбивых лесных деревьев они могут смыкаться друг с другом (вертикаль­ная сомкнутость). Более того, в ряде случаев ярусы растений разных экобиоморф могут полностью совпадать (совмещенные ярусы). Это часто наблюдается, напри­мер, в кустарниковых степях Восточного Казахстана (злаки и кустарники, особенно Caragana pumila, одной высоты) или в полукустарничковых пустынях (ксерофильные полукустар­нички и эфемероидные травы). Однако в обоих случаях хоро­шо разграничены подземные ярусы этих слоев.

В растительном покрове нашей страны обычно различают следующие ярусы:

— деревьев первой величины (15—20 м и выше);

— деревьев второй величины (6—15 м);

— низких деревьев (до 6 м), полудеревьев и высоких кус­тарников;

— высоких трав или кустарников средней величины;

— средних трав или низких кустарников;

— низких трав, кустарничков или полукустарничков;

— наземных растений, особенно мхов и лишайников.

В подземной части растительных сообществ различают три основных яруса:

— приповерхностных корней, корневищ и клубней, при­надлежащих: а) омброфитам, т. е. растениям дождевого или конденсационного снабжения влагой; б) гидрофи­там — растениям избыточного увлажнения;

— среднеглубинных корней и корневищ, использующих преимущественно капиллярную влагу почв (трихогидро­фиты);

— глубинных корней и корневищ, использующих глубокие почвенные растворы — фреатофиты (Бейдеман, 1949).

Строение агроценозов подразделяют на ярусы (Комаров, 1934):

— сорных растений, превышающих высоту культурного;

— культурного растения и равных с ним сорных;

— сорных растений ниже половины высоты культурного;

— невысоких и стелющихся сорных растений.

В ярусах различают их пологи и подпологи. Вод­ном ярусе может быть несколько пологов (два-три), причем их количество может меняться в различные сезоны года. Так, весной на пырейном лугу мы находим всего один полог, со­стоящий из листьев пырея, летом выше него развивается по­лог из его стеблей и соцветий. Ярус древесной породы по рас­положению крон деревьев различной жизненности также можно разделить на два-три полога. Ниже этих пологов раз­мещается подполог из стволов, лишенных живых ветвей. Та­кой стратификации соответствует и различное распределение всех жизненных и энергетических функций, в частности фото­синтеза, а также запасов биомассы. С этой точки зрения вся толща надземного и подземного ярусов и их пологов вообще может быть расчленена на биоценотические гори­зонты (биогеоценотические, Бяллович, 1960). Например, верхний полог доминирующих деревьев в лесу (кроны их) в функциональном отношении можно разделить на два горизон­та: верхний с положительным балансом фотосинтеза и ниж­ний, получающий меньшее количество физиологически актив­ной радиации (ФАР), с уравновешенным или даже отрица­тельным балансом фотосинтеза. Часто полог представлен одним биоценотическим горизонтом, например полог плаваю­щих листьев кувшинки (Nymphaea alba) (рис. 27).

Полог плавающих листьев белой кувшинки

В конечном счете ярусность выражается в распределении в фитоценозе биомассы (рис. 28).

Различные типы распределения фитомассы в фитоценозах

Популяции животных сосредоточиваются в различных по­логах и ярусах сообщества. Зоологи (Догель, 1924 и др.) раз­деляют их на несколько групп: геобии — ниже поверхности почвы, герпетобий — на ней, фитобий — на расте­ниях (бриобий — на мхах, филлобий — на листьях, антобий — на цветках).

Ярусная структура фитоценозов говорит о многих их особенностях. Так, названные выше сукцессионные слои наи­более ярко свидетельствуют о происходящем развитии со­обществ. Например, хорошо развитый слой молодых елей в березовом лесу говорит о постепенной смене (сукцессии) бе­резового леса еловым, а очень сильно развитый слой эфеме­ров в полынной или боялычевой пустыне — о начавшейся деградации (пасквальной дигрессии) этих пастбищ.

Состав и особенности ценопопуляций доминантных и суб­доминантных слоев, ареалы соответствующих видов свиде­тельствуют и об истории формирования фитоценозов. Доволь­но многие слои субдоминантов с характерной совокупностью составляющих их видов (одной и той же экобиоморфы) встречаются, например, в фитоценозах с различными до­минантами. Лавровишня (Laurocerasus officinalis) образует слой подлеска в буковом (Fagus orientalis), грабовом (Саr­pinus betulus), пихтовом (Abies nordmanniana) и тиссовом (Taxus baccata) лесах. Ее слой является здесь связующим, или викарирующим. Е. Н. Синская (1948) привела ряд фак­тов, свидетельствующих о том, что слой (синузия) лавровишни первоначально сформировался в буковых лесах, а уже позднее вошел в другие леса. Большое значение в этом отно­шении викарирующим слоям (union, синузиям) придавал эстонский ботаник Т. М. Липпмаа (Lippmaa, 1935, 1946). Они важны также для классификации растительности (см. раз­дел 8.6).

При изучении ярусности применяют различные методы. Наиболее просто структуру слоев фиксировать фотографиро­ванием или зарисовкой (в определенном масштабе) профиля сообщества в вертикальной плоскости, бисекте (рис. 29). При этом для зарисовки корневых систем иногда (в травя­ных сообществах) применяют специальные пантографы (ризографы). За рубежом изготовляют тонкие плоские моно­литы корней, фиксируя почву и корни (на вертикальной стен­ке почвенной ямы) раствором смол или целлюлозы, а затем отмывая корни с противоположной стороны такого монолита (Goedewagen, 1955). Для вычленения на корневом профиле и на проекции корней, относящихся к одной особи, предвари­тельно вводят в нее изотопы, а затем снимают авторадиограм­мы наложением фотобумаги на зачищенную стенку почвен­ного разреза (Nelson, 1964).

Вертикальный профиль (бисекта)

При изучении распределения фитомассы по профилю тра­вянистых сообществ может быть использован и метод плансект (см. выше).

• ← Ценоелементи та ценотипи
• Розміщення особин та парцелярна структура фітоценозів →