Життєві форми рослин

Интересы геоботаников к ценобионтам специфичны. Это не только их таксономическая принадлежность, но и в не мень­шей степени биология, морфология, особенно экология рас­тений. Изучение этих качеств позволяет лучше понять поло­жение, средообразовательную и продуктивную роль того или иного вида в фитоценозе, а самого фитоценоза — в географи­ческой среде.

Хотя многообразие форм и приспособительных свойств организмов кажется беспредельным, все они поддаются клас­сификации. В этом отношении установилось два основных подхода к жизненным формам растений — морфологический и экологический.

По морфологическим признакам еще в 1803 г. А. Гумбольт выделил 17 «основных форм растений»: пальм, виноградных лоз, злаков, осок и т. д. Позднее было развито учение о жиз­ненных формах как группах организмов особой формы роста.

Наиболее разработана у нас классификация жизненных форм (биоморф) И.Г.Серебрякова (1962). Приведем ее здесь в сокращенном (за счет не встречающихся у нас форм) виде. Она заключает следующие восемь типов жизненных форм:

I. Деревья.

1. Одноствольные с прямостоячими стволами: а) одноствольные листопадные (например, дуб — Quercus robur) и веч­нозеленые (например, ель — Picea abies); б) кустовидные и немногоствольные (например, береза извилистая — Betula tortuosa); в) сезонно-суккулентные (например, саксаул чер­ный — Haloxylon aphyllum).

2. С лежачими укореняющимися стволами (например, тур­кестанский можжевельник — Juniperus turkestanica).

II. Кустарники.

1. С полностью одревесневающими удлиненными побега­ми: а) прямостоячие аэроксильные — под землей неветвя-щиеся (например, черемуха — Padus avium); б) прямостоя­чие геоксильные — с подземным ветвлением (например, бар­барис — Berberis vulgaris); в) стелющиеся (например, стла­никовая сосна — Pinus mugo); г) лиановые (например, виноград — Vitis vinifera).

2. Полупаразитные и паразитные кустарники (например, омела — Viscum abietis).

III. Кустарнички (главная ось есть лишь в начале разви­тия).

1. С полностью одревесневающими удлиненными побе­гами: а) вегетативно неподвижные аэроксильные подушковид­ные (например, лоузелеурия — Loiseleuria procumbens); б) ве­гетативно подвижные ползучие с ортотропными подземными корнями (например, вереск — Calluna vulgaris, брусника — Rhodococcus vitis–idaea); в) вегетативно подвижные шпалер­ного типа (например, толокнянка — Arctous alpina); г) веге­тативно неподвижные лиановидные (например, плющ — Неdera helix).

2. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички (на­пример, сарсазан — Halocnemum strobilaceum).

IV. Полукустарники и полукустарнички.

1. С удлиненными несуккулентными побегами (например, песчаная и черная полыни — Artemisia arenaria, A. pauciflo­rа, паслен — Solatium dulcamara).

2. С суккулентными побегами (автор примеров не привел, но можно назвать поташник — Kalidium foliatum).

V. Травянистые поликарпики.

1. С несуккулентными побегами: а) стержнекорневые (на­пример, палимбия — Palimbia racemosa, люцерна — Medicago romanica, качим — Gypsophila paniculata, смолевка — Silene acaulis); б) кистекорневые и короткокорневищные (например, чемерица — Veratrum lobelianum, ветреница — Anemone ra­nunculoides); в) дерновые (например, ковыль — Stipa lessin­giana, тимофеевка — Phleum pratense); г) длиннокорневищ­ные (например, осока — Carex physodes, костер — Zerna inermis); д) столонообразующие (например, седмичник — Trientalis europaea, земляника — Fragaria vesca, вероника — Veronica officinalis); е) клубнеобразующие (например, лабаз­ник— Filipendula vulgaris, аронник — Arum maculatum, сер­дечник— Cardamine tenuifolia); ж) луковичные (например, лук — Allium caesium); з) корнеотпрысковые (например, чес­ночник — Alliaria petiolata).

Жизненные формы по Раункиеру

2. С суккулентными побегами (например, молодило — Sempervivum и очиток — Sedum).

3. Сапрофитные и паразитные (например, ладьян — Corat­lorhiza innata, виды заразихи — Orobanche).

4. Лиановидные (например, повой — Calystegia septum). VI. Монокарпические травы.

1. С ассимилирующими побегами несуккулентного типа:

а) многолетние (например, ферула — Ferula assa–foetida);

б) однолетние (например, многие виды крестоцветных и ма­ревых), как длительновегетирующие (например, эбелек — Се­ratocarpus arenarius), так и коротковегетирующие (например, бурачок — Alyssum desertorum).

2. Лиановидные (например, вика — Vicia sativa).

3. С суккулентными побегами (например, солерос — Sati­cornia europaea).

4. Полупаразитные и паразитные (например, очанка — Euphrasia, повилика — Cuscuta).

VII. Земноводные травы (например, сусак — Butomus umbellatus).

VIII. Плавающие и подводные травы (например, сальви­ния — Salvinia natans, зостера — Zoster a marina).

Из более ранних классификаций значительное распростра­нение получила классификация жизненных форм Раункиера (Raunkier, 1918). Позднее J. Braun-Blanquet (1951) уточнил его классификацию. Благодаря тому, что в ее основу положе­но расположение почек в период зимнего покоя, т. е. признаки в значительной степени экологические, она приближается к классификации экобиоморф. J. Braun-Blanquet различает сле­дующие жизненные формы (рис. 4):

— терофиты — однолетние растения, перезимовываю­щие в виде семян и спор;

— гидрофиты — водные растения — плавающие (Lem­па, Utricularia), корневые (Potamogeton), в том числе с вы­дающимися из воды побегами (гелофиты, Epilobium);

— геофиты — растения, перезимовывающие органы ко­торых находятся под поверхностью земли, — паразитирующие (Orobanche), луковичные и клубневые (Allium, Corydalis), корневищные (Phragmites), корнеотпрысковые (Cirsium ar­vense);

— гемикриптофиты — растения, перезимовывающие органы которых и почки возобновления, защищенные почеч­ными чешуями, снеговым покровом и подстилкой из отмерших листьев, находятся на уровне с поверхностью земли, — геми­криптофиты дернистые (Festuca), розеточные (Primula, Gen­tiana), стержневые (Hypericum), вьющиеся (Vicia);

— хамефиты — растения, перезимовывающие органы которых и почки возобновления, защищенные почечными че­шуями, снегом и отчасти подстилкой, находятся непосредст­венно над поверхностью земли, — бриохамефиты (Нурпит, Sphagnum), хамефиты ползающие (Trifolium repens), сук­кулентные (Sedum), подушечные (например, некоторые виды из рода Draba), «твердые» травы (Stipa), стелющиеся кустар­нички и полукустарнички (Dryas, Salix reticulata), кустар­нички;

— фанерофиты — растения, у которых почки возобнов­ления, обычно защищенные почечными чешуями, находятся высоко над поверхностью земли: нанофанерофиты — кус­тарники, макрофанерофиты — деревья, стволовые суккуленты

(Euphorbia resinifera), пучковые деревья (Dracena), лианы (Humulus, Clematis);

— эпифиты — полупаразитические (Viscum), клубнесте­бельные (Myrmecodia), корневые (Anthurium), воздушно-кор­невые (Angraecum funale).

Классификация Раункиера явилась основанием для по­строения так называемых биологических спектров, отражаю­щих состав жизненных форм той или иной растительности.

В таблице 1 приведен «нормальный» спектр флоры Земно­го шара (анализ 1000 видов) по К. Раункиеру (из Мак-Дуго­ла, 1935), спектр растительности умеренной зоны — по Г. Вальтеру (1936), спектр эдификаторов формаций СССР со­ставлен нами (1949), спектр соснового леса (близ Казани) — по А. П. Ильинскому (1944), спектр стрелецкой степи —по В. М. Покровской (1940), спектры двух ассоциаций букового леса (Крым) — по Г. И. Поплавской (1940). Биологические спектры могут служить для сравнения ассоциаций и суж­дения об их отношении к важнейшим факторам внешней среды.

Почти общепризнано, что эволюция биоморф происходила по схеме: дерево-»кустарник-»трава многолетняя-»однолетник. Такого взгляда придерживаются Е. Sinnot, I. Bailey (1914), А. Л. Тахтаджян (1948), И. Г. Серебряков (1964) и др. Однако в эволюции растительного мира невозможно представить себе дерево исходной жизненной формы. Такой формой могли быть многоклеточные водоросли, травянистые многолетние растения типа мха, плауна и папоротника, но толь­ко не деревья. Уже в девоне растительность имела многоярус­ные сообщества из древесных, кустарниковых и травянистых форм, и с тех пор ни сами сообщества, ни отдельные филоге­нетические группы растений не могли потерять этого много­образия жизненных форм. Несомненно, у всех классов высших растений, кроме мхов, были как травянистые, так и де­ревянистые формы. Их имели плауновые (в настоящее время только наземные и эпифитные травы), хвощевые (в настоя­щее время травы и полулианы (например, Equisetum gigan­teum), папоротникообразные и голосемянные, среди которых наряду с деревьями кустарники, лианы (Gneum), лазящие кустарники (Ephedra altissima) и кустарнички (Ephedra re­geliana стоит на грани с многолетними травами). Нет ника­ких убедительных фактов, говорящих против того, что и в на­чале развития покрытосемянных растений существовали все их основные жизненные формы (травы, кустарники и де­ревья), особенно, если принять во внимание, что вероятность сохранения в ископаемом состоянии травянистых форм была в тысячи раз меньшей, чем деревянистых, а происхождение покрытосемянных явно полифилетическое.

Схема эволюции основных биоморф

С точки зрения фитоценолога трудно представить, что рас­тения, уже в девоне имевшие разнообразные биоморфы, не имели бы их с самого начала эволюции голо- и покрытосемян­ных. Необходимость жить в различных условиях фитоценозов и их фитосред должна была с самого начала обусловить эво­люцию во всех этих направлениях (Быков, 1953).

В настоящее время существует ряд свидетельств транс­формации видов покрытосемянных от трав к древесным формам. Так, все древесные формы Chenopodiaceae, несомненно, произошли от травянистых форм, родоначальниками многих кустарников и полукустарников из Rosaceae и Fabaceae яв­ляются многолетние травы. Неоднородна группа водных рас­тений, часть из них произошла от попавших в воду эпифитов (Быков, 1948). Если говорить о самой общей схеме развития жизненных форм, то ее стержнем должны быть не деревья, а многолетние травы (рис. 5).

По экологическим признакам растения классифицируют, разделяя их на группы видов близкой экологии (экомор­фы). Уже в конце XIX в. (Schimper, 1898) растения стали группировать по их отношению к водным условиям, гидрофильности, разделяя их на ксерофиты, мезофиты и гид­рофиты. В настоящее время выделено большое число таких экоморф. На рисунке 6 они разделены на ацидофильный, базифильный (с гидрофильной и ксерофильной ветвями), гидро­фильный и ксерофильный ряды. Практикуется и разделение растений по признакам термофильности. В этом отно­шении, в основном следуя за A. De Candolle (1883), растения подразделяют на такие экоморфы (в скобках средние темпе­ратуры вегетационного периода): гипергекистотермофиты (<5°), гекистотермофиты (5—10), микротермофиты (10— 15), мезотермофиты (15—20), мегатермофиты (20—25), гипомегатермофиты (> 25 ).

Основные ряды экоморф

• ← Визначення фітоценозу
• Екобіоморфи →