Зміни фітоценозів – синценогенез

Растительные сообщества не только претерпевают ритми­ческие изменения, но могут формироваться заново, изменяться в связи с изменением их внутренней и внешней сред и дегра­дировать под влиянием тех или иных факторов. Все эти дина­мические явления относятся к синценогенезу.

Таким образом, под синценогенезом понимают сравнитель­но кратковременные процессы формирования, изменения и деградации фитоценозов в пределах существующих их типов (ассоциаций), а если эти процессы и выходят за указанные пределы, то во всяком случае не связаны с трансформацией доминантных и субдоминантных видов.

Основываясь на взглядах В. Н. Сукачева (1954), мы разде­лим все относящиеся сюда изменения на три типа (сукцес­сии) — синдинамические, экзодинамические и ценодинамиче-ские.

Синдинамические сукцессии — формирование фитоценозов на поверхности почвы, лишенной как раститель­ности, так и ценотической среды.

Почти в любых условиях имеются виды, обладающие той или иной способностью вести борьбу за место в будущем фи­тоценозе, или ценотической мощностью. Л. Г. Ра­менский (1935) предложил в связи с этим разделить виды на три группы:

а) эксплеренты (выполняющие) — имеют очень низкую це­нотическую мощность, но способны быстро захватывать осво­бождающиеся территории — это однолетники и вегетативно подвижные растения («шакалы растительного мира»);

б) патиенты (выносливцы) — в борьбе за существование побеждают не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью в суровых условиях, постоянных или времен­ных; в мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но заглушаются растениями последней груп­пы (виолентами); достигают господства в крайних усло­виях — это, например, сарсазан («верблюды растительного мира»);

в) виоленты (силовики) — энергично развиваясь, захва­тывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя и заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полно­той использования ресурсов среды — это многие эдифика­торы мезофильных местообитаний («львы растительного мира»).

Сукцессии формирования фитоценозов на свободном грун­те начинаются с появления отдельных экземпляров инициального вида (видов). Так возникает проценоз, или проценоз-колония. Растения здесь более или менее далеко отстоят друг от друга, ни прямых, ни косвенных взаи­модействий между ними нет или они незначительны (рис.73), численность (если колония существует несколько лет) резко колеблется (рис. 74), ценотическая среда еще отсутствует, преобладают колонии одной популяции, редко немногих, но обычно одной экобиоморфы; различаются колонии однолет­них и многолетних видов.

Динамика численности Salicornia herbacea

Постепенно видовой состав становится более разнообраз­ным и относится к двум или нескольким экобиоморфам. Доми­нирует обычно популяция, которая впоследствии займет мес­то только ингредиента или субдоминанта; популяция будуще­го доминанта малочисленна или представлена негенерирую-щими особями. Ценотическая среда находится в начале фор­мирования. Это проценоз-группировка.

Следующей фазой сукцессии является анценоз, в кото­ром популяции как доминанта, так и субдоминантов форми­рующегося фитоценоза заняли свои места, сообщество при­обрело окончательный внешний облик, но еще не вполне сло­жилась его флора, поэтому ценоз не является «замкнутым»; возрастной состав доминантной популяции часто еще не по­лон; ценотическая среда, особенно почва, еще не вполне сло­жилась. Фаза анценоза может быть весьма длительной, со сменой нескольких поколений доминантной популяции, пока не станет достаточно устойчивой флора и фауна фитоценоза и пока не установится типичный для его типа (ассоциации) круговорот веществ и почвообразовательный процесс.

После этого развивается вполне установившийся, или относительно стабильный фитоценоз. Его доминанты являются видами сравнительно долгоживущими и, как правило, сильно плодовитыми (Frank, 1968).

По характеру экотопа происходящие сукцессии делятся (Clements, 1928; Мак-Дугол, 1935) на серии: каменистая (поверхности лавы, скал, осыпей, пролювия — lithosere), пес­чаная (песок аллювиальных наносов, песок эоловых форм рельефа — psammosere), глинистая (обычная, донная и солончаковая — geosere, hydrosere, halosere), пепельная (вулканический пепел — cinosere).

Приведем в качестве примера синдинамической сукцессии формирование ельника на силевом пролювии в Заилийском Алатау: а) появление колонии трав, кустарников и тянь-шань ской березы (Betula tianschanica), иногда и отдельных экземп­ляров молодых елочек; б) развитие временного проценоза — группировки березы, каменисто-дресвянистый грунт еще поч­ти голый, лишь кое-где растет Astragalus alpinus, Oxytropis lapponica, в понижениях между валунами — мхи с Pyrola mi­nor, под пологом березы — отдельные елочки разного возрас­та; в) постепенная смена (эзогенез) доминантов — ель вы­ходит в первый ярус доминанта, береза становится субдоми­нантам — стадия анценоза; г) развитие устойчивого ельника (Piceetum compositum).

Экзодинамические сукцессии — результат рез­ких изменений фитоценозов под влиянием внешних факторов. В начале смены всегда имеется ценотическая среда (хотя бы и несколько измененная действовавшим фактором), сформи­рованная предыдущим фитоценозом. Поэтому сукцессии на­чинаются обычно не с проценозов-колоний, а проценозов-груп­пировок, значительная часть которых является остатком прежних популяций. Здесь тоже можно различать несколько разных серий: пирогенную, гидрогенную (под­топление, затопление, осушение), псаммогенную (опес­чанивание), галогенную (засоление, рассоление), ан­тропогенную и др. Эти серии могут носить характер дигрессии, вплоть до предельно простых ценозов (ката­ценозов). Сукцессии могут носить и характер демута­ции — восстановления после катастрофического уничтожения сообщества, например в случае пожара (пирогенная се­рия). И наконец, характер более или менее постепенной адап­тации к наступившим условиям, что иногда приводит к воз­никновению новых форм фитоценозов на основе существую­щих видов растений и животных — экзодинамический неоценогенез (Сочава, 1944). В большинстве случаев эти новые формы, вероятнее всего, локальны и не имеют боль­шого значения для дальнейшей эволюции фитоценозов.

Развитие фитоценозов может сопровождаться сменой ро­лей популяций — эзогенезом, например сменой доминант­ных или субдоминантных популяций. Вместе с тем происходит и трансгенез — включение видов (инвазия) и, наоборот, исключение (элизия).

Одновременно с этим может наблюдаться разъедине­ние одного ценоза на два или больше, а может произойти и объединение двух соседних ценозов в один. Происходит это чаще всего в пределах конассоциации.

Е. Одум (1968) приводит следующую (рис. 75) упрощен­ную ценотическую модель экзодинамической сукцессии (по R. Margalef). В старую культуру с разнообразными популя­циями одноклеточных водорослей и коловраток добавляют не­органические питательные вещества и стимуляторы роста, что, как и экзодинамический фактор, резко нарушает ценоз, пре­вращая его в проценоз с преобладанием двух-трех видов. На­чинается сукцессия. Численность автотрофной популяции резко возрастает, и продуктивность Р значительно превышает расход энергии на дыхание R, т. е. Р/R>1. Затем постепенно обогащается видовой состав и возрастает численность гетеро­трофных популяций. При этом снижается отношение P/R. По­степенно (в течение 3 нед) система восстанавливается (дему-тация).

Модель сукцессии

На рисунке 76 приведен пример 20-летнего восстановления осочково-черносаксаулового фитоценоза (Haloxylon aphyl­lum — Carex physodes) после вырубки (ломки) саксаула.

Возобновление осочково-черносаксаулового фитоценоза

Первые две проекции относятся к фазе проценоза-группи­ровки, три следующие — к фазе анценоза.

При пасквальной, или пастбищной, дигрессии из-за нера­зумного превышения норм выпаса пастбища, особенно в пус­тынях, легко низводятся до проценозов и катаценозов, напри­мер серополынные — до эбелековых (Ceratocarpus arena­rius) и даже до полного сбоя.

Ценодинамические сукцессии — смены фитоце­нозов, причины которых связаны не с внешней по отношению к сообществам средой, а с особенностями внутреннего развития биоты или ценотической среды. Уже поэтому роль таких смен имеет большое значение в синценогенезе, а можно ду­мать — и в фитоценогенезе. В отличие от последнего и здесь трансформация видов (особенно доминантов, кондоминантов и субдоминантов) не играет роли в синценогенезе. Ценодина­мические сукцессии гораздо более продолжительны, чем предыдущие типы сукцессии. Во время ценодинамических изме­нений всякий раз происходят два параллельных и взаимо­обусловленных процесса, один из которых может быть веду­щим. Это биотический процесс — постепенное измене­ние и усложнение состава популяции (в том числе животных) и медиопативный процесс — постепенное изменение ценотической среды. При этом ценодинамические сукцессии могут приводить и к формированию новых форм сообществ (ценодинамический неоценогенез).

Ценодинамическая сукцессия

Сукцессии эти имеют значительное распространение в при­роде. Они, в частности, играют большую роль в расширении площади фитоценозов. Это происходящие в экотонах при­общающие сукцессии (см. раздел 7.3).

Ярким примером ценодинамической сукцессии является развитие фитоценозов верховых болот. Здесь из-за создавае­мой сфагновыми мхами кислой среды, препятствующей разви­тию сапротрофных организмов-редуцентов, постепенно накап­ливаются мертвые остатки растений — мортмасса с образова­нием торфа. В соответствии с условиями изменяется состав популяций и сменяются сообщества: в приведенном на рисун­ке 77 примере — от осоково-ивового березняка к сфагново-пу­шициевому с сосной и сфагново-кустарничково-сосновому.

Н. И. Рубцовым (1950) в Северном Тянь-Шане (Кегенская долина, 2 тыс. м над ур. м.) был описан своеобразный тип пес­чаной степи, возникший на плейстоценовых аллювиальных отложениях. Его возглавляет Leymus racemosus (обычно в го­ры не поднимается), а сопутствует (в межбугровых пониже­ниях) Medicago falcata. На равнине подобные степи не опи­сывались. Они являются результатом ценодинамического нео­ценогенеза.

Человек оказывает влияние на все рассмотренные типы сукцессии. Это влияние чаще всего дигрессивно, хотя во мно­гих случаях, например в лесоводстве, осуществляются меро­приятия по убыстрению восстановительных сукцессии. И толь­ко в конструировании и культуре агроценозов человек достиг огромных успехов.

Уровень развитости фитоценозов. Все назван­ные выше сукцессии, кроме некоторых антроподинамических, ведут к становлению относительно устойчивых фитоце­нозов. Последние значительно отличаются друг от друга по уровню своего развития. Так, к устойчивым фитоценозам от­носится и расположенное в заболоченных поймах сообщество черной ольхи (Alnus incana — Aegopodium podagraria), и на­ходящаяся в совсем иных, гораздо менее динамичных усло­виях снытевая дубрава (Quercus robur — Aegopodium podag­raria) . Поэтому недостаточно различать, как часто делают, ко­ренные и производные сообщества (Сукачев, 1926), необходи­мо отличать, по крайней мере, четыре категории фитоценозов (и ассоциаций):

— коренные (климаксовые) весьма длительно сущест­вующие сообщества, расположенные в плакорах (водораздельных более или менее пологих равнинах, плато и пенепле-нах) и макроклинах горных хребтов (см. раздел 7.4) и изме­няющиеся в очень медленных ценодинамических сменах;

— подкоренные (проклимаксовые) длительно сущест­вующие (иногда вторичные), находящиеся в тех же условиях (иногда, как песчаная растительность, в условиях предплако­ров), но претерпевающие медленные ценодинамические изме­нения в направлении к коренным фитоценозам;

— некоренные (гипоклимаксовые) длительно сущест­вующие вне плакоров и макроклинов, чаще всего в условиях плаккатов (Г. Н. Высоцкий), т. е. обычно на хорошо увлаж­ненных наклонных шлейфах, в речных долинах, засоленных низменностях, мелких водоемах, регулярно нарушаемых внеш­ними факторами и восстанавливаемых экзодинамическим и сукцессиями;

— сериальные (проценозы и анценозы) , о которых сказано выше.

В энергетическом и продуктивном отношениях сукцессии часто могут сопровождаться повышением, а затем, при пере­ходе к стабильному состоянию ценозов, постепенным сниже­нием продуктивности⁴. Например, когда после поднятия цели­ны (своеобразный стресс сообщества) поле почему-либо оставляется под залежь, то при переходе большого запаса биомассы корневых систем в мортмассу происходит взрыв численности микроорганизмов почвы и одно-двулетних попу­ляций высших растений (Sonchus arvensis, Artemisia scoparia, Sinapis arvensis и др.), подобный тому, который показан в опыте R. Margalef (см. рис. 75). Хотя коренные, климаксовые, фитоценозы по сравнению с сериальными проценозами часто обладают меньшей продуктивностью, им присуще чрезвычай­но ценное качество — буферное (благодаря стабильности) воздействие на физические факторы внешней среды (на­пример, на тепловой баланс, влажность воздуха, цельность почвенной структуры, регулирование водных ресурсов и т. д.).

Разнообразным методам исследования сукцес­сии посвящена статья В. Д. Александровой в III томе «По­левой геоботаники» (1964).

Цикличность в явлениях синценогенеза. Для всей теории синценогенеза характерно признание только прямолинейного прохождения сукцессии в направлении к бо­лее сложным и устойчивым фитоценозам, особенно коренным (климаксовым). Ю. Одум (1975) считает, кроме того, что стратегия сукцессии направлена на «усиление контроля над физической средой… в том смысле, что система достигает мак­симальной защищенности от резких изменений среды» (с. 324).

Цикличность в динамике фитоценозов

Такая особенность сукцессии действительно характерна для фитоценозов, но из этого правила очень много исключений, особенно в «тактических» проявлениях этой стратегии, прямо­линейностью не всегда отличающихся. Фитоценоз редко пред­ставляет собой однородное целое. В разных его частях одно­временно могут происходить перемены не только различных, но и противоположных направлений. Это показано Т. А. Ра­ботновым (1974) на лугах, разногодичные флюктуации кото­рых «характеризуются различной ориентированностью (цик­личностью) изменений фитоценозов от года к году. … Флюктуации, „накладываясь” на сукцессии, либо задержи­вают, либо ускоряют их» (с. 262, разрядка наша. — Б. Б.). Направление развития в сообществе каждой парцеллы тоже не только прямолинейно (развитие в связи с ростом домини­рующих в ней особей), но часто резко меняет направление и приводит к постепенной гибели парцеллы (рис. 78, 1). В од­ном и том же фитоценозе происходят как демутации, так и дигрессии, и мы застаем их не в однородных фазах (2).

На разных уровнях развитости фитоценозов подобная цикличность проявляется неодинаково. Своеобразно происхо­дят они на гипоклимаксовом уровне, особенно в разного ро­да комплексах. Так, в Северном Прикаспии одни члены комп­лекса имеют тенденцию прогрессивного развития, например житняково-типчаковые (Agropyron desertorum, Festuca sulca­ta) и разнотравно-ковыльные (Stipa capillata) ценозы в пус­тынно-степных комплексах, другие, наоборот, регрессивного развития и уменьшения занимаемых площадей, например чер­нополынные и кейреуково-чернополынные (Artemisia pauciflo­ra, Salsola rigida) ценозы в том же комплексе.

Еще интереснее в этом отношении явления, постоянно наблюдаемые в фитоценозах проклимаксового уровня, осо­бенно в песчаной пустыне (см. рис. 78, 3). Здесь цикличность экзодинамических смен в полном смысле является нормой су­ществования фитоценозов с резко выраженной парцелляр­ностью или динамичной комплексностью. Каждый участок со­общества (конценоза, конассоциации) проходит сукцессии самых различных и противоположных направлений. Так, если сукцессия начинается в глубокой котловине выдувания с фазы однолетников (Corispermum, Lappula, Eremopyrum), то она может достигнуть (при постепенном заполнении песком кот­ловины) среднего для ценоза положения и будет представле­на, например, кустарниково-житняковой парцеллой (Agropy­rum fraqile, Calliqonum aphyllum, Artemisia terrae–albae). Ho такая парцелла тут же может быть уничтожена навеванием на ее месте бархана, а это выносят лишь некоторые кустарни­ки (Calligonum murex), рост которых иногда успевает за рос­том бархана. Парцелла внезапно превращается в кустарнико­вую (Calligonum murex, Ammodendron argenteum, Astragalus paucijugus). Следующая сукцессия будет связана уже с деф­ляцией бархана. Она может привести как к формированию кустарниково-житняковой, так и к образованию котловины выдувания — беспокровной (атегментной) парцеллы. Вариан­ты здесь бесконечны и все связаны с динамичностью песчано­го субстрата. Только существенное изменение климата (уве­личение влажности) может привести такую пустыню к пере­ходу на следующий, климаксовый, уровень (кустарниково-полукустарничковые формации на бурых почвах).

Таким образом, цикличность выражается в сменах направлений самих сукцессии и постоянно сопутствует общему, иног­да на долгое время прерываемому, прямолинейному направ­лению смен.

• ← Ритміка фітоценозів – ценокінез
• Фітоценоз як працююча система →