Зональність рослинності

На поверхности шарообразной и равномерно вращающей­ся Земли ясно выражено широтное (зональное) распределе­ние поступающих солнечной радиации и тепла от экватора к полюсам; на каждые три градуса географической широты средняя годовая температура снижается на 1—1,5^° (темпе­ратурный градиент). Но эти солярные зоны не отли­чаются идеальной правильностью и симметрией, так как на распределение тепла сильное влияние оказывают океаны, движение воздушных масс и распределение осадков, высоты над уровнем моря и пр. Большая часть этих факторов отра­жается в «зонах влажности», в свою очередь «искаженных» влиянием распределения тепла и потому, как правило, не повторяющих очертаний береговых линий континентов.

Все это и приводит к сложной картине климатической зо­нальности и к отвечающей ей зональности растительности и почв.

Зональность в форме общегеографического зако­на была установлена В. В. Докучаевым в 1898 г., писавшим, в частности, о существовании закономерных связей между климатом, почвой каждой зоны, ее растительностью и живот­ным миром.

В пределах СССР хорошо вычленяются четыре зоны расти­тельного покрова: тундр, лесов, степей и пустынь. Каждой зоне соответствуют свои зональные типы растительного покрова, которые нормальное вы­ражение находят в плакорных условиях местообитания, т. е. в условиях водораздельных равнин. Для зоны тундр ха­рактерны лишайниковый, моховой и кустарничковый типы растительности; для зоны лесов — лесной и травяной (луга); для зоны степей — кустарниковый и травяной (степи); для зо­ны пустынь — кустарниковый и полукустарниковый типы.

Так как зоны занимают значительные по своей ширине по­верхности, то на их границах наблюдаются и широкие пере­ходные пространства, которым отвечает своя раститель­ность, обычно в качестве подтипов. Между зоной тундры и ле­са — переходная полоса лесотундры, между лесом и степью — полоса лесостепи, между зоной степи и пусты­ни — полоса пустынно-степная (с подтипом злаково-полукустарниковых сообществ). В переходных полосах осо­бенно часто встречаются комплексы и комбинации фитоценозов.

Для зоны тундр особенно характерно значительное совпа­дение солярной зоны с одной из зон увлажнения. Остальные зоны претерпевают гораздо более сильные провинциаль­ные отклонения, иногда выражающиеся в известной симметрии этих явлений, например в геоботанических про­винциях с широколиственными лесами как на востоке, так и на западе Евразии, с одновременным выклиниванием зон сте­пей и пустынь. Таким образом, провинциальность раститель­ного покрова предстает перед нами как дифференциация зо­нальных явлений, как дальнейшее расчленение зон в системе геоботанического районирования. Зональный тип растительного покрова в различных геоботаниче­ских провинциях зоны (или подзоны) приобретает свои особенности.

Геоботанические провинции обыкновенно подразделяются на геоботанические округа, для которых характер­ны отличия групп растительных формаций. Так, для Павло­дарского округа Восточно-Казахстанской степной провинции характерно присутствие довольно тесно связанных между со­бой типчаково-ковыльных (Stipa sareptana), типчаковых и караганово-типчаковых степей, сходство которых выражается и в наличии других общих, кроме доминирующего типчака, ви­дов, приуроченных к супесчаным разностям почв.

Геоботанические округа подразделяются на геоботани­ческие районы, для которых характерны комбинации во главе с одной из наиболее свойственных тому или иному райо­ну формаций.

Если зональные типы растительности находят свое нор­мальное выражение в плакорных условиях местообитания, то в иных условиях развиваются интразональные типы рас­тительности (например, растительность речных пойм), хотя несомненно, что и они подвержены основным влияниям зональных особенностей климата.

Экотопические смещения растительных сообществ и видов. На протяжении занимаемого зональным типом растительности ареала климатические усло­вия постепенно, например к югу и северу, меняют свой харак­тер. Это оказывает значительное влияние на положение видов и растительных сообществ в ландшафтах. При этом прояв­ляется установленная В. В. Алехиным (1935) закономерность, известная под названием закона предварения, который гла­сит «…плакорный вид или плакорная растительность предва­ряются на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания», с. 128, т. е. уже не в плакорном положении, а, например, на тех склонах, экспозиция которых позволяет по­лучать такое же количество тепла, как и на плакоре. Закон этот имеет более широкое значение, чем установлено приведен­ным определением, особенно потому, что «предварение» часто наблюдается и в направлении запад—восток. Рассмотрим некоторые примеры проявления этой закономерности.

Смещение видов и растительности с одного типа экотопа на другие происходит прежде всего в пределах одной и той же зоны или ряда равнинных зон. Так, сибирская ель, доми­нирующая в лесах северо-востока европейской части СССР и создающая здесь, особенно на плакорах, зональные расти­тельные сообщества, в пределах лесотундры способна зани­мать лишь экотопы, хорошо прогреваемые и защищенные от ветров. Наоборот, на юге ареала она смещается на северные склоны увалов и оврагов (Толмачев, 1974).

Подобные экотопические смещения происходят и в на­правлении запад — восток. Та же ель и ее сообщества в за­падной части своего ареала, до р. Оби, занимают обыкновенно плакорное положение, восточнее же в связи с увеличением континентальности климата они постепенно перемещаются в условия иных экотопов — в речные долины.

В горных условиях широтно ориентированных хребтов Се­верного Тянь-Шаня тянь-шаньская ель и ее сообщества предпочитают, особенно в нижней части лугово-лесного пояса (1500—1600 м над ур. м.), экотопы северных экспозиций, тог­да как на верхнем пределе обитания (2900—3000 м) ель из-за недостатка тепла часто выходит на южные склоны.

Постепенная смена климатических условий на таком ме­ридиональном хребте, как Уральский, позволяет проследить смену экотопов и растительных поясов от северной оконечно­сти этого хребта к югу. Еще южнее все повышающие свои границы растительные пояса как бы проецируются на север­ные макроклины (макросклоны) Алтая и Тянь-Шаня (рис. 94).

Высотное смещение поясности к югу по меридиональному хребту (Урал)

Описанные выше экотопические смещения связаны с из­менением климатических условий. Однако такие смещения возникают и под действием других факторов. Так, степной тип растительности в равнинном Казахстане, как правило, не распространяется южнее 47° с. ш. Между тем по песчаным массивам, имеющим более благоприятный водный режим, чем на окружающих массивы бурых почвах, он заходит дале­ко на юг (до 45°) в виде житняковых песчаных степей.

Таким образом, закон предварения, или экотопического смещения видов и растительности, действительно имеет более широкое проявление, чем считал В. В. Алехин, и выражается в том, что виды и растительность, свойственные данному типу экотопов (местообитаний), в других регионах могут смещать­ся на иные экотопы, наиболее для них благоприятные.

Вертикальная поясность (орозональность). Мож­но сказать, что закон экотопического смещения видов и рас­тительности формирует в горных странах, особенно континен­тальных областей, вертикальные зоны, или пояса (орозоны). Не случайно русские путешественники П. П. Семенов, Н. А. Северцов и А. Н. Краснов в своих классических описа­ниях вертикальной зональности Тянь-Шаня основывались прежде всего на пространственных сменах растительности его северных склонов (макроклинов), где закон предварения растительности наиболее ярко выражен (рис. 95).

Хотя поясность нормально проявляется в широтных хреб­тах, но и здесь при переходе зональной растительности рав­нин в поясную растительность гор наблюдаются некоторые «инверсии». Они вызываются тем, что между климатическими условиями равнины и условиями находящегося рядом горного склона имеется довольно большая разница, вызванная резким изменением угла падения солнечного луча на поверхность склона по сравнению с углом его падения на поверхность равнины. В самом деле, на широте Заилийского Алатау (43° с. ш.) в день летнего солнцестояния солнечные лучи па­дают на поверхность равнины под углом 70°, на северный склон крутизной 20° они падают всего лишь под углом 50°, на южный склон такой же крутизны — уже под углом 90°. Это приводит к значительно меньшему на северном (наоборот, к большему на южном) склоне нагреву поверхности. Естест­венно, разница накладывается на величину температурного градиента (а во втором случае более чем скрадывает его). В наиболее резком выражении это может привести к тому, что зональная пустыня у подножия крутого хребта на его се­верном склоне переходит почти непосредственно в лесной пояс, т. е. пояс степи не предваряется, выпадает. Такое явле­ние мы наблюдаем, например, в восточной части Заилийского Алатау (на меридиане 70°), где зональная пустыня непосредственно сменяется поясом хвойного леса. Таким образом, здесь выпадает не только пояс степи, который должен бы начать поясную систему, но и часть лесного пояса — листвен­ные леса, достаточно хорошо выраженные на более пологих подножиях центральной части этого хребта.

В географическом отношении наибольшие инверсии пояс­ности наблюдаются в горных хребтах юга лесной (таежной), степной и пустынной зон континентальных климатических об­ластей. В отношении предварения зональной растительности имеющиеся здесь инверсии можно изобразить в виде трех схем (рис. 96). Самое общее заключается здесь в том, что на широтных хребтах в начале их южных склонов наблюдается включение, а в начале северных склонов, наоборот, выключение поясов. Выклю­чение поясов может происходить также в средней части юж­ных склонов.

Общая закономерность распределения вертикальных зон (поясов) в горах континентальных провинций

В континентальных условиях горная поясность получает и другие весьма ярко выраженные отклонения от растительно­сти той зоны, в которой расположен горный хребет. Они вы­ражаются не только в большем (к хребтам степной зоны от хребтов более низких и более высоких широт) проявлении поясных инверсий, но и во все большем (к 45° с. ш.) значении экспозиции склонов для распределения фитоценозов (рис. 97). Вместе с тем, как заметил еще Р. А. Еленевский (1938), на этих широтах (Тянь-Шань) начинает проявляться асиммет­ричность поясности и в отношении географического мериди­ана. В связи с этим на горных хребтах континентальных об­ластей (при их широтной ориентировке) необходимо разли­чать зональную растительность (на северных и южных макроклинах), азональную, например на южных склонах (микроклинах) северного ската хребта, и интразональ­ную растительность (на восточных и западных интраклинах), а также инверсионную тальвегов.

Эмпирическая модель встречаемости ели Шренка в зависимости от экспозиции

На хребтах не широтного, а «диагонального» распо­ложения (например, хребты Западного Тянь-Шаня) зональ­ная растительность, предваряющая растительность горизон­тальных зон, тоже занимает северные и южные экспозиции, которые приходятся здесь уже не на основные склоны хребта (северо-западные и юго-восточные макроклины), а на «боко­вые», интраклинальные. На макроклинах развилась здесь совершенно оригинальная раститель­ность — эфемероидные субтропические сте­пи и полусаванны. Таким образом, география фитоцено­зов и формаций горных стран континентального климата го­раздо более сложная, чем в горах морского климата, с достаточным увлажнением и умеренным колебанием темпе­ратур.

Основные ботанико-географические подразделения наших равнин — зоны, провинции, округа и районы — употребляют и при разделении растительного покрова горных областей. Отличие состоит в том, что за наиболее крупную категорию принимается здесь провинция, затем округ (часто соответствует отдельному горному хребту) и пояс, а раститель­ность пояса может делиться на геоботанические райо­ны. Название пояса соответствует растительности, развитой на определенных высотах макроклина, а закономерности рас­пределения других формаций отражаются в рамках поясной комбинации формаций и ассоциаций на макро-, интра- и мик­роклинах. Так, растительность пояса еловых лесов в Заилий­ском Алатау (1500—2700 м) является комбинацией еловых лесов, мезофильных лугов, кустарников, арчовых стлаников и степей (последние на южных экспозициях).

Во всех случаях геоботаническое районирование необхо­димо осуществлять с учетом распределения почв и стремить­ся к полному единству с общим географическим районированием (Геоботаническое районирование СССР, 1947; Естественно-историческое районирование СССР, 1947; Соколов, 1947; Исаченко, 1965).

• ← Комплексність фітоценозів
• Екологічні ряди →