Подальший розвиток проблем біогеографії

Иногда, гуляя, я подходил к сосновым рощам, к кедровому лесу за Флинтовым прудом или же к болоту, где на сизых елях висят фестоны уснеи — борода­того лишайника.

Генри Дэвид Торо «Уолден, или Жизнь в лесу»

Джозеф Гукер как-то заметил, что из всех отраслей ботаники наибольшего тру­да потребовало изучение распростране­ния растений. Конечно, читатель теперь с ним согласится. Мы привели здесь целый ряд точек зрения на распространение рас­тений, но, помимо них, существуют еще и другие. Мы не перечислили, кроме того, также всех путей анализа распространения животных или животных и растений со­вместно.

Наиболее часто употребляющимся био­географическим подходом является кон­цепция биотических сообществ, на осно­вании которой ученые создали понятие о местообитании, или биотопе, как о среде, обычно занимаемой организмом в преде­лах его географического распространения. Биотоп лучше всего описывать, придер­живаясь названий типов растительнос­ти, сложившихся в итоге взаимодей­ствия многих факторов окружающей среды.

На каждой территории, занимаемой определенным типом растительности, обитает характерное сообщество живот­ных и растений, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом. Каж­дый участок данного типа растительности представляет поэтому и определенное со­общество организмов.

Каждое сообщество не вполне отдели­мо от других сообществ, но все же до не­которой степени независимо от них. Со­общество может быть климаксным или является сериальным, то есть относится к одной из стадий растительных сооб­ществ, развивающихся последовательно в направлении климакса. Важно рассмот­реть все сообщества независимо от того, являются ли они климаксными или се­риальными. Между двумя сообществами может находиться переходная, или про­межуточная, зона, называемая экотоном. Экотон бывает настолько обширным и столь четко выраженным, что в нем могут обитать организмы, отсутствующие в со­седних сообществах. Таким образом, эко­тон иногда составляет как бы особое сообщество. Два сообщества могут быть представлены небольшими обособленны­ми участками — энклавами внутри раз­деляющего их экотона. Иногда (но не во всех случаях) сообщества точно соответ­ствуют биомам. В системе сообществ областей Северной Америки с умеренным климатом (к северу от Мексики) имеется девять ведущих биотических сообществ. Это тундра, хвойный лес, листопадный лес, степь, юго-западный дубовый лес, сосново-можжевельниковое ксероморф­ное мелколесье, чапараль, полынная и кустарниковая пустыни. Большинство из перечисленных подразделений мы уже встречали в предыдущих главах.

Система сообществ включает как арк­тическую, так и альпийскую тундру. Юж­ная граница арктической тундры прохо­дит на далеком севере. Доминирующими растениями, которые управляют биото­пом и поэтому играют большую роль в экологии сообществ, являются лишайни­ки, злаки, осоки, иногда карликовые ивы и другие мелкие кустарники. Мы также уже знакомы и с тундрой как с обособлен­ной областью. Однако здесь дается новое представление о находящемся на юге от арктической тундры широком экотоне, или переходной полосе между тундрой и хвойным лесом. На реальное существова­ние этого растительного подразделения указывает признание исследователями связующей Аркто-субарктической фло­ристической провинции и разделение ими Арктики на «высокую» и «низкую». Этот экотон присоединяется к главному биоти­ческому сообществу, в который входит собственно тундра.

Далее к югу простирается влажный хвойный лес. В этом биотическом сооб­ществе преобладают хвойные, вечнозеле­ные деревья: сосны, ели, тсуги, пихты и «кедры», а в Скалистых горах и в горах Сьерра-Невада — дугласова пихта.

Необычный лес, покрывающий терри­торию от области Великих озер до Новой Шотландии, рассматривается как экотон, или переход от влажного хвойного леса к листопадному. Этот экотон присоеди­няется к главному биотическому сообще­ству, в которое входит и влажный хвой­ный лес.

Листопадный лес простирается от Мас­сачусетса и южной части области Великих озер и далее к югу, в Луизиану. В нем пре­обладают широколиственные листопадные деревья, в том числе бук, клен, аме­риканская липа, дубы, гикори, грецкие орехи и (до их недавнего исчезновения) каштаны. Пидмонтское плато и глинис­тые холмы верхней Прибрежной равнины в штатах Алабама и Миссисипи рассмат­риваются как экотон между листопадным лесом и субклимаксными сосновыми ле­сами нижней Прибрежной равнины.

Юго-восточный субклимакс сосновых лесов составляет биотическое сообщест­во, простирающееся от Флориды к северу по низменностям до северо-восточной час­ти Северной Каролины, центральной час­ти Джорджии, севера центральной Алаба­мы и юго-восточной части Миссисипи. В нем преобладают сосны, иногда дубы, а в тех местах, где деревья растут редко, — злаки и кустарники. Крайний юг Флориды можно рассматривать как экотон между юго-восточным субклимаксом сосновых лесов и тропическим сообществом, не достигающим границ США.

Центральная часть Северной Америки, как легко можно догадаться, занята степ­ным биотическим сообществом. В вос­точной части этого подразделения пре­обладают высокие злаки: бородач, сор­гаструм и лозное просо, а в западной части — низкие злаки: бизонова и гра-мова трава. По данной схеме степное со­общество окаймлено экотоном, о кото­ром мы уже кратко упоминали. Это про­межуточный экотон между степной мест­ностью и листопадным лесом. Окаймляя узкой полосой лиственный лес с его за­падной стороны, он заметно расширяется в восточной части Техаса. Второй экотон образует пояс умеренной ширины между степями и хвойным лесом. Он простира­ется сразу на юг от влажного хвойного леса (от Альберты до северо-западной Миннесоты). Третий экотон между степ­ным и полынным сообществами образует широкий, но прерывающийся пояс от центральной части Вайоминга до восточ­ного Орегона.

Субклимакс мескитового леса в США в основном ограничен пределами запад­ной части штата Техас и южной части штата Нью-Мексико, но заходит и далеко в Мексику.

Юго-западные дубовые леса растут на холмах и горных склонах в некоторых частях штатов Юта, Невада, Калифорния, Нью-Мексико, Аризона, Колорадо и Оре­гон. В них почти всегда преобладают ду­бы, обычно стоящие настолько тесно, что их ветви переплетаются между собой, но иногда их разделяют большие прост­ранства, поросшие злаками и кустарни­ком.

Сосново-можжевельниковое ксеромор-фное мелколесье занимает области Боль­шого Бассейна и реки Колорадо, а также восточную часть Каскадных гор и горной цепи Сьерра-Невада в Калифорнии. Как показывает само название, доминантны­ми растениями в этой местности являются сосны и несколько видов можжевельника. Часто попадается и юкка.

Чапараль — это, как мы уже знаем, вечнозеленый жестколистный лес, про­израстающий в Калифорнии в условиях климата средиземноморского типа. В сос­тав растений, преобладающих в тех или иных его местах, входят белый снежно­ягодник, падуболистный дуб, горная сви­тения, калифорнийская крушина, толок­нянка манцанита, укореняющийся сумах и бакхарис (Baccharis).

Полынное биотическое сообщество (его границы не совпадают точно с распрост­ранением самой полыни) занимает самые возвышенные части Большого Бассейна. В нем преобладают: полынь {Artemisia tridentata), лебеда, хризотамнус, «зимнее сало» — эуроция и иногда злаки.

Кустарниковая пустыня занимает низ­менности и русла долин от западной части Техаса до юго-западной Калифорнии. Господствующее в ней растение — креозотный куст, но часто здесь также встре­чаются мескитовое дерево (прозопис), окатилла (фуквиера), акация Грега, дазилирион, агавы, кактусы, юкки и из­редка злаки.

И наконец, с позиций биотических сооб­ществ надо признать и сериальные сооб­щества сукцессии. Ими являются прибреж­ные пространства со скудной раститель­ностью, окаймляющие большие водоемы; пресноводные и солоноватые болота и низины, заросшие злаками, осокой, трост­ником и другими травянистыми растения­ми, а также болотистые, затопляемые площади, поросшие деревьями и кустар­никами. Надо также вспомнить и саван­ны — ровные травянистые пространства с редко растущими деревьями и кустар­никами; кустарниковые заросли, в кото­рых доминируют низкорослые древесные растения; прибрежные полосы лесов с преобладанием лиственных деревьев, рас­тущих поблизости от текучих вод или в низинах, где имеется достаточное количе­ство подпочвенной влаги.

Занимаясь изучением распространения животных и растений, ученые придержи­вались и других точек зрения, но они не сильно отличались от концепции систем биомов и биологических сообществ. Но, конечно, каждая биогеографическая схе­ма характеризуется своим особым под­ходом к анализу распространения живых организмов.

Если какая-то местность будет подраз­делена согласно двум различным схемам и в обоих случаях границы некоторых тер­риторий окажутся сходными, то это будет, лучшим доказательством характерной особенности данной территории. Напри­мер, если при расчленении местности на основе климатических, флористических различий, или же различий растительно­сти, мы получим приблизительные гра­ницы растительных провинций, то надо считать, что этим будет трижды утвержде­но лицо провинции. Кроме того, действи­тельной задачей любого биогеографичес­кого подхода является не просто состав­ление карты, но и выявление внешних факторов, создавших различные типы распространения животных и растений. И при решении этой задачи каждый подход в какой-то мере вносит что-то свое.

Различные биогеографические схемы де­лят мир на довольно обширные террито­рии. А как обстоит дело с более мелкими подразделениями? Их классификация бу­дет точно такой же, если провести доста­точно глубокое исследование по всем на­правлениям. Что же будут представлять собой конечные единицы при самом де­тальном разделении мира по его расти­тельности? Это будет чей-нибудь участок леса, пастбище фермера Брауна, пруд старой мельницы, болото у ручья, поле соседа, лес на краю города, озеро, сосно­вый лес в государственном заповеднике. Если бы весь мир был поделен по своей флоре, то конечные единицы были бы опять те же, так как на чьем-то лесном участке растут деревья и кустарники, ко­торых нет на пастбище у Брауна или на полях у Джонса. В то же время на пастби­ще растут одни травы, а на полях совсем другие, но ни тех ни других нет ни на лес­ном участке, ни в лесу на окраине города.

Каждая из таких небольших площадей хотя бы слегка, но отличается по своей фауне. К тому же в лесу кипит своя жизнь, почти совсем не похожая на жизнь сосед­них участков. Листья падают и образуют гумус, в котором копошатся насекомые. Насекомых поедают землеройки, которые в свою очередь становятся добычей ка­кой-нибудь совы или змеи. Гусеницы, у которых свои определенные кормовые потребности, поедают листья некоторых растений и превращаются в бабочек, ко­торые затем попадают в ловушку к пау­кам, растянувшим между ветвями свои сети. Ягоды, гусеницы и пауки служат соблазнительной приманкой для одних птиц и совсем не привлекают других. Короче говоря, участок леса представляет собой целое сообщество в малом масшта­бе, в некоторой степени независимое от многих других сообществ, находящихся поблизости.

Итак, пора оставить большие террито­рии, биотические провинции, биомы и подобные им крупные подразделения рас­тительного и животного мира и рассмот­реть распространение в пределах неболь­шой территории, скажем одного из графств США, потому что по своему раз­меру оно удобно для исследования и об­суждения. Для этой задачи удобнее всего взять графство Мэрион в северной части центральной Флориды, так как распрост­ранение живых организмов в нем очень хорошо исследовано, несмотря на его исключительную сложность. Мелкие участки с различными типами раститель­ности составляют в этом графстве слож­ный мозаичный рисунок. На протяжении двадцати миль там можно встретить свы­ше двадцати различных типов раститель­ности, столь характерных, что некоторые из них получили местные названия. (Каж­дый тип растительности может называть­ся ассоциацией. Данный термин означает, что многие виды растений обычно растут бок о бок с другими. Не всегда, но до­вольно часто ассоциация получает на­звание по двум доминирующим расте­ниям.)

Многие песчаные дюны покрыты низ­корослыми песчаными соснами, флорид­ским розмарином и карликовыми дубами. Местные жители называют этот тип рас­тительности «скрэбом». На других дюнах растет местами болотная сосна, возвы­шающаяся над низкорослыми голыми дубами. То тут, то там виднеются огром­ные виргинские дубы с ветвями, украшен­ными испанским бородатым мхом (тилландсия), и сплетающимися кронами, ко­торые сильно затемняют почву. Жители этих мест говорят о «хэммоках» виргин­ского дуба («хэммоком» — слово, заим­ствованное у индейцев — называют острова лиственного леса, окруженные или окаймленные каким-либо другим типом растительности). Там же распространены смешанные леса из лиственных пород, среди которых встречаются и листопад­ные и вечнозеленые, такие, как магнолия, американский граб, хмелеграб, тусклый падуб, лавролистный дуб, липа, различ­ные виды гикори, флоридский сахарный клен, американский вяз и красная шелко­вица. Такой смешанный лиственный лес является климаксной растительностью этого графства.

Есть здесь и равнинные леса с белоусом и редко растущими соснами или с лионией и черной сосной, или с зарослями низко­рослой пальмы — пальметто, или с гус­тыми сосновыми древостоями в много­численных низинах. Местами равнины засыпаны песком с дюн, вызвавшим обра­зование скрэбовых равнинных лесов с вторгнувшейся сюда растительностью песчаных дюн.

В речных поймах распространен лес, состоящий из капустной пальмы, персеи борбона и ликвидамбара, каркаса и крас­ного клена. По берегам рек и даже на речных отмелях растет лес из гигантских болотных кипарисов. Дно рек занято ха­рактерными донными сообществами из водных растений: валлиснерии, наяд (Na­jas), рдеста, стрелолиста, роголиста и многочисленных водорослей.

У истоков маленьких ручьев, в особен­ности тех, которые берут свое начало в равнинных лесах, растут густые чащи из виргинской магнолии, персей борбона, восковника, ниссы, красного клена и па­дуба кассине. Все эти деревья переплетены смилаксом и другими лианами. Местное название таких зарослей «бэйхедс». То там, то здесь встречаются пресноводные болота, сплошь заросшие кладиумом (меч-травой) — грубой гигантской тра­вой из семейства осоковых, листья кото­рой могут сильно порезать и тело и одежду. На других болотах, где это растение не растет или попадается редко, растут вперемежку понтедерии, желтые кубыш­ки, белые водяные лилии, стрелолист, рогоз и другие травянистые виды.

Детальная карта растительного покрова в одной из частей графства Мэрион, Флорида, хорошо показывает мозаичный характер распространения растительности…

Многие мелководные водоемы покры­ты высокими колышущимися злаками, возвышающимися над другими травянис­тыми растениями и затемняющими их. Местные жители называют такую ассо­циацию «прерией», потому что издали она действительно на нее похожа. Но попробуйте прогуляться по флоридской «прерии», и вы провалитесь по колено в грязь и в воду.

Некоторые водоемы равнинных лесов обычно лишь временами наполняются водой. Их дно покрыто илом и густыми зарослями болотного кипариса, точнее, его карликовой формой, или разновидно­стью гигантского болотного кипариса. Другие водоемы, часто в тех же равнин­ных лесах, имеют песчаное дно, покрытое кустарником, высотой в человеческий рост. Это так называемый песчаный сор­няк, который относится к тому же роду, что и небольшое растение зверобой.

Почти везде в графстве можно встре­тить большие и почти лишенные расти­тельности площади, покрытые песком, среди которого кое-где пробиваются рост­ки трав. Эти появившиеся недавно пес­чаные пространства образовались в ре­зультате деятельности человека, уничто­жившего всю растительность при добыче песка для железнодорожных насыпей. Час­то попадаются также поля, поросшие вир­гинским бородачом и вонючей купавкой. Судя по прямоугольным контурам полей, покрытых бородачом, — это тоже резуль­тат деятельности человека.

Встречается там также редколесье с кустами красного боярышника, растущи­ми среди густых зарослей виргинского бородача, а также холмы с красноватой и глинистой почвой, на которых можно увидеть удивительное сочетание виргин­ского, лавролистного и мерилендского дубов, болотной сосны, виноградной лозы, зарослей ежевики и кустов сассафраса. Вдоль русел рек в местах доисторических поселений индейцев тянутся большие на­сыпи из раковин пресноводных двуст­ворчатых моллюсков и улиток — хозяй­ственных отбросов первобытного чело­века. Слой раковин толщиной 20 и бо­лее футов занимает площади иногда в несколько акров. На некоторых более высоких и сухих холмах — остатках пер­вобытных стоянок человека — растут гигантские кактусы и скрученный мож­жевельник. Более крупные насыпи такого рода (на речных болотах) заняты климакс­ным лесом, а более мелкие — только гус­тыми зарослями капустной пальмы.

В пригородных районах встречаются так называемые лесопарки, состоящие как из местных декоративных растений, так и из разнообразных деревьев, кустарни­ков и травянистых растений, привезенных человеком из других мест земного шара.

В лесопарках среди деревьев много лужаек, на которых высажены декоратив­ные растения, также привезенные из дру­гих мест.

Обширные песчаные холмистые прост­ранства графства, ранее поросшие голым дубом и болотной сосной, теперь превра­щены в пастбища — деревья на них пол­ностью сведены, и их место заняли при­возные травы. Табуны лошадей и стада крупного рогатого скота не дают возрож­даться естественной растительности, по­едая и вытаптывая случайную древесную поросль. Большое число дюн, на которых должны были бы расти песчаная сосна и розмариновый скрэб, теперь засажены апельсиновыми деревьями, которые тя­нутся ровными темно-зелеными рядами по невысоким беловатым песчаным хол­мам.

Это многообразие типов растительно­сти может быть подразделено на серии. Когда Флорида между периодами оледе­нения была почти вся скрыта под водами моря, уровень которого повысился, вдоль тогдашней морской береговой линии об­разовались дюны, которые так и остались, после того как море отступило. Можно предположить, что эти дюны, так же как и дюны, протянувшиеся вдоль современ­ного берега, были постепенно «захвачены» и закреплены некоторыми лианами, зла­ками и другими травянистыми растения­ми, приспособленными к существованию на перемещающихся песках. На первой стадии развития древесной растительнос­ти, после закрепления дюн, поселяется песчаная виргинская сосна, которую в порядке сукцессии сменяет «хэммок» вир­гинского дуба, а позднее климаксный лес данного района.

Уже в исторические времена на терри­тории графства исчезла часть рек, и их русла, когда-то занятые водными расте­ниями, теперь заросли болотным кипа­рисом. Кипарисовый лес, или приречный заболоченный лес, со временем превра­щается в пойменный лес, а последний — в климаксную растительность. Можно было бы также проследить и другие се­рии, но мы не будем заниматься их опи­санием.

Местного исследователя-биогеографа не столько может интересовать последо­вательная смена растительности, сколько то, что каждый ее тип имеет своих харак­терных животных и растения. В описывае­мом графстве короткохвостая змея из семейства ужеобразных водится только среди древостоев из голого дуба и болот­ной сосны. И эти же самые места являют­ся почти единственным местообитанием интересного маленького растения, назы­ваемого «зеленым глазом» (green eyes). При этом голый дуб редко встречается в каких-либо других сообществах, а бо­лотная сосна может неожиданно появить­ся в самых разнообразных сочетаниях.

Желтые и оранжевые цветы истода мож-ной найти только на солнечных и сырых полянах равнинных лесов. В тенистых местах этих же лесов среди упавших сосен в изобилии водится почти нигде больше не встречающаяся желтогубая змея. Змея Arizona elegans из семейства ужиных жи­вет только в водоемах равнинных лесов. Южная граница ее ареала доходит до описываемого графства. Эта змея никогда не обитала на островах, которые когда-то существовали на месте Флоридского по­луострова, и поэтому она не встречается во внутренних районах южной части Фло­риды. А немногочисленные популяции кроличьей совы нужно искать на полях с очень низким травостоем, в особенности там, где пасутся лошади и крупный рога­тый скот. Однако эта сова водится не на каждом пастбище, так как она живет в норах, вырытых черепахой-гофером, пре­смыкающимся, распространение которого ограничено сухими песчаными местами.

Гоферовая змея (Drymarchon corais couperi), достигающая в длину восьми футов, живет под виргинскими дубами, но может переползать также и в ассоциа­ции голых дубов и болотной сосны; в дру­гих местах она встречается очень редко. Броненосец, ввезенный во Флориду и в настоящее время ставший там обычным животным, чаще всего встречается в за­сушливых местах, но может отважиться и на посещение более влажных участков в поисках земляных червей и личинок.

Здесь большой красноголовый сцинк, обитающий почти у южной границы об­ласти распространения фактически огра­ничен пределами пойменного и соседст­вующего с ним климаксного леса. Вообще же в климаксных лесах, которые заня­ты млекопитающими и птицами, встре­чается мало рептилий. Из амфибий для них характерна лесная саламандра (Plethodon glutinosus), обычно прячущаяся под гниющими стволами лиственных деревьев.

В климаксном лесу растут в основном виды деревьев, требующие наличия из­вести в почве, и можно с уверенностью сказать, что там, где есть такие деревья, в почве имеется известь. Виргинский мож­жевельник часто растет в климаксном лесу, но, очевидно, не зависит от него, так как может произрастать повсюду, где только есть известь в почве, даже на солнцепеке — на сухих и каменистых участках вокруг известняковых карьеров.

Распространение скрэбовой сойки (Aphelocoma coerulescens) ограничено сос­новым скрэбом или отдельными участ­ками равнинных лесов, сходными со скрэ­бом. Стаи скрэбовой сойки пролетают иногда над местами, занятыми другими типами растительности, но это случается только при перелете этих птиц с одного участка скрэба на другой. Телифон (Mas­tigoproctus giganteus) из паукообразных, который (так же как и кроличья сова и скрэбовая сойка) обитает в засушливой юго-западной части Соединенных Штатов Америки, почти исключительно ограни­чен пределами растительной ассоциации самых засушливых мест — голого дуба и болотной сосны. Крапчатого полоза чаще можно встретить в лесопарке, чем в природном биотопе, так как он питается крысами и мышами, завезенными сюда человеком и обычно связанными с жили­щем человека. Спекулярия и некоторые другие растения встречаются только на газонах, куда их семена были случайно занесены вместе с семенами трав, ввезен­ных человеком.

Узкоротая квакша живет под камнями и бревнами, питается муравьями и может размножаться даже в лужах с дождевой водой. Ее можно найти в любом из расти­тельных типов, за исключением водных или наиболее засушливых участков скрэба с песчаной сосной. Небольшая пальма сереноа обладает почти такой же приспо­собляемостью, как и узкоротая квакша. Ее нельзя найти в постоянно или часто затопляемой местности, так же как и нельзя встретить среди растений-пионе­ров — первых поселенцев на лишенном растительности пространстве, но во всех других местах ее можно встретить почти повсюду.

Итак, местный биогеограф может обнаружить, что по крайней мере в этом графстве некоторые растения и животные приурочены к одному или нескольким типам растительности, другие же виды могут встречаться во многих типах рас­тительности. Отдельные особи, относя­щиеся к исключительно подвижным ви­дам животных, могут в течение дня по­бывать в разных растительных ассоциа­циях. Организм, приуроченный к одному типу растительности, может встречаться или, наоборот, отсутствовать во всех участках, занятых этой растительностью. Вид может встречаться в нескольких ти­пах растительности, но исключительно преуспевать только в одном, или в не­многих из них. Местное распространение вида иногда может быть ограничено ка­ким-либо историческим фактором, то есть геологическим или климатическим эпи­зодом, относящимся к прошлым време­нам.

Ортанизм может занимать только оп­ределенное положение внутри типа рас­тительности, с которым он связан. Так, в климаксном лесу графства Мэрион лесная саламандра никогда не отважится подняться с почвы выше какого-либо гнилого ствола, в то время как в том же лесу летяга чрезвычайно редко спуска­ется с деревьев на землю. Небольшая птичка тоуи из семейства вьюрковых, подобно курице, роется в опавшей лист­ве и кормится также в низком кустарнике, но почти никогда не взлетает с земли вы­ше, чем на десять футов. Змеиный папо­ротник редко растет где-либо еще, кроме верхушки капустной пальмы. Испанский бородатый мох — тилландсия — покры­вает деревья до самой их вершины, но редко свисает с их ветвей так низко, чтобы стелиться по земле.

Суммируя все вышесказанное, отметим, что предельно малое биогеографическое подразделение, так называемый био­топ, — это участок или местоположение, где можно встретить какой-либо особый вид растения или животного.

• ← Рослини та тварини, які розглядаються спільно
• Зміни у оточуючому середовищі →