8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Каждое растительное сообщество, достаточно сформировав­шееся, имеет, как уже было указано, определённый флористиче­ский состав и определённую структуру. Целесообразнее, однако, прежде выяснения структуры сообществ остановиться на форми­ровании их, начиная с самых начальных стадий.

Каждое обнажённое место может представлять большие или меньшие удобства для поселения растений и формирования сооб­ществ. При этом нужно различать обнажённые места двоякого рода: во-первых, те, на которых прежде не было растительности и которые, следовательно, не содержат никаких растительных остатков, ни живых (семена, остатки корней и пр.), ни мёртвых (гумус отмерших растений) — это первичныеобнажённые места; во-вторых, нужно отличать обнажённые места, которые можно назвать вторичными, так как на подобных местах растительность уже существовала (и, быть может, не раз), но была тем или иным способом уничтожена; на таких местах сохраняются в земле неко­торые живые части и во всяком случае большее или меньшее количество гумуса.

Первичные обнажённые места могут возникать различными путями; они могут образоваться путём оползней, обвалов, в ре­зультате деятельности текучей воды, ледников, уничтожающих при своём движении всякую растительность, а также от действия ветра, особенно в областях с песчаным субстратом. Огромные обнажённые территории могут возникать в результате поднятия дна морей над уровнем воды. Возможны и многие другие  пути.

Вторичные обнажённые места тоже возникают различными путями; так, пожары или сильная засуха могут нацело уничтожить имевшуюся растительность, возможно также вымокание расти­тельности от затопления водой и пр.

С развитием культуры обнажённые места появляются в резуль­тате деятельности человека; особенно часто возникают вторичные обнажённые места — распашка степей, корчёвка лесов. Однако деятельность человека, приводящая к возникновению «полезных» обнажённых мест, может иногда по недосмотру способствовать появлению вредных обнажённых мест как вторичного, так и пер­вичного характера. В качестве вторичных можно привести места лесных пожарищ, примерами первичных могут служить эрозион­ные процессы в результате распашки степей, уничтожения лесов и пр., способствующие образованию оврагов, обнажений с голыми склонами и т. д.

Смены. Рассмотрим несколько примеров формирования расти­тельности на обнажённом месте, которое особенно хорошо можно наблюдать по берегам рек с песчаными отмелями; места эти перво­начально лишены каких-либо растений, представляя перемытый песок, в понижениях — с иловатыми частицами. Постепенно здесь поселяются те или иные виды, прорастая из семян, зано­симых водой, птицами, ветром и другими агентами. В числе пер­вых видов здесь поселяются некоторые ситники (Juncus), неко­торые растения из семейства маревых (Chenopodiaceae), череда (Bidens) и др. Все эти растения разбросаны отдельными экзем­плярами на голом субстрате, и в их взаимном расположении не наблюдается никакой правильности, так как занос семян проис­ходит совершенно случайно.

Когда некоторое количество экземпляров поселилось на опре­делённой территории, то снабжение семенами данного участка уже обеспечено, и, кроме того, многие растения способны размно­жаться вегетативно. Кроме того, внедряются и новые виды, но сомкнутого ковра- растительности ещё нет, и нельзя установить каких-либо закономерностей в создавшейся растительной группировке. Термином группировка можно обозначать подобные неопределённые комплексы растений.

Через некоторое время к числу растений-пионеров присоеди­няется подбел (Petasites), имеющий крупные лопуховидные листья и длинные корневища; при дальнейшем своём развитии он даёт почти сплошные заросли; остальные растения ютятся под его листьями.

В дальнейшем развитии между экземплярами подбела посе­ляются некоторые виды ив (особенно Salix triandra), и через известное количество времени получаются густые заросли ивня­ков. Подбел теперь находится в угнетённом состоянии, но зато появляется ряд новых видов, особенно некоторые злаки с ползу­чими корневищами, как костёр безостый (Bromus inermis), пырей обыкновенный (Agropyrum repens), а также некоторые двудольные.

Если подобная смена растительности наблюдается в лесной зоне, то  ивняк  со  временем сменяется лесом.  Господствующей древесной породой является в средних областях Европейской части СССР дуб, в более северных частях место дуба занимает ель. К дубу примешиваются вяз, осина, а также некоторые кустарники: калина, крушина, шиповник и др. В травянистом покрове появляются лесные растения; иногда в большом коли­честве развивается ландыш.

В дальнейшем развитие (при постоянстве климатических усло­вий) не идёт дальше дубового леса, но и не останавливается, так как лес как таковой претерпевает те или иные изменения внутри себя, однако менее заметные и не выходящие за пределы данного типа.

Рассмотренный процесс формирования растительного покрова, начавшийся на обнажённом месте и завершившийся устойчивым в данных условиях дубовым лесом, представляет так называемую смену; она состоит, как мы видели, из ряда стадий.

При постоянстве климатических условий необходимость смены в растительном покрове обусловлена следующими, постоянно действующими причинами:

1.   Всегда  имеется  избыток  семян и  плодов,  приносимых  на данную территорию.

2.  Сама среда (местообитание) постоянно меняется в резуль­тате жизнедеятельности растений (отложение гумуса и пр.); воз­никают новые условия,  более пригодные для  появления новых видов.

3.   Всегда между видами растений идёт борьба и биологически более приспособленные вытесняют менее приспособленные.

Приведём ещё один пример смены. Перед нами распаханная степь, доведённая до абсолютно чистого чёрного пара. Однако это — вторичное обнажённое место, так как чернозём распахан­ной степи очень богат гумусом и, кроме того, в нём имеется обычно немало семян, остатков корней, корневищ и т. п. И в самом деле, на чёрном пару, если его не поддерживать в чистом состоянии, сейчас же появляются всходы различных растений, а также ростки от имеющихся в почве корневищ. Иногда быстро появляются куртины розового осота (Cirsium arvense), отрастающие от глу­боко расположенных подземных органов этого растения.

В общем пар довольно скоро сплошь покрывается растениями, в распределении которых не замечается никакой правильности. Заселение пара идёт и за счёт зачатков растений, находящихся в почве, и за счёт семян, приносимых со стороны. Особое внима­ние обращает на себя в этой первой стадии зарастания обилие и мощное развитие однолетников и двулетников. Это стадии так называемых бурьянов, достигающих нередко роста человека.

В дальнейшем начинают появляться растения многолетние, особенно снабжённые длинными корневищами; куртины этих растений разрастаются во все стороны и, смыкаясь, иногда обра­зуют сплошной ковёр. Наиболее типичен для данной стадии пырей (Agropyrum repens), иногда обильно развивается зубровка (Hierochloa odorata). Эта стадия по своему флористическому составу и внешнему виду совершенно не похожа на предыдущую и может быть названа корневищной стадией.

Через некоторое время корневищные растения в связи с уплот­нением почвы начинают изреживаться, и здесь поселяются степ­ные двудольные со стержневыми корнями, а также злаки дерновинного типа, из которых особенно характерен типчак (Festuca sulcata); начинают поселяться также такие типичные степные злаки, как ковыли. Одним словом, на данной стадии характерные черты степной  растительности  всё  более и  более  усиливаются.

Постепенно появляются всё новые и новые типично степные растения; крупные дерновины ковыля образуют равномерный покров,  представляя  уже сформировавшуюся ковыльную степь.

Смена стадий обусловлена здесь изменением физи­ческой структуры почвы (почва становится всё менее рыхлой, капиллярность усиливается и пр.).

При изучении начальных стадий смен всякого рода (как на первичных, так и на вторичных обнажённых местах) обращает на себя внимание то обстоятельство, что растительный покров про­ходит несколько стадий в своём формировании, а именно:

1.  Отдельные  растения  и  их  группы  беспорядочно  разбро­саны по всему участку и нередко на таком расстоянии, что совер­шенно не оказывают какого-либо влияния друг на друга.

2.  Травянистый  покров   уже сомкнулся,   растения,  конечно, уже влияют друг на друга,  но не видно какой-либо выработан­ной системы отношений.   Здесь можно различать два основных варианта:

а)  растительный  покров  односоставный,  т.  е.  состоящий из одного   доминирующего   вида,   почему-либо   быстро   занявшего территорию   и   сильно   размножившегося:   например,   сплошные заросли пырея на залежи, костра безостого на овражных выносах почв,  заросли щавелька  (Rumex acetosella) на  паровых полях и пр.;

б)  растительный  покров разносоставный, т. е. состоящий из нескольких видов, но расположенных группами, пятнами отдель­ных  видов,  быстро размножившихся и  занявших определённые участки  территории.   Подобную   картину  можно   наблюдать   на залежах, заросших пашнях, лесосеках и т. п.

3.  Травостой не только сомкнулся, но каждое растение нашло себе соответствующее место среди других. В травянистых сооб­ществах   обычно   наблюдается   мозаичное   распределение   видов с  определёнными   количественными   отношениями   экземпляров. В   древесных   сообществах   особенно   хорошо   выражен   подбор видов,  имеющих различную высоту и располагающихся своими верхними частями   в  различных  горизонтах.

Указанные стадии смены могут так или иначе видоизменяться, но основным в этом процессе является то, что растительный комплекс сформировывается, получает известную структуру и законо­мерные отношения между видами.

Подобный комплекс видов мы и называем растительным сообще­ством, разумея под этим понятием нечто структурно сложившееся, и в таком случае первые стадии смены можно назвать только группировкойрастений; естественно, что группировки вполне постепенно переходят в сообщества. Некоторые авторы не подразделяют сочетания растений на группировки и сообщества и называют сообществами (или фитоценозами) все сочетания растений, в которых имеются влияния растений друг на друга.