8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Летнезелёные леса одеты листвой лишь в благоприятное время года, осенью листья опадают, и в холодное время деревья стоят без листьев. Почки на деревьях, как правило, одеты почечными чешуями — защита на неблагоприятное время. К этому же классу относятся и кустарники летнезелёного типа (Aestifruticeta).

Летнезелёные леса и кустарники распространены почти исклю­чительно в северном полушарии, в его умеренных частях, находя­щихся под влиянием океанического климата. В частях более кон­тинентальных летнезелёные леса переходят в игольчато-хвойные; это особенно хорошо можно видеть в умеренной зоне Евразии, где летнезелёные леса, столь типичные для Западной Европы, выклиниваются в Европейской части СССР (рис. 96), а Азиатская часть в своих более континентальных частях лишена совершенно этих лесов.

Границы некоторых древесных пород в Европейской части СССР

Границы некоторых древесных пород в Европейской части СССР

1. ГРУППА ФОРМАЦИЙ—ЛЕТНЕЗЕЛЁНЫЕ ЛЕСА (AESTISILVAE)

Общая характеристика. Летнезелёные леса распространены в Западной Европе и её умеренных частях; в СССР — главным образом на юге. Европейской части (узкая их полоса тянется и в Западной Сибири между тайгой и степями), в Крыму и на Кав­казе, на Дальнем Востоке; в Маньчжурии и на востоке Китая, на Камчатке, Сахалине, на северных Японских островах, в Северной Америке, в приатлантических штатах. В Южной Америке летнезе­лёные леса развиты в Патагонии, на других же континентах юж­ного полушария не представлены, не имея там подходящих усло­вий.

Климатические условия территорий, занятых летнезелёными лесами, таковы: по крайней мере четыре летних месяца имеют тем­пературы выше 10°; средняя температура самого тёплого месяца от 13 до 22—23°, самого холодного до —6 (но в наиболее континен­тальных частях СССР до —10—12°). Максимум осадков падает на тёплое время года; месяц, наиболее богатый осадками, имеет около 100—130 мм осадков(в континентальных частях СССР менее 100 мм).

Благоприятные условия во время вегетации (тепло, осадки) дают возможность пышного развития растительности мезофильного типа (с некоторыми исключениями, см. ниже); листья на деревьях имеют широкие пластинки (бук, дуб, клён и др.), поэтому подоб­ные леса называются широколиственными. Очень немногие летне­зелёные деревья имеют небольшие листовые пластинки (берёза, осина), и леса из этих деревьев называются мелколиственными. Листья вообще ярко-зелёные и так как они приурочены к летнему влажному периоду,  то имеют довольно нежную консистенцию.

Редко листья очень крупны (платан, конский каштан) или перисты (ясень, рябина, орех — Juglans, рис. 108). Вообще раз­меры и форма листьев варьируют очень слабо сравнительно с де­ревьями тропических лесов. Опушение листьев обычно отсутствует.

Листья не приспособлены к зимнему неблагоприятному вре­мени и на зиму опадают; в этом видят защиту деревьев от излиш­него зимнего испарения. Действительно, почва зимой очень хо­лодна, являясь физиологически сухой. Кроме того, стволы и ветви защищены толстой корой, а почки плотными чешуями, нередко смолистыми.   Всё  это — защита  от зимнего испарения.

Летом и зимой летнезелёные леса, естественно, физиономически очень несходны. Летом эти леса тоже дают различные физиономи­ческие картины в зависимости от пород, входящих в их состав (например, тёмные тенистые буковые леса и осветлённые берёзо­вые леса), или от других причин; так, светлые опушки предста­вляют все условия для пышного развития крон деревьев и для более полного развития кустарников, отчего опушечная стена леса является очень густой; в глубине леса совершенно другая картина: высокие стволы с верхушечной кроной, более слабо развитой подлесок.

Обращает на себя внимание обильное ветвление и, как след­ствие этого, хорошо развитая крона; бук даёт ветви 8-го порядка (в тропическом лесу ветвление редко идёт выше 5-го порядка).

Интересное отличие от тропических лесов состоит в том, что деревья верхнего яруса имеют в общем одну и ту же высоту, и если посмотреть на лес сверху, то он представляется ровной зелёной поверхностью. Это зависит от очень небольшого числа видов де­ревьев, слагающих верхний ярус. Нередко здесь имеется лишь один вид, занимающий очень большие пространства и образую­щий, например, обширные чисто буковые леса, чисто дубовые леса и т. п. Впрочем, иногда летнезелёные леса более богаты древесными породами.

Летнезелёные леса в ряде случаев обнаруживают довольно сильно развитую ярусность; так, можно различать два древесных яруса (один более высокий, другой — более низкий), кустарни­ковый, несколько травянистых, зависящих от трав различных высот (до трёх ярусов), и напочвенный ярус (состоящий из мхов, лишайников, водорослей). В других же случаях ярусное сложение выражено слабо, а в очень тенистых буковых лесах иногда летом отсутствует всякая растительность, и вся почва покрыта плотным покровом из старых опавших листьев.

Ряд признаков отличает летнезелёные леса от тропических; здесь отсутствуют или почти отсутствуют: 1) лианы, 2) эпифиты, 3) каулифлория, 4) досковидные корни — подпорки у стволов. В летнезелёных лесах недостаточно тепла и влажности для быстрого роста лиан, и, кроме того, зимний период очень неблаго­приятен для длинных тонких стволов. Всё же некоторое число лиан имеется: хмель, плющ, ломонос, дикий виноград, смилакс и др. В наших лесах встречается лишь хмель; в Крыму, на Кавказе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке число лиан возрастает. Эпифиты, относящиеся к цветковым растениям, вообще от­сутствуют; можно лишь в виде исключения указать на несколько эпифитов из цветковых растений в лесах Японии или Северной Америки (в последнем случае — Tillandsia). Но эпифиты, относя­щиеся к мхам, лишайникам, водорослям, представлены в большом количестве видов (это также имеет место и в хвойных лесах); они поселяются на коре деревьев, особенно у их оснований. Впрочем, нужно заметить, что, говоря об эпифитах, обычно имеют в виду эпифиты, относящиеся к высшим растениям (кроме мхов).

Каулифлория имеется в виде исключения, а досковидные корни в таком виде, как в тропических лесах, совершенно отсутствуют, имеются лишь некоторые намёки на них, особенно на влажных почвах, у клейкой ольхи, бука и некоторых других.

Очень характерен световой режим. Здесь наблюдается два световых максимума: один весной, когда деревья ещё не оделись листвой, другой — осенью, когда листва леса начинает изреживаться, но вегетация ещё продолжается (рис. 97). В летние месяцы интенсивность света  очень  сильно падает,  особенно  в лесах  из таких теневыносливых пород, как, например, бук. Таким образом, кривая  света   имеет  в  основном  две вершины.

Продолжительность вегетации ряда растений дубового леса

  Продолжительность вегетации ряда растений дубового леса

Подобный световой режим резко отзывается на травянистой растительности леса. Ранней весной для летнезелёных лесов крайне характерен резкий взрыв весенней растительности, состоя­щей главным образом из эфемеров-многолетников. Они очень быстро зацветают и затем так же быстро заканчивают свою вегетацию, принося плоды и семена; к июню они совершенно выходят из тра­вянистого покрова, скрываясь под землёй в виде корневищ, луковиц, клубней и пр. Взрыв весенних эфемеров обычно очень красочен, так как цветки их ярко окрашены, а число экзем­пляров так велико, что травянистый покров кажется совершенно сплошным; летом, как сказано, от него не остаётся никакого следа. Интересно, однако, что иногда в буковых лесах во время весеннего светового максимума совершенно отсутствуют эфе­меры.

В летние месяцы число цветущих растений травянистого по­крова сравнительно невелико и красочных аспектов почти совсем нет. Лишь на опушках и на лесных полянках мы находим пёстрые ковры цветов. Ко времени опадения листьев травянистые растения уже заканчивают свою вегетацию. Однако в Запад­ной Европе замечается осенью некоторое усиление вегетации (см.  рис. 97).

Большинство деревьев цветут рано весной, до распускания листьев,    и  являются    ветроопыляемыми;    поэтому    цветки    их невзрачны и часто собраны в серёжки. Цветение до распускания листьев связано с лучшим обеспечением опыления. Только не­большое число видов опыляется насекомыми; из европейских деревьев здесь нужно отметить клён, цветущий весной, и липу, цветущую среди лета и своим цветением намечающую переход ко второй половине лета.  Цветки липы содержат нектар и сильно пахнут, что обеспечивает опыление деревьев, находящихся даже в  глубине лесных массивов.

Большая часть деревьев имеет семена или плоды, снабжённые крыльями или вообще приспособлениями для перенесения ветром, что, конечно, очень важно для завоевания лесом новых терри­торий.

У растений кустарниковых и травянистых ярусов опыление и рассеивание плодов происходит иным способом (см. стр.  118).

Наиболее распространёнными формациями летнезелёных лесов являются следующие.

Буковые леса. Буковые леса чрезвычайно характерны для Западной Европы; однако бук избегает как слишком влажного морского климата (Ирландия, запад Англии), так и более континентального (рис. 98). На Русской рав­нине бук встречается лишь на западе Украины и в Мол­давской ССР (рис. 100). В бо­лее северных частях Запад­ной Европы буковые леса занимают равнины, а на юге переходят в горы, занимая определённый пояс, ниже ко­торого находятся дубовые или каштановые леса (по­следние на почвах, лишён­ных извести). В Крыму и на Кавказе буковые леса тоже занимают определённый высотный пояс.

Ареал бука

Ареал бука

Хотя буковые леса Европы состоят из различных видов бука (в Западной Европе и в Западной Украине — Fagus silvatica, в Крыму — F. taurica, представляющий переход между европейским и кавказским буком, на Кавказе — F. orientalis)но они очень сходны; бук — основной и единственный доминант, определяющий все остальные отношения в силу своей исключи­тельной теневыносливости. Листья бука выдерживают до 1/80 силы света; это чрезвычайно низкая величина, так как такое теневое растение, как Hepatica triloba, начинает отмирать при 1/27 силы света. В результате буковые леса часто лишены под­леска и летних травянистых растений.

Особенно характерно пышное развитие весенних эфемеров: Anemone nemorosa, Galanthus nivalis (рис. 99), виды Dentaria. Для Западной Европы наиболее характерны такие ассо­циации: Fagetum asperulosumodoratae, F. alliosum ursinii, F. ca-ricosum albae, F. bromosum ramosae и др. В равнинных условиях наиболее характерна первая ассоциация с Anemone nemorosa ран­ней весной. Интересно, что в подлеске нередко встречаются вечно­зелёные виды: тисе (Taxus baccata), остролист (Ilex aquifolium), а плющ иногда покрывает почти сплошь почву; это — результат замещения условий: в глубине леса фитоклимат   замещает собой более мягкий океанический климат.

Белый подснежник

Белый подснежник

В СССР (кроме Крыма и Кавказа) буковые леса встречались, до воссоединения Западной Украины, лишь в Проскуровском округе, на самом западе прежней государственной границы, занимая чи­стыми насаждениями пространство всего лишь около 400 гаЗдесь установлены ассоциации Fagetum asperulosum, F. alliosum ursinii, F. athyriosum filix femini и др. Однако это лишь восточный фор­пост буковых лесов, которые в западных областях Украинской ССР играют очень большую роль (рис. 100). Здесь бук образует леса как по склонам Карпат, так и в равнинных местах в Подоль­ском Ополье. По склонам Карпат бук даёт хорошо выраженный пояс чистых буковых лесов в пределах 500 — 1 200 мно от­дельные деревья поднимаются и значительно выше. Важным спутником бука является евро­пейская пихта (Abies alba). Отметим также тисе (Taxus baccata), ель (Picea excelsa). Буко­вые леса Ополья этих спутни­ков не имеют. Если в карпат­ских буковых лесах очень важ­ную роль играет пихта, то в Ополье не меньшую роль играет граб (Carpinus Betulus). Из наиболее характерных травя­нистых видов буковых лесов отметим: ясменник (Asperula odorata), веронику горную (Ve­ronica montana), зубянку (Dentaria bulbifera), хохлатку (Соrydalis cava), лук-черемшу (Allium ursinum).

Восточная граница бука в Западной Украине

Восточная граница бука в Западной Украине

Помимо пихты, в буковых лесах Западной Украины встре­чается немало видов: из кустарников — жимолость (Lonicera nigra), из трав: Aposeris foetida, Digitalis purpurea, Helleborus purpurascens, Lysimachianemorum и т. д.

Для Крыма очень характерны буковые леса с весенним эфемером зубянкой (Dentaria quinquefolia): ассоциация Fagetum dentariosum; это прекрасные высокоствольные леса, но лишённые других деревьев и подлеска. Летом травянистый покров почти отсутствует. Выше 1 100 м бук становится искривлённым и растёт кустами — Fagetum subalpinum.

Особо большие площади занимают буковые леса на Кавказе. В связи с высотой их ассоциации меняются; в районе Сочи — Красная Поляна — установлен такой ряд (Кожевников):

Sh_9

Своеобразная особенность последней ассоциации — лежащий главный ствол бука с саблевидно изогнутыми ветвями — связана с глубокими снежными навалами (больше 8 м). Здесь наблю­дается «подснежное» развитие бука: он развивает листья и цветёт в то время, когда лежит ещё снежный покров. Естественно, что эфемеры не находят здесь подходящей экологической обста­новки.

Буковые леса Северной Америки. Они раз­виты в восточных штатах США и на юго-востоке Канады. Здесь доминирует американский бук (Fagus americana), а также сахар­ный клён (Acer saccharum). Эти леса замечательны своей осен­ней окраской. Осенью — все тона красных и жёлтых оттенков. Американские буковые леса менее тенисты, и здесь можно встретить много травянистых видов; леса богаты также и дере­вьями — более 40 видов. Встречаются и лианы: «дикий виноград» (Parthenocissus quinquefolia), обычное, культивируемое у нас растение, и несколько видов настоящего дикого винограда (Vitis).

Дубовые леса. Они распространены по всей Западной Европе, в Европейской части СССР, на Дальнем Востоке, в Северной Аме­рике и т. д. В Европе три лесообразующих вида дуба: зимний дуб (Quercuspetraea), летний черешчатый дуб (Q. Robur, рис. 101) и пушистый дуб (Q. pubescens), каждый из которых обычно встре­чается в чистых насаждениях. Они идут на запад (Ирландия, за­падная Англия) и на восток (Европейская часть СССР) дальше, чем буковые леса. В Западной Европе дубовые леса раньше (на­пример, в средние века) были распространены гораздо шире, так как искусственно поддерживались человеком из-за желудей, слу­живших кормом для свиней. Появление в Европе картофеля резко отразилось на откормке свиней и одновременно на судьбе дубовых лесов: последние естественным путём быстро стали заменяться буковыми, как гораздо более теневыносливыми.

Ареал дуба

Ареал дуба

В горах дубовые леса обычно образуют более низкий пояс сравни­тельно с буковыми. Что касается размещения дубовых лесов с гос­подством черешчатого и зимнего дуба, то первые предпочитают более тяжёлые и сырые почвы, а вторые — более лёгкие и сухие и не заходят так далеко на север.

Так как дуб является менее теневыносливым деревом, чем бук, то света в глубь дубового леса проникает гораздо больше, и потому там может хорошо развиваться подлесок и травянистый покров. В наиболее благоприятных случаях можно различать в дубовом лесу до 7 ярусов.

По своему флористическому составу и строению ассоциаций дубовые леса очёнь различны с запада на восток. Так, в Ирландии можно встретить леса из зимнего дуба, где субдоминантой является вечнозелёный остролист (Ilex aquifolium) и где имеется ещё целый ряд вечнозелёных растений (земляничное дерево — Arbutus unedo, рододендрон, тисе), некоторые папоротники субтропических лесов (Hymenophyllum, Osmunda) — всё это совместно с черникой, кис­лицей, золотой розгой и т. д. Интересно, кроме того, что некоторые виды поселяются как эпифиты на стволах дубов. Подобный лес напоминает некоторые леса на острове Яве. Это — крайний за­падный океанический тип; другой крайностью могут служить дубовые леса юга Европейской части СССР, называемые дубра­вами. Они образуют подзону   широколиственных лесов, но как исключения распространены и в зоне хвойных лесов, и в степной. К востоку от Урала дубовые леса (и дуб) не встречаются по условиям климатического характера.

Ареал копытеня

Ареал копытеня

Наши дубравы основной породой имеют черешчатый дуб (Querсus Robur), к которому присоединяются другие широколиствен­ные породы: клёны (остролистный, полевой, татарский), ясень, липа, ильм. Иногда дуб встречается в чистых насаждениях. Для подлеска очень характерен орешник. В травянистом покрове многочисленны  растения — «спутники» дубрав;  для  них  очень характерно сильное развитие листовых пластинок, так называемое дубравное широкотравъе: сныть, медуницы, ясменник, зеленчук, копытень (рис. 102), колокольчики и др.; кроме того, ландыш Convallaria majalis (рис. 103), соломонова печать (рис. 104); злаки и осоки также имеют широкие пластинки (Bromus Benekeni, Brachypodium silvaticum; Carex pilosa и др.). Развитие плоских широких пластинок, по всей вероятности, связано с большой влажностью, с пониженным испарением и со слабым освещением. Это имеет место в буковых лесах.

Ландыш

Ландыш

Для дубрав очень характерен ранневесенний аспект эфемеров: лазоревые подснежники (Scilla cernua), желтые ветреницы (Ane­mone ranunculoides) и чистяк (Ficaria ranunculoides), розовые зубянки (Dentaria), лиловые хохлатки (Corydalis solida) и др. Столь раннее и быстрое развитие этих видов зависит от того, что они   обладают   подснежным   развитием,   т.   е.   развиваются ещё тогда, когда снег покрывает почву; это возможно потому, что температура поч­вы здесь около 0° (рис., 105).

"Соломонова печать"

“Соломонова печать”

Дубравы в Европей­ской части СССР сла­гаются из целого ряда ассоциаций, но наибо­лее распространены та­кие: Quercetum aegopodiosum (снытевая ду­брава), Q. galeobdolosum (зеленчуковая ду­брава), Q.caricosum (осоковая дубрава). Во всех этих ассоциациях подлесок состоит из орешника.

Листья подснежника

Листья подснежника

Подзона сплошных дубрав в СССР (см. карту в конце книги) тянется довольно узкой полосой, однако дубра­вы встречаются и в под­зоне смешанных лесов, а также и в степной зоне. В послед­нем случае участки дубрав, комбинируясь с участками степей, дают лесостепь (в более северных частях), или же дубо­вые лески связаны исключительно с балками (в более южных частях) — байрачные лески. Здесь на водоразделах все­цело господствует степь. Взаимоотношения между лесом и степью довольно сложны; они изучались рядом исследователей (см. стр. 264).

В Северной Америке дубовые леса тоже занимают более континентальные районы сравнительно с буковыми; в приатлантических штатах они расположены далее в глубь страны и соприкасаются с областью прерий при посредстве переходной по­лосы лесостепи (см. ниже). Дубовые леса здесь состоят, в отличие от европейских, из нескольких видов дубов. Впрочем, североамери­канские широколиственные леса чаще состоят из большого числа и других, кроме дубов, широколиственных пород, чем ещё больше от­личаются от европейских (рис. 106): многочисленные виды клёнов, также орехи (Juglans), гикори (Сагуа), тюльпанное дерево из маг­нолиевых (Liriodendron tulipifera) (рис. 107); реже — платаны, Celtis, Ostrya и др. Нередки лианы. О причинах гораздо большего богатства лесов Северной Америки сравнительно с европейскими см. анисе (стр. 360).

Летнезеленый лес

Летнезеленый лес

Широколиственные леса востока Азии. Богатые широколист­венные леса находятся также в Восточном Китае, Японии и в юж­ных частях Дальнего Востока (китайско-японская флористическая подобласть). Здесь они непосредственно переходят на юге в суб­тропические леса, и на севере — в хвойные, и, таким образом, можно наблюдать   все   стадии   этих переходов.

Северная часть подобласти включает в себя Маньчжурию, Приамурье и Приуссурийский край, Северный Китай и Северную и Среднюю Японию. Здесь господствуют хвой­ные и широколиственные породы, последние с листвой, опадающей зимой (летнезелёные); из хвойных — преимущественно виды сосны, а в более южных частях также криптомерия (Cryptomeria japonica), цефалотаксус (Cephalotaxus drupacea) и др. Широколиственные породы представлены многочисленными видами, и леса северных частей китайско-японской подобласти гораздо богаче европейских. Здесь встречаются виды дуба (в Приамурье — Quercusmonogyna), виды ореха (Juglans), клёнов и целый ряд родов, отсутствующих в Европе: софора (Sophora japonica), гледичия (Gleditschia sinensis), павловния (Pawlownia imperialis), айлант (Ailanthus glandulosa), магнолия (Magnolia kobus — Япония), камелия (Camelia japo­nica — Япония) и много других. Перечисленные растения в Европе культивируются в парках (у нас в Крыму и на Кавказе), являясь прекрасными декоративными растениями.

Тюльпанное дерево

Тюльпанное дерево

В этих летнезелёных лесах обычно очень богат подлесок, со­стоящий из следующих видов и родов: Deutzia, Hydrangea, Loniсега (жимолость), Syringa (сирень), Rhododendron (рододендрон), Ligustrum (бирючина) и др. Большинство этих родов представлено многочисленными видами, отсутствую­щими в  Европе.

Помимо обильного подлеска, хо­рошо представлены, особенно в более южных частях, лианы и эпифиты, к северу постепенно совсем выпадаю­щие.

Маньчжурский орех

Маньчжурский орех

Подобласть в своих наиболее север­ных частях заходит и в наши пределы, но флора является здесь наиболее обед­нённой, хотя всё же на Дальнем Вос­токе мы находим два дуба (Quercus mongolica и Q. dentata), ясени (Fraxinus manshurica и F. rhynchophylla), липы (Tilia manshurica и Т. amurensis), несколько видов Ulmus (вязы), граб (Carpinus cordata), орех маньч­журский (Juglans manshurica, рис. 108), бархатное дерево (Phellodendron amurense, рис. 109) и др. — одним словом, набор видов более богатый, чем в Европе.

Бархатное дерево

Бархатное дерево

Южная часть китайско-японской подобласти занимает южную Японию, южный Китай, Юннань, Сечуань и Гималаи. Здесь в силу благоприятных климатических условий и древности самой территории флора особенно богата, являясь субтропиче­ской, поэтому эту южную часть подобласти обычно называют суб­тропической провинцией. Кроме обычных широколиственных пород (дубы, клёны и пр.), здесь уже встречаем пальмы (Trachycarpus excelsa, Livistona chinensis), саговники (Cycas revoluta), южные хвойные (Podocarpus, Cunninghamia, Glyptostrobus и пр.), такие роды, как Piper, Camphora, Aralia, Melia и т. п. Всё это создаёт ландшафт субтропического характера.

Широколиственные леса южного полушария. Как уже указы­валось, они встречаются лишь в Патагонии и на Огненной Земле, доходя на севере до 45°. Основным деревом является южный бук — Nothofagus; встречаются в подлеске некоторые вечнозелёные виды (например, барбарис). Эти леса, особенно зимой, похожи на леса северного полушария, когда они стоят без листьев и засыпаны снегом, а глубина снежного покрова в некоторые зимы доходит здесь  до   1—11/2  м.

Мелколиственные леса (берёзовые и осиновые). Сюда относятся леса из различных видов берёзы (Betula) и осины (Populus tremula). В большинстве случаев их нужно считать вторичным и, воз­никшими в результате порубок широколиственных и хвойных лесов. Таковы, например, березняки и осинники, занимающие в СССР очень большие пространства почти в любой области (на­пример, в Московской). В других случаях березняки возникают на заброшенных пашнях (сюда заносятся семена), но и здесь являются временным типом, так как в дальнейшем сменяются коренными, менее светолюбивыми породами (главным образом елью). Однако в ряде случаев берёзовые леса являются первичными, длительно существующими; например, своеобразные леса из камен­ной берёзы (Betula Ermani) в периферических частях Камчатки (см. карту в конце книги), берёзовые леса и колки берёзы в западно­сибирских степях (здесь мы имеем берёзовую лесостепь), березняки на Кольском полуострове (В. tortuosa). Что касается осинников, то они в качестве первичных насаждений встречаются зна­чительно реже. Можно указать на «осиновые кусты», своеобраз­ные осиновые колки, разбросанные по северным степям (в пони­жениях,   западинах)   в   области   Донского  ледникового языка. Известным аналогом «осиновых кустов» являются берёзовые колки Западной Сибири, тоже разбросанные по степям.

Леса пойменные и болотистые. Выше были описаны леса, раз­витые на водораздельных пространствах в пределах соответствую­щих зон (леса зонального типа). Однако леса могут спускаться в реч­ные долины, могут развиваться на пониженных болотистых местах, давая здесь как бы включения в основной зональный тип — леса интразонального типа. Они связаны с орографическими и эдафическими условиями. Их можно подразделить на две группы: леса в речных долинах на почвах с проточной водой — пойменные (Fluviisilvae) и леса на заболоченных почвах, с недостатком кис­лорода — болотистые (Paludisilvae).

Пойменные леса. Они связаны с ежегодным заливанием полыми водами и отложением минеральных и органических ве­ществ; поэтому почвы здесь богаты питательными веществами и содержат кислород в достаточном количестве. В результате вы­рубки этих лесов возникают поёмные луга (см. стр. 268). При от­сутствии покоса и выпаса луга опять покрываются лесами.

Пойменные леса не связаны с лесной зоной, но по долинам рек развиваются и в других зонах — в степной и даже в пустынной — при достаточном количестве воды в почве. В безлесных областях они растут вдоль берегов рек и называются галерейными лесами, выделяясь зелёными полосками на фоне безлесных равнин. В Средней Азии пойменные леса называются тугайными (тугаи).

Пойменные леса довольно разнообразны, так как в долинах рек рельеф и почвы меняются иногда даже на небольших расстояниях. Но здесь встречаются почти исключительно лиственные леса. По самым берегам рек характерны заросли ив, а также тополя, дальше от реки — дубовые леса. Последние в СССР очень распространены в южных поймах, но и на севере дуб идёт по долинам дальше на север, чем по водоразделам; можно предполагать, что ещё недавно дубовые леса в долинах северных рек были более широко распро­странены, так как на дне рек и в берегах находят дубовые стволы, называемые чёрным дубом. Но наряду с дубом в северных поймах встречаются и хвойные — ель, а восточнее — пихта.

Пойменные леса в Северной Америке тоже состоят главным образом из лиственных пород (тополя, вязы, клёны, дубы и др.) и, как и водораздельные леса, значительно богаче древесными по­родами, чем в Европе.

Пойменные леса тропиков изучены очень мало; во многих слу­чаях тропический лес доходит до рек почти в неизменённом со­стоянии, в других случаях по берегам находятся обширные за­росли бамбуков или леса особого характера (см. выше тропические леса по р. Амазонке).

Леса болотистые (лесные болота). Они развиваются при близком стоянии грунтовых вод, как правило, в пониженных местах и представляют облесённые низинные болота. Эти последние богаты питательными веществами и поэтому называются эвтрофными; они могут быть травянистыми (см. стр. 285), лесными, реже кустарниковыми. Различают целый ряд типов лесных болот; для Европейской части СССР можно указатьберёзовые низинные бо­лота, ольховые и др.

Очень распространённым типом является берёзово-осоково-кочкарное болото с подлеском из ив, крушины и пр. В травянистом покрове два вида крушюдерновинных осок (Сагех caespitosa и C.   paradoxa), образующих крупные кочки.

Крайне характерным типом лесных низинных болот являются ольховые болота из клейкой ольхи (Alnus glutinosa), так называе­мый ольшаники. Приурочены они чаще всего к тем понижениям речных долин, которые примыкают к коренным берегам (притер­расные понижения). Здесь на очень богатых почвах при избыточ­ном увлажнении и развиваются эти ольшаники с очень типичным набором растений как подлеска, так и травянистого покрова, в основном почти не меняющимся на больших пространствах. В подлеске — всегда крушина, некоторые ивы, чёрная смородина, калина; в травянистом покрове — некоторые осоки, горько-слад­кий паслён, таволжанка вязолистная, обыкновенный вербейник и др.; всегда встречаются папоротники Dryopteris thelypteris и

D. spinulosa. В более северных местах в древостое появляется ель, а на востоке и пихта. Ольхи обычно сидят на высоких кочках (между ними — вода) и снабжены нередко как бы ходульными корнями, укрепляющими деревья в неустойчивой почве; однако здесь имеется лишь отдалённый намёк на соответствующие отношения в мангро­вых лесах; как в СССР, так и в Западной Европе ольшаники уди­вительно сходны. Можно смотреть на них, как на очень древние, прочно сложившиеся сообщества.

Под тропиками лесные болота описаны во многих местах; деревья принадлежат к различным тропическим семей­ствам. Нередки лазящие пальмы. У деревьев обычно развиты укреп­ляющие досковидные корни и дыхательные корни (пневматофоры). Травянистый покров скуден, но торфообразование очень сильно.

2. ГРУППА ФОРМАЦИЙ — ЛЕТНЕЗЕЛЁНЫЕ КУСТАРНИКИ (AESTIFRUTICETA)

Во многих случаях они обусловлены биотически (например, орешниковые заросли после вырубки леса, дубовые кустарники в результате постоянного обкусывания скотом и т. д.), но нередко являются естественными (заросли различных видов ив — Salicetum — по берегам рек, в горах и пр., заросли зелёной ольхи — Alnetum viridis — в субальпийском поясе и т. д.). Остановимся на нескольких примерах и прежде всего на кустарниках среди­земноморской области.

ШиблякЭто заросли летнезелёных кустарни­ков   очень   различного   флористического   состава,   развившиеся обычно на месте уничтоженных лесов и распространённые от Испании на восток, но особенно в Югославии, Болгарии, Румы­нии, в СССР — в Крыму и на Кавказе.

Очень распространён шибляк с преобладанием кустарникового пушистого дуба (Quercus pubescens), но, несомненно, он связан с вы­рубкой лесов из пушистого дуба и с дальнейшим стравливанием. Другие примеры: шибляк с доминированием держи-дерева (Paliuretum australis), сирени (Syringetum vulgaris) — Болгария, Сер­бия; барбариса (Berberidetum vulgaris) и т. д.

В Крыму, на Южном берегу, очень распространены кустар­никовые заросли типа шибляка. Можно различить заросли кустарниковидного пушистого дуба (очень сильно распростра­нены), низкорослые заросли граба, заросли держи-дерева, заросли сумаха-желтинника,   заросли кожевенного сумаха и др.

Крымский шибляк в большинстве случаев возник в результате порубок дубовых лесов; особенно это относится к низкорослым дубовым и грабовым зарослям. Восстановление леса, создание новых лесных насаждений — первоочередная задача на Южном берегу  Крыма.

Заросли держи-дерева (Paliurus australis) распространены также в Новороссийском районе на Кавказе и тоже являются след­ствием уничтожения первобытной природы.

Дерезняки. В наших степях мы находим нередко заросли степ­ных кустарников, близкие к шибляку. Обычно в степной литературе эти заросли называются дерезняками, так как иногда состоят из зарослей колючего кустарника дерезы (Caragana frutex). В других случаях господствуют другие кустарники: терн (Cerasus spinosa) — терновники, степная вишня (Cerasus fruticosa) — вишарники, бобовник (Amygdalus папа), таволжанка (Spiraea crenifolia, S. hypericiiolia) и др. Чаще эти кустарники образуют чистые заросли того или другого вида, в которых произрастает много степных растений и некоторые высокорослые виды, свой­ственные собственно дерезнякам. На дерезняки некоторые авторы смотрят как на авангард лесной растительности при её надвигании на степь.

Дерезняки в большинстве случаев представляют естественные заросли кустарников и, невидимому, в первобытных степях зани­мали большие пространства. Однако большая их часть распахана. В настоящее время дерезняки в северных степях обычно при­урочены к южным склонам; в южных степях дерезняки свя­заны с понижениями, лучше увлажняемыми. Терновники и вишарники иногда местными жителями называются «садами», так как они в урожайные годы дают массу плодов (тёрн и дикая вишня).

Летнезелёные кустарники тундровой зоны. Они развиты глав­ным образом в самых южных частях тундровой зоны, образуя даже особую подзону кустарниковых тундр. Эти кустарники состоят из низкорослой берёзки (Betula nаnа, к востоку от р. Енисея — В. exilis) и из различных видов ив (Salix). Ивняки местами очень густы и даже трудно проходимы (в южной части тундр до 3 м высотой, обычно же около 1 м). Более подробно об этих кустар­никах будет сказано ниже (см. стр. 302). Данный тип раститель­ности, по мнению Город ков а, ведёт своё происхождение с конца третичного периода.

ЛЕТНЕЗЕЛЁНЫЕ ЛЕСА И ЧЕЛОВЕК

Летнезелёные леса в настоящее время, конечно, не занимают таких «плотных площадей, как показано на карте (см. в конце книги). Обширные площади, некогда занятые этими лесами, имеют очень плодородные почвы — деградированные чернозёмы и в настоящее время заняты полевыми культурами (пшеница, рожь).

Древесные породы, составляющие эти леса, имеют огромное народнохозяйственное значение. Наиболее ценной породой яв­ляется у нас дуб (Quercus robur). Дуб обладает прочной, очень твёрдой древесиной, находящей широкое применение в поделочных работах (паркет, фанера для мебели, клёпка и т. д.), в корабле­строении. Она чрезвычайно стойка, не портится в воде (морёный дуб). Кора содержит дубильные вещества. Желуди дуба идут на откорм свиней, на изготовление кофе и т. д.

Липа (Tilia cordata). Мягкая и лёгкая древесина липы нахо­дит широкое применение в поделочных работах. Луб липы даёт лыко, мочало, рогожу. Липа — прекрасный медонос, обеспечи­вает главный взяток пчёлам.

Клён. Все виды клёна (см. выше) имеют поделочную древе­сину.  Хорошие медоносы (ранневесенние).

Большое практическое значение имеет орешник (Corylus Avellana), распространённый в качестве подлеска в широколиственных лесах (орехи).

После порубки летнезелёных широколиственных пород они обычно сменяются мелколиственными, более светолюбивыми, как временным типом, а затем постепенно могут вновь восстановиться. Так, например, дубовые леса в Европейской части СССР после по­рубки обычно сменяются осиной (мелколиственная порода). При повторных порубках получаются сплошные осинники. В других случаях при порубках и дальнейшем стравливании скотом, который ежегодно объедает молодые кусты, получаются кустар­никовые заросли дуба, называвшиеся в б. Орловской губ. «пло­щадями».

Для изучения дубрав и для постановки опытов по их рекон­струкции организован госзаповедник «Тульские засеки» (около 7 000 габлиз г. Крапивны. Небольшой широколиственный запо­ведник «Лес на Ворскле» (1 200 ганаходится на юге Курской области.