8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Сюда мы относим травянистую растительность, характерную для высокогорных условий (альпийские луга, альпийские лужай­ки), а также для тундровой зоны (дерновинные тундры, луговин­ные тундры). Для неё типичен низкий травостой при сплошном обычно задернении почвы. Брокман-Ерош относит альпийские луга к классу формаций Sempervirentiherbosa, а указанные фор­мации тундр — к классу тундровых формаций вообще (Frigorideserta). Однако вечнозелёность не является присущей только этому классу, так как и в степях, например, у ряда растений имеются под снегом зелёные прикорневые листья и молодые побеги. Что касается отнесения тундровой растительности к «холодной пустыне», то это надо считать неправильным, хотя бы потому, что в тундре прежде всего имеется сплошной травяной (или мохо­вой) покров, которого пустыня совершенно лишена.

Растения, относящиеся к данному классу формаций, выде­ляют в экологическую группу психрофитов, т. е. растений холод­ной почвы (физиологическая сухость).

Альпийские луга. На горах, поднимающихся выше границы леса, на верхнем пределе растительности, выше пояса субальпий­ских лугов, развиваются альпийские луга, называемые в Запад­ной Европе маттами.Альпийская растительность по своей экологии и по своим признакам очень сходна с раститель­ностью арктических областей. Общим прежде всего является короткий вегетационный период; в результате — господство многолетников, среди которых особенную роль играют хамефиты и гемикриптофиты; однолетники почти совершенно отсут­ствуют.

Подобное соотношение жизненных форм вполне согласуется с условиями существования, так как короткого лета недостаточно для прохождения полных жизненных циклов, как у однолетних растений; хамефиты имеют то преимущество, что у них остаются нижние части стеблей, в иных случаях перезимовывают и листья, и растения затрачивают материал главным образом на развитие генеративных органов.

Целый ряд признаков условий существования общи для аль­пийских лугов и тундр, однако имеется немало и отличий; так, в альпийских условиях:

1)  отсутствует вечная мерзлота;

2)  обычно выпадает большое количество осадков;

3)  имеются особенности в составе света, так как в высокогор­ных областях свет менее изменён, чем в более низких, где при прохождении через слой атмосферы особенно поглощаются корот­коволновые лучи;

4)  очень важное значение имеет в горах световой режим, так как здесь интенсивность света значительно большая, чем на уровне моря, а кроме того, в южных горах продолжительность дня зна­чительно меньше, чем в тундрах, поэтому растения тундр  могут быть отнесены к растениям длинного дня, а альпийских лугов — к растениям короткого дня.

Если сопоставить высокогорные условия   тропических гор   с   условиями  тундр,   то здесь имеется ещё одно важное отличие, а именно, если в тундрах имеется хотя и короткий, но относительно тёплый (10° и выше) вегетационный период, то в го­рах (например, Анды) круглый год наблюдается одинаковая низкая температура, всего на несколько градусов выше 0°, а на больших высотах температура не поднимается выше 0° и, значит, исключает растительную жизнь.

Наиболее характерные признаки альпийских растений: 1) низ­кий рост (около 10—15 см); 2) прикорневое расположение листьев, образующих прикорневую розетку; 3) сильная укороченность междоузлий, в результате чего стебель очень сильно укорочен; 4) нередко встречается жизненная форма растение-подушка (рис. 138); 5) у некоторых видов имеются лишь безлистные цве­точные стрелки; 6) сильно развито вегетативное размножение, так как образование семян не всегда обеспечено в случае ранних холодов;   7) яркая окраска цветков как результат интенсивного освещения и как приспособление к обеспечению опыления; 8) бо­лее крупные, чем на равнинах, размеры цветков.

"Растение-подушка"

“Растение-подушка”

Обращает на себя внимание ещё одна очень интересная черта альпийских растений — это крайняя устойчивость против замер­зания. Даже и летом, во время вегетации, вследствие сильного излучения, температура  иногда   ночью  опускается   ниже 0°,  и венчики некоторых цветков замерзают и становятся хрупкими, как стекло, но под действием лучей солнца быстро оттаивают, и цветки продолжают цвести.

Альпийские растения обычно образуют очень низкорослый травостой, сплошь покрывающий почву. На больших высотах он изреживается  и,  наконец,  совершенно сходит  на нет.

Альпийские растения на хребте Сиерра-Невада

Альпийские растения на хребте Сиерра-Невада

Растительный ковёр состоит из растений, обнаруживающих те или иные признаки ксерофитов (рис. 139): узкие свёрнутые листья у злаков и осок, восковой налёт и различные виды опу­шения, сочные листья и стебли (суккуленты) и т. д. Особенно нужно отметить жизненные формы подушковидных ра­стений (рис. 140), розеточные формы, прижимаю­щиеся к  почве,   шпалерные   формы   и др.

Схематические разрезы через различные типы растений-подушек

Схематические разрезы через различные типы растений-подушек

На горах Центральной и Южной Европы матты играют исклю­чительную роль и представляют более или менее густой дёрн из злаков (особенно Роа, Festuca, Agrostis, Sesleria, Trisetum), осок (Carex firma, С. curvula, С. sempervirens) и других осоковых (Elyna). Сюда присоединяются многочисленные двудольные. Весной матты очень красочны благодаря массовому цветению крокусов (рис.  141).

Весенний аспект крокусов

Весенний аспект крокусов

Разнообразие условий существования приводит к преоблада­нию тех или иных растений и к формированию ряда сообществ. Особенную известность получила в последнее время ассоциация с господством Сагехcurvula. Она имеет широкое распростране­ние в Западных, Центральных и Восточных Альпах на высотах 2 400—3 000 мспускаясь до 2 100 м и поднимаясь местами до 3 300 м.  Излюбленные  местообитания — это ровные или слабо покатые   пространства на основных   горных породах. Сагех cur­vula даёт толстый слой гумуса с реакцией   рН = 4,2—5,4,   на котором   поселяются   и  другие  сопровождающие  растения.   Из последних наиболее типичны: Chrysanthemum alpinum,   Sesleria disticha, Poa alpina, Avenastrum versicolor и др. Большая часть видов ассоциаций перезимовывает под снежным покровом с зелё­ными вегетативными частями. Из жизненных форм здесь господ­ствуют гемикриптофиты, на втором месте стоят хамефиты.

Другие хорошо исследованныеассоциации Швейцарских Альп — это Caricetum firmae, Elynetum myosuroides. Интересны взаимо­отношения этих ассоциаций и ассоциации Caricetum curvulae. Последняя является наиболее кислой, a Caricetum firmae, нао­борот, базифильной при оптимуме рН = 7,0—7,5. Elynetum занимает среднее положение при рН = 5,5—6,2.

В СССР высокогорные луга очень хорошо развиты на горах Средней АЗИИ И на Кавказе. В основном можно различать два наиболее хорошо развитых типа среди целого ряда имеющих более ограниченное значение: во-первых, осоко-злаковые луга, где господствуют различные виды осоковых и злаков, а во-вторых, альпийские «лужайки», или альпийские «ковры», где физиономи­ческую и основную роль играют двудольные.

В Средней Азии особенно характерны для первого типа кобрезиевые    луга   из двух кобрезий (Cobresia Bellardii  и С. schoenoides — из семейства осоковых); это низкорослые дерновинные растения обычного вида осок, которые почти сплошь задерновывают почву и имеют свои многочисленные корни в верх­них слоях почвы. Лишь немногие виды растений могут уживаться с плотным дёрном кобрезий. В общем же это очень однотон­ные пространства.

На Кавказе характерны альпийские луга с осокой Сагех tristis, к которой присоединяются С. Huetiana, С. oreophila и другие мелкие осоки. И здесь иногда дёрн, образованный этими осоками, является настолько густым, что другие растения с трудом про­никают в него. Луга с С. tristis широко распространены как на Большом, так и на Малом Кавказском хребте.

Отметим также луга с гос­подством кобрезий (Cobresia Bellardii, С. schoenoides и др.).

Западноевропейские луга с Саrех curvula, кавказские и среднеазиатские с кобрезиями можно считать геогра­фически замещающими ти­пами, так как по своему сло­жению и физиономически они очень близки.

Альпийские лужайки (ковры). Однотонные и бедные флори­стически осоковые луга резко отличаются от альпийских лужаек с их обилием видов, имеющих в большинстве случаев ярко окра­шенные цветки. Если говорят о красочности альпийских лугов, то при этом имеют в виду не монотонные осоковые луга, а пёстрые лужайки с господством двудольных. Разнообразие видов нередко очень велико, и контрастирующие окраски различных цветков дают сложный ковёр красок. Особенно в первый раз поражают миниатюрные размеры растений и, с другой стороны — относи­тельно крупные и ярко окрашенные цветки: вот маленькая горе­чавка (Gentiana) всего в несколько сантиметров, с одиночным темно-синим цветком, вот колокольчик (Campanula) такой же высоты, тоже с одним крупным цветком, а спустишься ниже к опушке леса — и горечавки, и колокольчики представлены высо­кими   видами   с   многочисленными   цветками.

Всё лето альпийские лужайки пестреют разнообразными цветками (незабудки, маки, лютики, колокольчики, горечавки (рис. 142), васильки, астры и т. д.), и тому, кто хотя бы раз побы­вал на этих высотах, трудно забыть контрасты цветов и интенсив­ность окраски. Осенью развиваются в иных местах шафраны-крокусы  различных   окрасок — ярко-жёлтые,   синие,   белые.

Горечавка

Горечавка

Флористически альпийские лужайки различных гор, конечно, сильно различаются, но некоторые роды распространены повсеме стно:   Gentiana,   Primula,   Pedicularis,   Myosotis   и   др.   Широко известен эдельвейс (Leontopodium, рис. 143).

Эдельвейс

Эдельвейс

В более влажных частях Главного Кавказского хребта, по Бушу, нет резкого различия между осоковыми лугами и «ков­рами», так как красочные двудольные виды в большей или мень­шей степени  представлены в  обоих типах.

В северных горных странах и на северо-востоке Азии описан­ная растительность постепенно сменяется моховыми, кустарни­ковыми  и  лишайниковыми  нагорными  тундрами.

В горных цепях Северной Америки альпийская растительность физиономически очень близка к растительности, описанной для Европы. Ив Южной Америке, в Андах, на больших высотах встречаются хорошо развитые матты, но в несколько изменённом виде; здесь злаки и осоки отступают на задний план, но очень сильно развиты растения-подушки и розеточные формы, приближающиеся к подушковидным. Также присутствуют и шпалерные формы.

Снеговые ложбинки. Снеговые ложбинки находятся в альпий­ской зоне. Это небольшие понижения, или ложбинки, где зимой скопляется больше всего снега; летом он тает и сильно увлажняет почву, на которой развивается своеобразный растительный покров. Такие ложбинки имеют много влаги круглый год, низкую темпе­ратуру и короткий  вегетационный   период.  Они характерны не только для запада Европы и для Скандинавских гор, но встреча­ются и у нас на Кавказе и на Алтае. В более высоких частях гор снеговые ложбинки покрыты снегом круглый год и, конечно, ли­шены растительности.

Основным сообществом снеговых ложбинок для Альп является Salicetum herbaceae, где господствует приземистая ива (Salix herbacea), имеющая шпалерную форму. Из наиболее характер­ных видов укажем:Cardamine alpina, Gnaphalium pusillum, Soldanella pusilla, Veronica alpina, Sibbaldia procumbens, Ranun­culus alpestris (рис. 144) и ряд других. Вообще же флористический состав ложбинок небогат.

Ranunculus alpestris

Ranunculus alpestris

Интересно, что все растения снеговых ложбинок, кроме Salix herbacea, являются зимнезелёными, так как они всё время под снегом имеют зелёные листочки и побеги и обнаруживают рост, хотя, конечно, и очень слабый. Это обусловливается тем, что тем­пература почвы под снегом около 0° и даже выше.

Некоторые виды могут расти под снегом и более интенсивно; так, знаменитая   альпийская   сольданелла    (Soldanella   pusilla) закладывает под снегом стебель и бутоны и выставляет свои цветки над снегом, пробивая снеговой покров в несколько сантиметров (см. рис. 38).

На Кавказе нет сольданеллы, но аналогичные явления можно наблюдать у видов гусиного лука (Gagea), первоцвета (Primula) и др., пробивающих снеговой покров.

Если в Альпах, Пиренеях, Карпатах, в горах Шотландии, на Кавказе растительность снеговых ложбинок действительно свя­зана с ложбинками и понижениями, то в альпийской области Скандинавии аналогичная растительность занимает огромные пространства не только в пониженных, но и на ровных местах и склонах. Поэтому говорить здесь о растительности снеговых лож­бинок уже не приходится.

Но интересно, что флористически Salicetum herbaceae Скан­динавии очень схож с среднеевропейским и представлен большин­ством тех же видов; отсутствуют лишь настоящие «альпийцы», как Soldanella, Chrysanthemum  alpinum и др.

Тундровые луга (луговинные тундры). Растительность тундро­вой зоны слагается из ряда формаций, относящихся к разным клас­сам и группам формаций (Aestifruticeta, Humiliherbosa, Eubryosa, Lichenosa и др.). Одни формации являются зональными, другие — интразональными, к последним относятся тундровые луга, явля­ющиеся лишь включениями в основной зональный тип (о зональ­ных типах см. стр. 163).

Тундровые луга обычно связаны с отрицательными формами рельефа, с лощинами, оврагами и др., где скопляется и долго держится снег, причём здесь имеется избыточное увлажнение проточными водами и более глубоко оттаивающая почва. В ре­зультате этих условий развивается травянистый покров, а мхи и лишайники отступают на второй план, так как для последних эти условия неблагоприятны.

Травянистый покров невысок и довольно разнообразен по флористическому составу; в одних случаях господствует разнотравие, в других — злаки. Разнообразие травянистого покрова зависит также и от фенологических смен в течение вегетационного периода (ряд аспектов).

Луговинные тундры (тундровые луга) особенно часто встречаются в европейских и западносибирских тундрах, центральносибирские же тундры с малым количеством зимних осадков для них неблагоприятны. Нередко они развиваются по самому краю снежных сугробов в оврагах и выделяются цвети­стыми,  пёстрыми коврами на фоне вообще однотонной тундры.

Из злаков господствующими видами являются: виды щучки (Deschampsia alpina и D. flexuosa), лисохвост (Ahopecurus pratensis), виды мятлика (Роа alpigena, P: alpina, P. arctica), душистый колосок (Anthoxanthumodoratum) и др.; среди разнотравия ука­жем: зиббальдию (Sibbaldia procumbens), фиалку (Viola biflora), лютики (Ranunculus borealis, R. nivalis, R. pygmaea), незабудку (Myosotis  alpestris)   и др.   В  различных частях тундровой зоны господствуют то те,  то другие из  перечисленных  видов.

Вот красочная картина луговинной тундры на севере полу­острова Канина (Андреев): ранней весной (в конце июня и в начале июля) цветут горечавки (Gentiana verna и G. tenella), потом появ­ляются зеленоватые метёлки чемерицы (Veratrum Lobelianum), на склонах — белые цветки дёрна (Cornus suecica), розовые пятна мытника (Pedicularis sudetica, P. verticillata), жёлтые цветки лапчатки (Potentilla alpestris), купальницы (Trollius europaeus), фиалки (Viola biflora), голубые соцветия незабудки (Myosotis alpestris), астрагала (Astragalus alpinus) и др.

Дерновинные тундры. Подобно луговинной тундре, они яв­ляются интразональным типом и включены отдельными участ­ками в основной фон тундры. Развиваются на склонах и имеют более ксерофильную растительность, сравнительно с луговинной тундрой, так как на склонах меньше задерживается снега, и они освобождаются от него с ранней весны. Господствуют цветковые растения. Травостой низкий, около 15—20см, в южных частях тундры несколько выше. Между дерновинными и луговинными тундрами имеется вполне определённая связь: первые распола­гаются на склонах (особенно в верхних частях), вторые — при основании склонов. Из цветковых растений наиболее характерны: дриада (Dryasoctopetala) и овсяница (Festucasupina). Общее число видов не менее 60 (особенно разнотравные виды и некоторые ку­старнички); лишайниково-моховой покров развит довольно хорошо.

Другие типы тундр рассмотрены ниже (см. стр. 296). Рас­смотренные типы растительности (альпийские, тундровые луга) некоторые авторы относят к пустотным лугам (Шенников), однако вряд ли альпийские лужайки с их сложным ковром красок и тундровые разнотравные ковры могут иметь эпитет «пустотные». Да и вообще термин пустошные» луга не может   считаться   удачным.

АЛЬПИЙСКИЕ И ТУНДРОВЫЕ ЛУГА И ЧЕЛОВЕК

Альпийские луга используются человеком с самых отдалён­ных времён, так как население горных стран занимается главным образом скотоводством, и альпийские (и отчасти субальпийские) луга являются главным местом для выпаса. Сюда скот выгоняется на всё время вегетационного периода (так называемые летние пастбища). Так как норм выпаса до последнего времени не существовало, то, понятно, выпас мог коренным образом изме­нять естественный покров. Это и действительно имеет место в очень многих случаях, и альпийские (а также субальпийские) луга иногда представляются сильно изменёнными. Так, появля­ются вторичные ассоциации белоуса, растения очень мало съедоб­ного; в других случаях появляются обширные заросли колючих чертополохов (Cirsium и др.), некоторых несъедобных и ядовитых растений и т. д. Помимо изменения в отрицательную сторону тра­востоя, при усиленном выпасе имеется ряд других неблаго­приятных явлений: обнажается на склонах подпочва, образуются осыпи и др.

Исследования летних пастбищ Азербайджана (Гроссгейм с сотрудниками) показали, что основными мерами улучшения этих пастбищ являются: 1) строгое соблюдение норм выпаса; следует отметить, что рядом наблюдений установлена большая стойкость альпийских пастбищ к чрезмерному выпасу, сравни­тельно с субальпийскими (это стоит в связи с жизненными фор­мами— подушки, розетки и др., — более устойчивыми к скотобою); это свойство пастбищ издавна учтено скотоводами; 2) очи­стка пастбищ от колючих растений и сорняков; 3) постановка опытной работы по изучению местных трав. Подобная опытная работа уже проводилась и в других местах, — в Юго-Осетии горно-луговой стационар на высоте 2200 м над уровнем моря работает с 1934 г. (Буш) и т. д.

Стационарные длительные, наблюдения над альпийскими лу­гами особенно хорошо поставлены в заповедниках. В СССР имеется ряд горных заповедников, в которых альпийские луга занимают большие площади. Именно на Кавказе: Кавказский заповедник (в западной части Главного Кавказского хребта —около 400 000 га), Тебердинский (бассейн р. Теберды на северном склоне Главного хребта — около 60 000 га), Гунибский (в нагорном Дагестане); в Средней Азии: Алма-Атинский близ г. Алма-Ата (около 400 000 га), Аксу-Джебаглы-Су (в Таласском Алатау — около 80 000 га) и др.

Луговинные и дерновинные тундры имеют важное хозяйственное значение, так как здесь олени находят сочные травянистые корма как летом, так и осенью. Так как обычно по соседству с луговинными тундрами находятся скопления сне­га, то летом сюда привлекает оленей и прохлада.