8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Общая характеристика. Сюда относятся травянистые сооб­щества, связанные с сильным или даже постоянно избыточным увлажнением. Господствуют гигрофиты как с высоким, так и с низким травостоем. Одни авторы относят этот класс к болотам (травяным), другие — к болотистым лугам. По-видимому, более правильно первое, так как сообщества данного класса очень тесно связаны с другими типами болот.

Для болот вообще характерно обилие влаги, а так как влага, естественно, собирается в отрицательных формах рельефа (котло­вины, понижения, речные долины и т. д.), то здесь и развиваются болота. Другими словами, болота обычно являются как бы вклю­чениями в основной фон растительности, покрывающей водоразделы (интразональный тип растительности). Однако это имеет место лишь в тех случаях, когда водоразделы достаточно сухи (например, в степной области, в южных частях лесной); в случае же достаточного количества влаги болота могут возникать и непосред­ственно на водоразделах, что наблюдается в северных частях лес­ной области, в лесотундре и пр.

Дать определение болота не всегда легко, так как сюда отно­сятся, как ниже будет сказано, очень разнообразные типы расти­тельности, но вообще можно сказать, что это есть тип гигрофиль­ной растительности,непогружённой в воду (или во всяком случае возвышающейся над уровнем воды своими ве­гетативными   частями).

С болотами часто связываются представления об отложении торфа; это верно в очень многих случаях, но не всегда, поэтому вводить в определение болота признак торфообразования не пред­ставляется  возможным.

Болота представляют очень широкое понятие и могут быть распределены по различным классам формаций; так, можно раз­личать: травяные болота (они относятся к Emersiherbosa); мо­ховые (относятся кSphagniherbosa); болота, покрытые лесом (лес­ные болота); эти последние могут быть покрыты берёзой и другими деревьями с опадающей листвой (Aestisilvae), сосной (Aciculisilvae), вечнозелёными мангровыми деревьями — мангровые бо­лота (Pluviifruticeta) и т. д. (лесные болота были описаны выше, см.  стр.   223).

Ниже рассматриваются лишь травяные болота, они относятся к так называемым низинным болотам (низинные болота, кроме того, могут быть лесными с господством ольхи, берёзы, сосны — см.   выше).

Низинные травяные болота. Они нередко представляют об­ширные пространства осок и злаков; разнотравие выражено слабо. Характерные черты подобных травяных болот:

1)  почти все растения многолетни;

2)  очень многие имеют корневища, что даёт возможность этим растениям образовывать обширные заросли: виды осок, пушицы, тростник, рогоз и т. д.;

3)   ряд растений имеет ксероморфный облик, что, по-видимому, связано с присутствием гумусовых кислот, вызывающих физиоло­гическую сухость;

4)  болотные почвы бедны кислородом; так как все поры почвы заполнены водой, то в корнях многих растений развиваются воз­духоносные полости, куда воздух поступает из  наружной  атмо­сферы;

5)  болотные почвы, как правило, кислые, со значением рН чаще всего между 4 и 6.

Можно указать ряд типов травяных болот, но особенно распро­странены у нас осоковые болота с различными видами осок; к осокам нередко присоединяются мхи, образуя гипново-осоковые болота (здесь большую роль играют гипновые мхи Drepanocladus, Calliergon и пр.) и сфагново-гипново-осоковые болота. Местами, осо­бенно в плавнях южнорусских рек, огромные территории занимают тростниковые и рогозовые (Typhaangustifolia) болота.

В травяных болотах основную роль играют однодольные ра­стения; это имеет место в Европе, Северной Америке (Phragmites, Dulchium, Typha и др.), Африке (на верхнем Ниле — Cyperus papyrus — известный папирус), в тропиках (бамбуки, ароидные и др.); на травяных болотах Цейлона, кроме осоковых и ситни­ковых, физиономическую роль играют виды Eriocaulon: цветки у них собраны в соцветия, крайне похожие на соцветия сложноцветных.

Смены на болотах. Низинные болота находятся в пониженных частях рельефа и в своём водном питании непосредственно свя­заны с грунтовыми водами, богатыми минеральными веществами, поэтому эти болота называются также эвтрофными.

Низинные (эвтрофные) болота постепенно повышают свой уровень. Это зависит от того, что остатки растений этих болот в бедной кислородом почве не могут вполне разлагаться, почему и происходит их накопление. Мало-помалу накопляется торф, и субстратом растений является уже не минеральная почва, а тор­фяной слой. Естественно, что при этом меняются условия суще­ствования для растений, и травянистый покров претерпевает те или иные изменения. При увеличении мощности торфяного слоя, который неизменно нарастает всё больше и больше, условия су­ществования становятся всё более и более отличающимися от первоначальных  (рис. 145).

Генетическая схема болотных формаций

Генетическая схема болотных формаций

Здесь наблюдается последовательная смена растительных   ассоциаций,    которая    в   основном сводится к тому, что растительность становится всё более и более олиготрофной. Это зависит от того, что грунтовые поды, богатые минеральными веществами, всё менее и менее принимают участие в питании растений, так как уровень торфяной массы повышается. Наконец, поверхностный уровень торфа и растения, на нём на­ходящиеся, отрываются от грунтовых вод, и последние уже почти не принимают участия в питании растений: болото переходит в стадию атмосферного питания, где в растения поступают лишь те минеральные вещества, которые находятся в атмосферной (дождевой) воде. Это уже болота олиготрофного типа, т. е. существующие при небольшом количестве минеральных ве­ществ на бедных субстратах: болота сфагновые(господствующий мох — сфагнум) или верховые (по своему положению), относя­щиеся к классу формаций Sphagniherbosa.

Целый ряд ассоциаций сменяет друг друга при переходе ни­зинных болот в верховые, причём промежуточная стадия развития болота носит название болот переходного типа. Так как условия питания здесь становятся хуже, то появляются некоторые мало требовательные сфагновые мхи, некоторые менее требовательные осоки и другие растения.

При этом получается такой ряд: Submersiherbosa (погружён­ная растительность) —Emersiherbosa (низинные болота) — Sphag­niherbosa (сфагновые болота). Здесь, таким образом, перед нами один из очень показательных примеров смен (см. выше, стр. 155).

Ход смены можно хорошо представить себе, если рассмотреть те процессы, которые протекают при зарастании более или менее мелководных озёр.

Здесь в ряде случаев резко выступает распределение расти­тельности поясами от более глубоких частей водоёма к более мел­ким. Основные пояса таковы (рис. 68):

1.  Пояс    микрофитов (от греческих слов «микрос» — малый и «фитон» — растение). Это наиболее глубокий пояс, и ра­стения,  его   составляющие,   принадлежат к споровым растениям (зелёные водоросли,  синезелёные  водоросли, диатомовые и  др.), среди   которых   встречаются  и довольно крупные водоросли, но все растения целиком погружены  в воду.

2.  Пояс   макрофитов   (от греческого слова «макрос»— большой).    Здесь   уже   более   крупные   растения,    образующие менее глубокий пояс, причём не только споровые (харовые водо­росли, некоторые мхи), но и ряд цветковых растений —особенно виды рдестов, роголистник (Ceratophyllum) и др. Все растения и здесь  погружённые, некоторые и цветут под водой,   другие   же выставляют цветки над водой.

3.  Пояс     широколистных     рдестов.   Ещё   на меньших глубинах (3—5 м) располагаются широколистные рдесты (Potamogeton   perfoliatus,   lucens),   уруть   (Myriophyllum)   и  пр., но все эти виды, тоже погружённые  в воду, выставляют над водой во время цветения свои соцветия.

4. Пояс водяных лили й. Ещё менее глубо­кий пояс, растения которого не только выставляют над водой цветки, но у которых и листья погружены не цели­ком— они плавают, т. е. верх­няя их сторона соприкасается с воздухом, а нижняя — с водой. Сюда относятся во­дяная лилия (Nymphaea, рис. 146), кувшинка (Nuphar), плавающий рдест (Роtamogeton natans).

Водяные лилии

Водяные лилии

5.   Пояс   камышей. Здесь  мы находим растения, уже высоко  возвышающиеся над водой, погружённые лишь своими      нижними    частями (глубина не больше 2 м). Осо­бенно  типичен  камыш (Scirpus  lacustris),    образующий нередко   сплошные   заросли.

6.  Пояс    тростника. Иногда     очень    резко    отде­ляется  от предыдущего и состоит из густых  зарослей тростника (Phragmites communis).

7. Пояс мелководных растений. В пределах этого мелководного пояса наблюдается большое разнообразие видов, так как здесь для растений условия более благоприятны, чем в более глубоких водоёмах, где часто имеются лишь 1—2 вида, которые в данном поясе доминируют потому, что других видов с соответствующей экологией в данной флоре не имеется. Для мелководного пояса характерны осоки (Сагех gracilis, С. rostrata и др.), сусак (Butomus), частуха (Alisma), цикута (Cicuta), ирис (Iris pseudacorus), прибрежник (Lythrum salicaria) и ряд других.

Растительность этого последнего пояса постепенно переходит в наземную растительность на берегу водоёма, представляющую уже нередко травяное болото. Перечисленные пояса раститель­ности нередко дают указанный ряд, в других случаях тот или иной пояс выпадает или бывает выражен не так отчётливо.

Надводные пояса физиономически очень хорошо отличимы, нередко достаточно резко отграничены один от другого. Раститель­ность подводных поясов представляет так называемый бентос (стр.   294).

Каждый пояс в своём существовании не является долговечным, но сменяется соседним, менее глубоководным. Это зависит от того, что каждый пояс в результате отложения своих органических остатков повышает уровень дна водоёма и даёт возможность поселяться видам соседнего пояса, расположенного на менее глубоких местах. Таким образом, всё время происходит наступав и е поя­сов от края водоёма вглубь: пояс мелководных растений наступает на пояс тростника, этот последний —на пояс камыша и т. д., пока весь водоём не будет заторфован остатками растений (корневища, стебли,  листья и т. д.).

После заторфовывания всего водоёма (различают торфы, в за­висимости от их происхождения, различного характера: осоковый, тростниковый, камышовый и др.)   образуется   травяное   болото.

Однако болота возникают не только описанным способом — для образования болот вообще необходим избыток воды, и потому возможны и другие способы их образования.

Основные способы образования болот таковы:

1.   Заторфовывание водоёмов (рек, озёр и др.). Кроме описан­ного способа,  возможны ещё и другие.

2.   Заболачивание суши — в лесах, на лугах, на пожарищах в лесу и др.

3.  Заболачивание в местах выхода ключей внизу склонов и на самих склонах.

Однако не все указанные способы образования болот приводят именно к травяным болотам; так, заболачивание в лесах приводит к лесным болотам, на местах выхода ключей — к мохово-гипновым и др.