Клас формацій – трав’янисті літньозелені ксерофільні угруповання (Aestiduriherbosa)

Общая характеристика. Для этого класса формаций наиболее типичны степи — травянистые, лишённые деревьев сообще­ства более или менее ксерофильного характера. Наибольшие про­странства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой поло­сой по Европейской и Азиатской частям с запада на восток до р. Оби и далее на восток уже в пределах Китая (в наших пределах к востоку от р. Оби лишь отдельными участками). Небольшие участки степей («пушты») находятся в Дунайской низменности, в Венгрии; в Северной Америке степи называются пре­риями. Довольно обширны пространства степей в Южной Аме­рике (Аргентина и Уругвай) — так называемые «пампасы» (или «пампы»). Степи мы находим также и в Африке, Австралии и пр. (см. карту в конце книги).

Широкое развитие степей характерно для умеренных климатов со сравнительно небольшим количеством летних осадков, причём степь чаще всего занимает промежуточ­ное положение между пустынями и летнезелёными лесами. Степи менее ксерофильны, чем пустыни, и более ксерофильны, чем леса.

Почвами степей являются чернозёмы различных типов.

Так как растительность степей носит в большей или мень­шей мере ксерофильный характер, то физиономически от других травянистых типов (луга, болота и др.) они отличаются тускло-зелёным оттенком своих вегетативных частей, которые имеют те или иные приспособления для выдерживания летних засух (воло­сяной покров, редукция листьев, восковой налёт и другие при­знаки, характерные вообще для ксерофитов).

Что касается основных жизненных форм, то для степей осо­бенно характерны хамефиты (если понимать хамефиты более широко, чем обычно, включая сюда ковыли, типчак и другие дерновинные злаки). Впрочем, для не­которых типов степей хамефиты гораздо менее типичны, чем гемикриптофиты (русские северные степи).

Травянистый покров степей в общем является довольно густым, но в более сухих степях он начи­нает изреживаться; это изреживание, приводящее к тому, что надземные части растений не смы­каются, особенно характерно для полупустынь и пустынь.

Степной вид задернения

Кроме того, для степей ти­пично массовое развитие дерновинных злаков с их особыми приспособлениями к засушливой среде (листья узки и обычно свёрнуты; основания дерновин сидят до­вольно глубоко в почве, рис. 130). Замечательно, что род ковыль (Stipa) с его многочисленными видами характерен и для русских ковыльных степей (рис. 131), и для североамериканских прерий, и для южноамериканских пампасов и др.

Ковыльная степь

Если физиономически и экологически степи различных стран имеют большее или меньшее сходство, то по своей флоре они сильно отличаются, хотя и имеются некоторые общие роды.

В зависимости от количества летних осадков можно различать ряд типов степей; так, например, в СССР хорошо различаются наиболее северные степи, часто называемые луговыми, и более южные — ковыльные, переходящие в степи полупустынного ха­рактера. В Северной Америке различают более влажные высоко­злаковые и менее влажные низкозлаковые прерии.

Степи СССР. Очень трудно и даже невозможно дать одну общую ландшафтную картину для степей, даже если остановиться на каком-либо одном типе, так как одна из наиболее характерных черт степной растительности вообще — это сильная динамич­ность растительного покрова в смысле фенологических смен. В самом деле, флора степи складывается из растений, не совпадаю­щих в своих фенологических фазах и, следовательно, физиономи­чески выделяющихся в самые различные моменты вегетационного периода. Выше (см. стр. 151) мы познакомились с очень ярким примером подобного рода и видели, что в Стрелецкой степи под Курском можно различать до 12 красочных фаз, сменяющихся одна другой. Эти фазы настолько красочны, что степь приобретает то голубую, то фиолетовую, то белую, то жёлтую окраску в связи с массовым развитием тех или иных господствующих видов. Зна­чит, говорить об общей физиономической картине степи нельзя.

Подобно северным степям (к которым относится Стрелецкая степь), такую же смену аспектов дают и более южные ковыль­ные степи. Так, например, для ковыльных степей днепропетровщины с обилием красочных двудольных растений можно уста­новить такие основные красочные аспекты.

1.   Ранней  весной  появляются  многочисленные  луковичные,  а также клубневые растения: жёлтые тюльпаны, бледно-голубые гиацинты, золотистые гусиные луки, снежнобелые птицемлечники, белые крокусы и др. Кроме того, цветут такие корневищные растения, как ярко-золотистые адонисы, бледно-фиолетовые фиалки и др. Перед нами либо пёстрый ковёр этих нежных ранневесенних видов, либо участки с преобладанием тех или иных из указанных растений. Почти все эти растения — эфемеры, очень быстро выходящие из степного травостоя и «убегающие» от летней засухи.

2.   В мае степь совершенно преображается: это время пышного развития злаков,  в  частности ковыля  (Stipa  Lessingiana).  Степь  напоминает седое волнующееся море, когда травостой колышется от лёгкого ветра. Большую роль играют и другие злаки: типчак (Festuca sulcata), тонконог (Koeleria gracilis), костёр (Bromus erectus).  Немало также красочного разнотравья: фиолетовые бабки (Salvia nutans), красноватые юринеи (Jurinea arachnoidea), белые тринии (Trinia Henningii) п многие другие. Это — ковыльно-красочно-разнотравная фаза.   Однако ковыль довольно скоро сбрасывает свои сереб­ристые ости, и потому неправильно думать, что ковыльные степп    всегда серебрятся ковылём.

3.   В июне зацветает целый ряд других двудольных видов, например, жёлтый василёк (Centaurea orientalis, рис. 132), злаки почти все уже отцвели. В   этой   фазе   очень    характерны    растения,    образующие  перекати-поле (см. ниже) — своеобразную жизненную форму, тесно связанную со степным простором. В это время степь пестрит разноцветными шарами этих растений: белые шары качима (Gypsophila paniculate), фиолетовые — кермека (Statice tatarica, рис. 133), красно-фиолетовые — травы-ветра (Phlomis pungens), голубые — котовика   (Nepeta  ucrainica).

Ареал Centaurea orientalis

4.   В июле степь снова затягивается пеленой ковыля, но другого вида, а именно, ковыля-тырсы (Stipa capillata). Ости его волосовидные (не пери­стые), и степь в это время отливает золотисто-зелёным оттенком этих остей. И в это время цветёт ряд двудольных, но в случае пышного развития тырсы они почти тонут в море густого травостоя.

5.   В августе число цветуших видов сильно падает, и общая физиономия степи определяется многочисленными засохшими или засыхающими   расте­ниями. Но всё же некоторые виды только что зацветают: степная астра (Linosyris villosa), полынь (Artemisia austriaca), одуванчик (Taraxacum serotinum). Появляются некоторые однолетники; в случае влажной погоды, например, очень обильна жёлтая очанка (Odontites lutea).

6. В сентябре почти нет цветущих растений, некоторые ещё отцветают, но в случае дождей степь даёт некоторое усиление вегетации: появляются молодые листья у дерновинных злаков, у двудольных при основании стеб­лей появляются небольшие побеги и т. д. В таком состоянии степь уходит под снег.

Необходимо указать, что степям не свойственно явление, кото­рое считают часто характерным для степей, — именно, они не имеют летнего замирания растительности. Это особенно хорошо можно видеть из фенологической смены цветущих и зацветающих вновь видов (данные для днепропетровских степей):

Как видно, после достижения максимума в конце мая и в на­чале июня число цветущих видов всё время медленно падает, а падения числа цветущих видов именно в середине лета не заме­чается.

Лишь в наиболее южных степях, в причерноморских (например, в Аскания-Нова), наблюдается в середине лета некоторое выго­рание растительности, а затем новый взрыв с сильным развитием ковыля-тырсы. Ярко же выраженный летний перерыв вегетации мы находим лишь в полупустынях и пустынях.

В русских степях наблюдается целый ряд закономерных изме­нений в растительности степей при движении с севера на юг.

1.  Травостой всё более и более разреживается, и густой тра­востой  северных   степей   сменяется   сильно  разреженным.

2.  Красочность   степей  сильно   уменьшается,   так   как   число двудольных к югу падает.

3.  На   севере   преобладают    многолетники,   к   югу — значи­тельно усиливается роль однолетников. Обилие однолетников осо­бенно характерно для пустынь.

4.  Роль   широколистных   злаков   (костёр — Bromus   erectus, овёс — Avenastrum pubescens и др.) к югу сильно падает. Их место заступают злаки узколистные (ковыли, типчак и др.)]

5.  Сменяется целый ряд ковылей:  Stipa Joannis — St.  stenophylla — St.     Lessingiana — St.      ucrainica;     последний — наи­более южный. В более южных степях обилие ковылей особенно велико.

6.  Видовая насыщенность (т. е. число видов на определённую площадь) показывает такие цифры для 1 м²: на орловских (наи­более северных) степях около 30 видов, на курских — около 50 и более (в отдельных случаях — 80), на старобельских — 25, на асканийских — 12.

Ксерофитизация степей к югу всё более усиливается, и степи постепенно переходят в полупустыни.

Особенно характерной жизненной формой для степей является, как уже было сказано, перекати-поле. Эта жизненная форма выра­боталась независимо в самых разнообразных семействах, но осо­бенно, конечно, среди двудольных. Наибольшее число предста­вителей перекати-поле встречается в средних частях степной зоны. В основном мы здесь имеем растения шаровидной формы, что достигается обильным ветвлением или другими способами (рис. 133). При созревании семян растения многолетние отделя­ются от своих подземных частей, однолетние — выдёргиваются с корнями и, будучи очень лёгкими, начинают перекатываться по степи, разбрасывая свои семена. Отделение от корневищ или кор­ней происходит чаще всего в результате того, что стебель внизу становится чрезвычайно хрупким и переламывается даже от не­большого толчка; в иных случаях отделение происходит от перегнивания стебля поздней осенью или зимой (например, толстые стебли зонтичных). Интересно, что при разбрасывании семян во время перекатывания в ряде случаев выработались приспособле­ния, ведущие к тому, что семена разбрасываются постепенно, вследствие чего они рассеиваются на большой площади (например, отверстия коробочек становятся более узкими или развиваются волоски, затрудняющие высыпание семян, и Др.).

Кермек

Можно предполагать, как выяснилось в самое последнее время, что роль растений перекати-поле сводится не только к тому, чтобы рассеивать по степи свои семена. У некоторых видов (напри­мер,Hippomarathrum crispum и др.) роль перекати-поле играют многочисленные листья прикорневой розетки, которые отры­ваются от корня и перекатываются;  стебель же с плодами остаётся на месте. Здесь, невидимому, имеет место освобождение растения от своих многочисленных остатков, которые, накопляясь из ‘года в год, затрудняли бы дальнейший рост растений. Получается как бы самоочистка растений. У тех же видов, у которых отрываю­щиеся части содержат семена или плоды, отделением от корня сразу решаются две задачи: рассеиваются семена и происходит самоочистка растения. Последнее особенно важно потому, что обычно перекати-поле развивает большое число стеблей (а также нередко листьев), которые давали бы, при отсутствии отрывания, за ряд лет мощный мёртвый покров, тормозящий весенний рост растений.

Вопросы классификации русских степей достаточно разрабо­таны. В самых общих чертах основные типы их таковы:

I. Северные степи. Красочное разнотравье северного типа (Salvia pratensis, Filipendula hexapetala, Anemone silvestris и др.) с широколистными злаками (костёр — Bromus erectus, дикие овсы — Avenastrumpubescens, A. Schellianum, полевица — Agrostis Syreistschikowi). Из ковылей — ковыль обыкновенный (Stipa Joannis) и узколистный  (S. stenophylla).

II. Южные степи. Ковыльно-типчаковые степи с южным разнотравьем и узколистными злаками (ковыль, типчак, келе-рия — Koeleria gracilis). Из ковылей — ковыль Лессинга (Stipa Lessingiana), ковыль-тырса (S. capillata, на  востоке — S. rubens).

1.   Большое  количество  разнотравья   (красочный     ко­выльник). Более северный вариант.

2.  Небольшое количество разнотравья (бескрасочный ковыльник).    Более южный вариант.  На  западе большую роль  играет  ковыль  украинский  (Stipa   ucrainica).

Степи Европейской части СССР переходят за Урал и идут сплошной полосой до р. Оби, далее же на востоке в пределах СССР разбиваются на отдельные острова. Эти сибирские степи имеют много аналогичных черт со степями европейскими, однако рельеф их значительно менее расчленён, вследствие чего имеются обширные пониженные равнинные пространства, где большую роль играют «займища», т. е. травяные болота с трост­ником, и где широко распространены солончаки и солонцы. В ре­зультате получаются сложные экологические отношения, и степ­ные виды сочетаются с растениями более влажных местообитаний и с солончаковыми. И флористически сибирские степи сильно отличаются от европейских; они беднее видами, и ряд растений европейских степей здесь отсутствует. С другой стороны, по­являются некоторые сибирские виды, а далее на восток и виды монгольского происхождения.

В Европейской части СССР степи почти целиком распаханы, в Азиатской — ещё занимают очень большие территории. О влия­нии выпаса на степной травостой см. стр. 267.

Венгерские пушты. Значительные пространства были заняты степями (они почти целиком распаханы) в Придунайской низменности и Венгрии; здесь степи называются «пуштами» и занимают главным образом пространство между Дунаем и Тиссой. Они до­вольно сходны с южнорусскими степями. Почвами венгерских степей   являются  главным образом  песчанистые чернозёмы.

Можно различать несколько степных формаций: с господством ковылей (Stipa Joannis, S. capillata), с господством злака (Pollinia gryllus и др.).

Растительность начинает развиваться с самой ранней весны, и аспекты сменяются до конца лета. Первые растения расцветают в последних числах марта: степь покрывается тысячами золотистых звёздочек гусиного лука (Gagea pusilla) и многими однолетниками (Draba verna, Veronica verna, Saxifraga tridactylis и др.). В апреле цветут: лютик (Ranunculus pedatus), прострел (Pulsatilla pratensis), барвинок (Vinca herbacea), лапчатка (Potentilla pratensis). Май — это наиболее пышный расцвет растительности, это — пёстрый ковёр цветов; в это время цветут ковыли и другие злаки, а также многочисленные двудольные виды. В июне степь блёкнет, но ещё многие растения зацветают вновь. В июле число цветущих видов совсем невелико (Galium verum, Asperula cynanchica, Onobrychis arenaria и др.).

Нередки участки с господством однолетнего костра (Bromus tectorum),   но  это — результат  усиленного  выпаса.

Североамериканские прерии. Очень большие пространства в Северной Америке заняты степями, называемыми прериями. Область прерий с севера на юг простирается от 60° в Канаде до 30° в Техасе, а с востока на запад — от 89° в Иллинойсе до 107° в Уайоминге. Наиболее важны для американских прерий три рода злаков: Stipa, Agropyrum и Bouteloua, которые встречаются почти везде и присутствуют в любой ассоциации. Из этих злаков последний в европейских степях не встречается.

Прерий выделяется пять основных типов: настоящая прерия, луговая прерия, смешанная прерия, низкозлаковая прерия, дерновинно-злаковая прерия.

1. Настоящая прерия. Она занимает срединное положение в области прерий и развита в штатах: Северная и Юж­ная Дакота, Небраска, Канзас, протягиваясь таким образом в долготном направлении с севера на юг; при этом долгота 100° является как бы осью этого типа прерий. Почвой служит струк­турный глубокий чернозём, увлажняемый на большую глубину, вследствие чего здесь много глубоко укореняющихся видов, под­разделяющихся на три яруса по положению их корневых систем: на глубине 1 м, 1,66 м и глубже.

Данный тип степи называют типом Stipa — Koeleria. Из злаков доминируют: Stipa spartea, Andropogon scoparius, Koeleria gra­cilis, Bouteloua racemosa. Можно наметить ряд аспектов. Весной развиваются многие виды, имеющие, однако, невзрачные цветки; особенно обильна Antennaria campestris; на более высоких местах цветистость   несколько больше. Летом  цветистость   значительно повышается благодаря расцветаниюPsoralea floribunda, Erigeron ramosus, Achillea millefolium и т. д. В конце лета и осени цветут астры, золотая розга, Helianthus, Liatris и др. Особенно характерны для осени сложноцветные.

Период вегетации продолжается около 100 дней, и прерия засыхает лишь осенью; летнего перерыва вегетации от засухи здесь нет. Травостой вначале около 20 см высотой, летом доходит до 50 см, причём наиболее высокие растения достигают 80—120 см.

2.   Луговая     прерия   (или тип Andropogon). Распро­странена к востоку от настоящей прерии, главным образом к во­стоку от Миссури (штаты Айова, Сев. Миссури, Иллинойс, Ин­диана и др.). Это более влажный тип, количество осадков здесь до 100 см (в настоящей прерии около 75 см). Ландшафтные отли­чия от настоящей прерии таковы: в балках лес (главным образом дуб), травостой более высокий и сомкнутый. Наиболее характерны виды рода Andropogon (A.   furcatus,   A.   nutans,   A.   scoparius, A. saccharoides), также Stipa, Bouteloua, Koeleria, Agropyrum. Есть основание думать, что до культуры здесь был лес. В настоящее время луговая прерия к востоку при  посредстве  промежуточной полосы (лесостепь) переходит в область широколиственных лесов (см. выше).

3.  Смешанная   прерия   (или тип Stipa — Bouteloua). Распространение — к   западу  от  настоящей  степи  (штаты Мон­тана, Уайоминг,  отчасти Северная  и  Южная Дакота,  Колорадо и др., на севере проникает в Альберту и Саскачеван). В основном — это переходный тип между высокозлаковыми прериями (настоя­щая прерия) и низкозлаковыми (см. ниже). Из высоких злаков здесь Stipa, Andropogon, Boutelouaracemosa; из низких — Bou­teloua gracilis и Buchloe dactyloides. Получается двухъярусное сложение: высокие злаки, а в промежутках между ними низкие злаки (рис. 134). Большинство видов имеет глубокие корни, как и в настоящей прерии. Иногда высокие злаки выпадают из траво­стоя, остаются лишь низкие, и тогда прерия получает характер низкозлаковой; это является результатом неумеренного выпаса.

“Смешанная” прерия

4.  Дерновинно-злаковая   прерия   (или тип Agropyrum — Stipa). Этот тип прерии характерен для песчаных хол­мов в области смешанной и настоящей прерии и очень сходен со смешанной   прерией,    лишь  дерновины   злаков   располагаются более разреженно. Тип идёт ещё на запад до восточных частей штатов Вашингтона и Орегона и связан со смешанной  прерией всеми переходами.

Все четыре рассмотренных типа прерий могут быть объединены как высокозлаковые; следующий тип будет состоять из низких злаков.

5.  Низкозлаковая   прерия (или тип Buchloe — Boute­loua). Связана с «Великой равниной». Распространена на большой территории от северо-запада Небраски и запада Канзаса до северо-запада Техаса и Аризоны, но также заходит на юго-восток Юты и  юго-запад  Колорадо.   Небольшое  количество  осадков  (около 40 см) вызывает сухость почвы, которая усиливается ещё тем, что около трети и более выпадающих осадков стекает по поверх­ности, не попадая вглубь. Это происходит оттого, что почва здесь очень мелкозерниста (чернозём). В результате почва не промачи­вается глубже 65 см и господствуют мелко укореняющиеся рас­тения. Эта прерия монотонна и уже в июне высыхает (продолжи­тельность вегетации около 60 дней). Господствуют два низких злака — Buchloe dactyloides (трава бизонов, рис. 135) и Bouteloua gracilis (трава Грама), причём они занимают до 75—90% всего травянистого ковра и так переплетают почву своими корнями, что почти не допускают других растений. Травостой или сплош­ной или несколько разрежен, высотой от 5 до 8 см.

Трава бизонов

Взаимоотношения степи и леса. Степь и лес, граничащие друг с другом, дают очень причудливую линию контакта; в СССР она то поднимается на север, то опускается на юг. Островки лесов проникают далеко на юг в степную область как по водоразделам, так и особенно по поймам рек и по балкам; в свою очередь островки степей (или вообще степной растительно­сти) вкраплены среди лесов лесной области (острова степей в Горьковской области, в Приуралье и др.). Эта область контакта леса и степи уже давно получила название лесостепи (иногда говорят даже об особой лесостепной зоне). Чем обусловлена гра­ница между лесом и степью? Что за причина безлесья степей? И были ли степи безлесны до появления человека? Все эти во­просы были поставлены в конце прошлого столетия и сыграли ог­ромную роль в развитии русской ботанической географии, как науки. В разрешении их приняли участие все виднейшие предста­вители этой отрасли знания. И вопрос решался по-разному. Так, одни исследователи решающее значение в безлесье степей видели в климатических условиях (Высоцкий и др.); другие выдвигали на первый план почвенно-грунтовые условия, в особен­ности засоленность почв (Танфильев); третьи выдвигали физические свойства почв, особенно их мелкозёмистость и плохую проницаемость для воды (Костычев и др.); ещё иные решающую роль отводили конкурентным отношениям между лесом и степью, считая лес биологически более сильной формацией (Коржинский), или смотрели на степь, как на определённое звено в истории развития растительного покрова: пустыня — степь — лес (Пачоский). Имелись ещё и другие точки зрения. Как видим, для объяснения безлесья указывались причины клима­тические,   эдафические,  биотические  и исторические.

Однако совершенно невозможно решать вопрос о безлесье степей, так как сами степи, как было выяснено выше, далеко неоднородны как по своему географическому положению, так и по растительности. Вопрос о южных степях может решаться иначе, чем для северных степей. Кроме того, несколько односторонне искать причину безлесья лишь в одной какой-либо группе усло­вий — в   природе   мы   имеем   совместное     действие условий. Несомненно, что в прежнее время леса произра­стали значительно южнее их современной границы. Опытные посадки лесов, проведённые ещё В. В. Докучаевым в Каменной степи (Воронежской области), Г. Ф. Морозовым и другими в раз­личных районах степной полосы, показали, что разведение леса в условиях юга и юго-востока Европейской части СССР — вполне реальное дело. Подробное изучение вопроса в течение более чем полустолетия — Докучаевым, Костычевым, Моро­зовым, Вильямсом — положило основы сознательным мероприятиям по реконструкции природы засушливых областей юга и юго-востока Европейской части СССР. В настоящее время проводится в жизнь грандиозное мероприятие — посадка полезащитных лесонасаждений в этих районах, с введением тра­вопольной системы земледелия, строительством водоёмов, облесе­нием песков и т. д.

План этих насаждений, разработанный ца основе комплекса Докучаева — Костычева — Вильямса и опубликованный прави­тельством СССР в октябре 1948 г., уже осуществляется. Эти меро­приятия коренным образом перестроят природные отношения юга и юго-востока Европейской части СССР, защитят сельское хозяй­ство от засухи, обеспечат получение обильных и устойчивых уро­жаев.

На основании изучения биологии древесных пород, исходя из положений, установленных им при изучении внутривидовых отношений в сообществах растений, акад. Т. Д. Лысенко разработал способ гнездового посева лесных пород, что в условиях степи и полупустыни обеспечивает рост леса.

Степь — это совершенно необходимое природное звено между лесом, с одной стороны, и пустыней — с другой. Лес не может, конечно, прямо переходить в пустыню, — необхо­дим промежуточный тип растительности, и этим типом является степь.

Те части степной зоны, которые находятся в непосредственной близости к лесной зоне (наши северные степи), во многих случаях носят как бы переходный характер и потому называются лесо­степью; здесь участки степи и леса находятся в сложных взаимоотношениях. В более южных частях леса приурочены к бал­кам и местам большего увлажнения. К северу лесных участков становится всё больше и больше, и степь в конце концов почти сходит на нет — от неё остаются лишь остепнённые поляны. Так, медленно и постепенно, совершается переход от степи к лесу.

В подзоне северной лесостепи в распределении участков степи и леса играют роль уже не общеклиматические условия, а те или другие местные условия: микроклимат, небольшие колебания рельефа и др.

Таким образом, степь — это такое же естественное природное явление, как лес, пустыня и др.; можно привести ряд свидетельств различного рода  (почвенные,  исторические, биотические),  которые доказывают, что степи на юге СССР существовали и в доисто­рическое время. Однако в прежнее время леса и отдельные группы деревьев   проникали   гораздо   южнее   их   современной   границы.

Пампасы Южной Америки занимают обширные равнины на юге Южной Америки от Патагонии (на юге) и почти до обла­сти Чако на севере; на востоке они доходят до берегов Атлан­тического океана, а на западе — до предгорных частей Кор­дильер. В общем пампасы занимают большую часть Аргентины и Уругвая.

Почва представляет собой чернозём, близкий к европейскому. Подпочвой служит лёсс. По ландшафту пампасы, подобно степям, представляют необозримые пространства, покрытые травянистой растительностью. В общем растительность здесь ксероморфного характера, и злаки имеют буро-зелёную или сероватую окраску. Весной при известном количестве осадков пампасы ярко-зелёные.

Вегетация начинается с октября, и целый ряд злаков и двудольных растений даёт постепенно сменяющиеся аспекты. Из злаков первым зацветает Роа, а затем цветут Stipa, Aristida, Melica, Bromus, Briza; в ноябре — Ischaemum, Festuca, Koeleria и др. В декабре — январе появляются виды Pani-cum, Paspalum, Andropogon и др. Это разгар лета. Многие злаки цветут ещё позже  (февраль — март), намечая уже начало осени.

Кроме злаков, развиваются многочисленные двудольные: весной — кра­сивые портулаковые (Portulacaceae), многие гвоздичные (Silene, Arenaria), мотыльковые (Lupiims, Desmodium, Vicia и др.), вербеновые и т. д. Особенно красива красная вербена (Verbena chamaedryfolia). Из сложноцветных вес­ной  встречаются  лишь  крестовник  (Senecio).

С начала лета появляются жёлтые и голубые цветки ирисовых — пре­красные Cypella и Alophia, многие дербенниковые (Lythraceae), миртовые (Myrtaceae), паслёновые (Solanaceae), а также многочисленные сложноцвет­ные, которые для этого периода особенно характерны; из них для южно­американской флоры типичны сложноцветные с двугубым венчиком (у слож­ноцветных Старого Света двугубых венчиков не встречается, только лишь одногубые). В это время цветут высокие зонтичные и др.

В конце лета появляется особенно много сложноцветных, большинство родов отличны от европейских. Вообще же обилие сложноцветных — это характерная особенность пампасов.

Данное краткое описание относится к пампасам Уругвая.

Местами развиваются болота, физиономически напоминающие наши болота, в более западных частях начинают попадаться засо­ленные участки.

Пампасы, как места благоприятные по своим климатическим условиям, уже давно используются как пастбища и распахи­ваются, так что во многих местах от первобытной растительности ничего не осталось. Часто большие территории занимают сорняки, пришедшие сюда вместе с европейцами; особенно известен в этом отношении кардон (Суnаrа cardunculus), являющийся просто бичом страны.

Южноафриканские степи в верхних частях Оранжевой реки представляют травянистые пространства степного характера, но в других   местах   более   напоминают   полупустыни   с   более разреженным травостоем. Близка к степям и «пустыня» Калахари (см. стр. 318).

Австралийские   степи   правильнее относить к са­ваннам (см. стр. 252).

СТЕПИ И ЧЕЛОВЕК

Степи издавна связаны с человеком, ещё с доисторических времён. Кочевые первобытные племена использовали степь как обширные кормовые угодья. В истории русского и украин­ского народов степи играли выдающуюся роль. Для военных целей степь нередко на больших пространствах выжигалась (степ­ные «палы»), чтобы лишить наступающего неприятеля подножного корма; выжигалась она также и для улучшения травостоя (при этом уничтожались отмершие остатки травостоя прошлых лет). В настоящее время степи почти целиком распаханы, однако, например, в Западной Сибири осталось ещё немало целинных пространств, т. е. участков никогда не пахавшейся степи. Степи распаханы потому, что они занимают наиболее плодородные почвы — чернозёмы различных типов; сейчас территория бывших степей занята главным образом зерновыми культурами — пшени­цей, ячменём и др., в более южных областях — кукурузой и под­солнечником. Там, где степи ещё не распаханы, они используются в качестве прекрасных кормовых угодий (животноводческие сов­хозы, конные заводы и др.). Степное сено лучше поедается скотом, чем сеяное, так как оно по составу более разнородно, содержит ряд предпочитаемых животными растений и пр. Так как степные участки во многих случаях очень сильно выпасаются, то есте­ственный травостой претерпевает ряд изменений — менее устой­чивые по отношению к выпасу растения исчезают, количество несъедобных растений становится больше и т. д. Установлен ряд стадий изменения растительности степей при выпасе, соответ­ственно умеренному, сильному и чрезмерному выпасу. Умеренный выпас не вредит пастбищу, наоборот, — скот, вытаптывая и пое­дая прошлогодние остатки, способствует более хорошему росту травы весной. При чрезмерном выпасе пастбище может стать совершенно непригодным для дальнейшего выпаса — разра­стаются в массах несъедобные растения, обнажается голая почва и т. д. Определение нормальной нагрузки скота на определённую площадь выпаса — основная задача специалистов-кормовиков.

Продолжающаяся распашка степей может привести к полному уничтожению степной растительности, степного ландшафта, столь связанного с историческим прошлым русского народа. Поэтому вполне своевременна организация степных заповедников, кото­рые сохраняют образцы дикой природы, позволяют решить ряд важных, ещё не выясненных вопросов — образования черно­зёма, сложения и возникновения степных сообществ и их истории и т. д. Заповедники служат также резервуарами много­численных полезных растений. Главнейшие степные заповедники: знаменитый заповедник «Аскания-Нова» в причерноморских сте­пях (в настоящее время 1 400 га), «Центрально-Чернозёмный» в Курской области (около 3 500 га), «Попереченская степь» близ Пензы (около 280 га), «Наурзумский» в северном Казахстане (300 000 га) и др.

• ← Клас формацій – трав’янисті зимовозелені ксерофільні угруповання (Hiemiduriherbosa)
• Клас формацій – трав’янисті мезофільні угруповання з більш або менш високим травостоєм – луки (Ptatoherbosa) →