Клас формацій – трав’янисті мезофільні угруповання з більш або менш високим травостоєм – луки (Ptatoherbosa)

От предыдущего класса формаций луга отличаются тем, что слагающие их виды «мезоморфны» (более или менее широкие ли­стья, соответствующее анатомическое строение и др.) в противо­положность степям с их ксероморфным обликом и строением ра­стений. В укреплении наземных частей растений наряду с меха­нической тканью играет роль тургор (у растений степей главная роль  принадлежит  механической  ткани).

Так как мезофильные условия особенно благоприятствуют произрастанию леса, то в лесных областях Европы, Азии и Север­ной Америки луга в большинстве случаев являются вторичными образованиями, возникшими после вырубки лесов и поддерживае­мыми в состоянии луга постоянными покосами (косьба уничтожает всходы древесных пород).

Луга чаще всего можно встретить в поймах рек (так называе­мые поёмные, или заливные, луга), в северных частях лесной области на водоразделах (суходольные, или материковые, луга), на горах выше границы леса — субальпийские и альпийские луга. Впро­чем, альпийские луга правильнее относить к особому классу формаций (см. ниже).

Растительный покров лугов обычно очень пышный (за исклю­чением суходольных лугов на бедных подзолистых почвах) с гус­тым и довольно высоким травостоем, причём почва сплошь задер­нована. По своим жизненным формам луга характеризуются пре­обладанием гемикриптофитов; другие жизненные формы не играют почти никакой роли. В более мягком климате, например, в Запад­ной Европе, луга остаются зелёными и на зиму, и в их состав входит значительное число хамефитов; в областях же с суро­выми зимами и с глубоким снежным покровом хамефиты отсут­ствуют.

Луга заливные. Они занимают в поймах рек огромные про­странства, нередко достигая десятка и более километров в попереч­нике (многие сибирские реки, Волга и др.). Некоторые авторы полагали, что такие причины, как ледоход, обусловили безлесье пойм, другие связывают безлесье пойм с продолжительным зали­ванием их полой водой, что вредно отзывается на росте древесных пород. Но можно считать достаточно установленным, что все эти причины не могут иметь решающего значения. Лишь в отдельных случаях  в   низовьях   некоторых   рек   весеннее   затопление настолько   продолжительно,   что   несомненно  препятствует росту деревьев.

Если так обстоит дело в лесных областях, то в степных обла­стях в иных случаях рост деревьев затруднён сильной засолен­ностью пойменных почв. В большинстве же случаев и здесь, в ус­ловиях повышенного увлажнения, леса хорошо развиваются, образуя так называемые «галерейные» леса, тянущиеся длинной лентой по обоим берегам рек.

Флористический состав заливных лугов довольно разнообра­зен, хотя флористически они значительно менее богаты, чем другие травянистые типы, например, степи; это зависит, по-видимому, от молодого возраста лугов.

Так как заливные части речных долин (поймы) очень разно­образны по своим экологическим условиям, то и растительность их очень разнообразна. На более сухих местах преобладают мно­гочисленные двудольные растения, на местах среднего увлажне­ния чаще всего господствуют злаки, на наиболее влажных мес­тах — главным образом осоки и некоторые кислые злаки.

Из злаков некоторые дают почти сплошные заросли и очень характерны для лугов: лисохвост (Alopecurus pratensis), мятлики (Роа palustris, Poa pratensis), полевица (Agrostis alba), овсяница луговая (Festucapratensis), канареечник (Phalaris arundinacea), щучка (Deschampsia caespitosa), no более южным рекам — бек-мания (Beckmannia eruciformis), лисохвост русский (Alopecurus ventricosus) и др. Из луговых осок укажем Сагех gracilis, G. Goodenoughii, С. vesicaria, в более северных частях — С. aquatilis; впрочем, осоки особенно характерны для луговых болот.

Многочисленное разнотравье представлено разнообразными семействами; бобовые менее обильны и приурочены преимуще­ственно к более сухим местообитаниям.

Луга дают очень разнообразные физиономические картины; это зависит прежде всего от разнообразия рельефа, и, глядя на луг с высокого берега реки, можно хорошо различать пятна, полосы и вообще отдельные участки различных оттенков и цве­тов — зелёные, розовые, жёлтые и другие, что зависит от физио­номии различных сообществ в данный момент в связи с цветением тех или иных господствующих видов. Но разнообразие физионо­мических картин зависит также и от того, что здесь, подобно сте­пям, наблюдаются довольно хорошо выраженные, хотя и в мень­шей степени, чем в степях, фенологические смены. При этом можно различать известное число фаз.

Так как луга каждый год скашиваются, а в более тёплых и влажных частях Западной Европы покос иногда производится до трёх раз в течение вегетационного периода, то здесь должно на­блюдаться влияние покоса на растительность. И действительно, имеется ряд указаний на приспособления растений в данном направлении; так, например, некоторые растения цветут и плодоносят до покоса и, следовательно, от покоса не страдают; другие плодоносят во время первого покоса, третьи — во время второго и т. д.

Естественно, что те растения, которые не успели дать семена ко времени покоса, должны постепенно исчезнуть с луга.

Одним словом, покос несомненно оказывает определённое отбирающее действие. На лугах можно прекрасно наблюдать явление сезонного диморфизма, когда вид разбился на более ранние и более поздние формы, тогда как средние формы были покосом нацело уничтожены. В этом отношении известны такие роды, как очанка (Euphrasia), погремок (Alectrolophus) и другие, виды которых имеют весенние и позднелетние расы.

-Заливные луга отличаются среди других формаций ещё и тем, что ежегодно они затопляются весенними полыми водами. Это имеет очень важное значение, так как полые воды несут с собой взвешенный в воде материал (илистые, глинистые, песчаные ча­стицы), который и отлагается на пойме. Благодаря отложению этих частиц почвы пойм становятся очень плодородными. Самый процесс отложения частиц называетсяседиментацией (от латин­ского слова «седиментум» — осадок), а почвы называются аллю­виальными (от латинского слова «аллювио» — наносная земля).

Луга суходольные или материковые. Они развиваются на водоразделах, в лесной зоне, на месте сведённых лесов и потому являются вторичными. Южные суходольные луга, развивающиеся южнее границы леса, — это уже степи, т. е. природное явление, в своём возникновении не связанное с человеком (см. выше). Можно различать целый ряд типов материковых лугов в связи с почвами, условиями увлажнения и пр. Разнообразие материко­вых лугов зависит также от возраста, от их бывших распашек и т. д. Травостой обычно низкий, почва замшелая, покрытая мхом, продуктивность лугов невелика. Можно различать то злаковые травостои, то разнотравные. Из злаков наиболее обычны: белоус (Nardus stricta), дающий «белоусники», полевица (Agrostis vulgaris), душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), щучка (Deschampsia caespitosa) и др. Все эти виды олиготрофны и указы­вают на бедность почв.

Луга субальпийские. Развиваются в горных странах, выше верхнего предела леса, на высоте 1 500—2 500 м (на Кавказе и в Средней Азии). Впрочем, высота их расположения зависит от ряда причин: от географического положения, от экспозиции скло­нов, от условий влажности и т. д. Занимая особый горный пояс, они   выше  переходят  в альпийские луга   (см.   ниже).

Для субальпийских лугов характерна почти полная задернованность почвы и полное покрытие, а также рослый травостой.

Анемон

Субальпийские луга дают сложные сочетания злаков и дву­дольных растений, причём последние физиономически наклады­вают на луга тот или иной отпечаток. Во время своего цветения они пестрят различными красками. Для субальпийских лугов Средней Азии особенно характерны герани (Geranium collinum), а также белые анемоны (рис. 136), оранжевые купаль­ницы, розовые астры и т. д. На Кавказе (в Юго-Осе­тии, по данным Н. А. и Е. А. Буш) субальпийские луга представлены целым рядом ассоциаций и очень пестры по своему составу. Из зла­ков доминируют костёр (Вrо-mus vatiegatus), душистый колосок (Anthoxanthum odo­ratum), овёс (Trisetum flavescens), полевица (Agrostis planifolia) и др.; из бобо­вых — особенно клевера (Trifolium ambiguum, T. canescens), из разнотравья — лю­тиковые, горечавки, слож­ноцветные и др. По Гроссгейму, на Кавказе можно различать три основных типа этих лугов: влажные, мезофильные и сухие; в первых двух типах преобладают дву­дольные (рис. 137), в последнем — злаки, особенно Bromus variegatus,  Brachypodiumpinnatum.

Субальпийский луг на Кавказе

Вопрос о происхождении субальпийских лугов недостаточно ясен; многие авторы склоняются к тому, что эти луга развились вторично, в результате искусственного понижения верхней гра­ницы леса. И действительно, элементы субальпийских лугов встречаются везде на полянках и опушках на верхней границе леса.

Другие авторы (особенно Буш) настаивают на том, что часть субальпийских лугов первична, т. е. они никогда не были под лесом; субальпийские луга богаты видами, и некоторые виды явля­ются эндемичными, например, Chaerophyllum confusum, Pyrethrum Buschianum.

Высокотравие. В западных частях Кавказа (Колхида, Юго-Осетия) в пределах субальпийского пояса развито так называе­мое высокотравие, причём некоторые виды достигают 2—2,5 м высоты. Этот тип содержит ряд третичных реликтов: лилии (Lilium Szovitsianum и др.), борщевики (Heracleum ponticum и др.), ко­локольчик (Campanula lactiflora), ряд сложноцветных — телекия (Telekia caespitosa), девясил (Inulamagnifica) и др. Кроме того, характерны валериана (Valeriana alliariaefolia), крестовники (Senecio nemorensis и др.), цефалярия (Cephalaria tatarica), борец (Aconitum nasutum), дельфиниумы (Delphinium) и др.

Можно различить высокотравие двух типов: 1) высокотравие, совершенно не имеющее нижних ярусов и состоящее из перечис­ленных и других высокорослых видов, и 2) высокотравие, имею­щее три яруса, причём второй ярус состоит из ряда лесных видов (папоротники, грушанки, кислица и др.), третий (нижний) состоит из мхов. Эти типы, особенно второй, связаны с близким стоянием грунтовых вод.

Высокотравие — тип почти всегда вторичный (на месте быв­ших участков леса).

ЛУГА И ЧЕЛОВЕК

Луговые формации, пожалуй, больше, чем какие-либо другие, связаны с человеком; человек не только своей деятельностью влияет на изменения травянистого покрова, но луга, невидимому, в боль­шинстве случаев обязаны человеку и самым своим существова­нием. Это относится и к заливным лугам, и к суходольным, и в значительной мере к субальпийским. Всё это — полукультурные формации, возникшие после вырубки лесов. В настоящее время эти угодья очень сильно эксплуатируются, представляя  важные  кормовые  площади;   воздействие  человека сказывается в двух направлениях — покосы и пастьба скота. О влиянии покоса было уже сказано. Что касается пастьбы, то она в зависимости от её интенсивности приводит к раз­личным последствиям; кроме того, нужно принимать во внимание условия существования того или другого луга, время выпаса и др. Так, например, весенний выпас на влажных заливных лугах может приводить к кочковатости луга, что, конечно, нежелатель­но; усиленный выпас на сухих лугах может приводить к ещё боль­шей их ксерофитизации вследствие уплотнения почвы (усиление капиллярности).

Некоторые типы лугов (особенно заливных) представляют крайне ценные угодья по составу своего травостоя, другие же нуж­даются в тех или иных улучшениях, как, например, подсев соот­ветствующих трав, боронование и т. д. Особенно плохие травостои дают северные суходольные (материковые) луга — здесь необхо­дима коренная их перестройка.

Субальпийские луга главным образом выкашиваются, хотя в иных случаях служат пастбищами. Иногда они очень засорены в результате неумеренного выпаса: сильно распространена бук­вица крупноцветная (Betonica grandiflora), видыщавелей (Rumex), виды манжетки (Alchimilla) и др. В иных случаях очень сильно развивается белоус (Nardus stricta), почти не трогаемый скотом. Засорение лугов нередко связано с деятельностью грызунов-землероев, разрыхляющих субстрат (появляются крупные щавели, чемерица — Veratrum  Lobelianum и др.).

Для улучшения субальпийских лугов необходимо принимать соответствующие меры; так для Юго-Осетии рекомендуются такие мероприятия (Н. А. Буш): 1) Запрещение пастьбы ранней весной и поздней осенью (в это время почва пропитана водой и при пастьбе дёрн легко разрушается); 2) борьба с землероями, засоряющими луга; 3) раннее выкашивание — в конце цветения, до высыхания травостоя; в этом случае сорняки ещё не обсеме­нились; 4) регулирование пастьбы. Что касается распашки и боронования лугов, то на склонах (даже в 15°) они недопустимы, так как ведут к снесению почвенного слоя и к явлениям эрозии, ко распашка на ровных местах иногда даёт хорошие результаты, и наблюдались случаи, когда распаханные белоусники сменя­лись более хорошим злаковым травостоем. Необходимо также дальнейшее развитие сенокошения, так как при этом дёрн на сильно изменённых выпасом участках может восстанавли­ваться.

Значение лугов как основной кормовой площади огромно, и  потому их  всестороннее изучение крайне необходимо.

К сожалению, специально луговых заповедников в СССР нет, но в некоторых заповедниках наряду с другими растительными типами имеются и луга (например, Печорско-Илычский заповед­ник — луга по рекам Печоре и Илычу); кроме того, имеется три   выхухолевых  заповедника в поймах   рек    Оки,   Клязьмы   и Хопра;   в    двух    первых   луга   занимают   основную    площадь (выхухоль  придерживается луговых водоёмов).

Субальпийские луга имеются в ряде горных заповедников, особенно же хорошо представлены в Кавказском заповеднике (в западной части Главного Кавказского хребта).

• ← Клас формацій – трав’янисті літньозелені ксерофільні угруповання (Aestiduriherbosa)
• Клас формацій – трав’янисті альпійсько-тундрові угруповання з низьким травостоєм (Frigidohumiliherbosa) →