Клас формацій – вологотропічні ліси та кущі (Pluviilignosa)

1. ГРУППА ФОРМАЦИИ — ВЛАЖНОТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА (PLUVIISILVAE)

Общая характеристика. Влажнотропические, или «дождевые», леса — это тропический тип древесной растительности, связан­ный с наиболее благоприятными для растительности условиями существования на земной поверхности: избытком тепла и влаги, которые к тому же распределены более или менее равномерно на протяжении всего года. Дождевые леса состоят из вечнозелёных деревьев с крупными, по большей части блестящими листьями, с почками, не защищенными почечными чешуями, с массой эпи­фитов, эпифиллов и лиан (рис. 70).

Тропический лес в Мексике

Влажнотропические леса занимают большие пространства по обеим сторонам экватора и не переходят к северу и к югу за пре­делы тропиков: они встречаются в Африке (область р. Конго, область Великих озёр, восточный берег Мадагаскара и ряд остро­вов), в Америке (долина Амазонки, Гвиана, восточный берег Центральной Америки, большая часть Малых Антильских остро­вов), в Австралии (Новая Гвинея, тихоокеанские острова, неболь­шие участки в самой Австралии), в Азии (Филиппинские, Молукк­ские, Зондские острова, кроме восточной части Явы, южная часть полуострова Малакки).

Климатические условия всех этих областей более или менее однообразны, и количество осадков, почти как правило, свыше 200 см, доходит до 400 см и более (в горах Гавайских островов — до 1 200 см). В местах с более или менее равномерным распределе­нием осадков развиваются вечнозелёные леса, там же, где дождли­вый период сменяется сухим, развиваются так называемые муссоновые леса, или зимнезелёные (см. стр. 193).

Влажность воздуха очень велика, достигает 90%.

Температура круглый год колеблется в пределах 25—30°, и вообще колебания между температурой наиболее тёплого и наи­более холодного месяца составляют 1—6°, самый же холодный месяц имеет среднюю температуру выше 18°. Вот несколько при­меров климатических элементов для некоторых пунктов.

Максимальные температуры редко превышают 35—36°.

Интенсивность света, в противоположность прежним представ­лениям, в тропических странах совсем невысока и нередко ниже, чем в более высоких широтах. Причина этого — особое состояние атмосферы и прежде всего её богатство водяными парами.

Физиономически тропические леса сильно отли­чаются от лесов умеренных климатов (рис. 71). Прежде всего они очень богаты видами, и с трудом можно найти два рядом стоящих дерева, относящихся к одному и тому же виду; этим они напоми­нают северные разнотравные степи (стр. 260). В Бразилии на площади в 3 кв.  мили  было отмечено около 400 видов деревьев однако   иногда   тропические   леса   состоят  из  немногих  видов деревьев и даже из одного).

Тропический лес в Южной Бразилии

Разнообразие древесных пород обусловливает особую струк­туру тропических лесов: верхняя граница древесных крон пред­ставляет не прямую горизонтальную линию, а неправильную, зубчатую; это зависит от того, что высота деревьев различ­ных видов различна. При взгляде на лес сверху (например, с горы) опять-таки резко бросается в глаза очень неровная поверхность лесных крон, а также самая окраска листвы леса. Она никогда не бывает однотонной, как, например, в наших дубовых и других лесах, но представляет пёструю мозаику различных тонов зелёного, бурого, жёлтого, оливкового и других оттенков; кроме того, на этом мозаичном фоне там и сям вкраплены яркие пятна то красного, то белого цвета — это цветут те или иные деревья.

Структура   тропических лесов достаточно разнообразна: в иных случаях они совершенно непроходимы без топора, так как подлесок и лианы образуют сплошную стену стволов, ветвей и листьев; в других случаях в лесу господствует глубокая тень, и под деревьями почти нет подлеска и травянистого покрова.

Деревья в лесу располагаются в несколько ярусов (4—5), тогда как в наших лесах деревья образуют 1—2 яруса.

Что касается самих деревьев, то они поражают стройностью и высотой своих стволов, почти как правило, очень слабо ветвящихся, причём ветвление не идёт дальше ветвей 3—4-го порядка (в наших лесах до 5—8 порядков). Многие деревья совсем не ветвятся, например, пальмы, древовидные папоротники, неко­торые   двудольные.   Изучить   систематический   состав   деревьев крайне трудно, так как различать цветки и листья в высоко распо­ложенной кроне, опутанной лианами и эпифитами, совершенно невозможно: приходится основываться на упавших иногда пло­дах, поваленных деревьях и т. п. Наиболее же надёжный способ — это определение по коре и анатомическим признакам ствола.

Для деревьев характерен высокий стройный ствол — они как бы стремятся обогнать в росте другие и вынести свои кроны кверху. Вообще устремление вверх — одна из характерных черт тропического леса. Однако высокие стволы нуждаются в укреплении своего основания, для чего служат развивающиеся у некоторых видов в нижних частях ствола так называемые досковидные корни, которые в виде крыльев или контр­форсов отходят от  ствола (рис. 72). Впрочем, роль досковидных корней ещё недостаточно выяснена. В качестве примеров деревьев с особенно характерными корнями такого типа следует указать на   некоторые виды фикусов,   Parkia  africana и многие другие.

Досковидние корни у Фикуса

Листья на деревьях большие, вечнозелёные, обычно жёсткие, кожистые, нередко имеют консистенцию жести и в избытке содержат кремнезём (в тропической почве кремнезём­ная кислота находится в растворённом виде). Обычно листья блестят, как лакированные, и очень редко покрыты волосками. Все эти признаки указывают на ксероморфное строение листьев, что кажется на первый взгляд странным для растений влажного тропического климата. Однако в жаркое время дня листья очень сильно транспирируют, и наступает несоответствие между поступ­лением и испарением (ток воды должен подняться по очень высо­кому стволу). Сильной транспирации способствует также и боль­шая сила ветра на высоте древесных крон. Блестящая поверх­ность листьев отражает лучи слишком интенсивного света, а с дру­гой стороны, она служит приспособлением для быстрого скаты­вания с листа дождевой воды.

Кора тропических деревьев слабо развита, гладкая, иногда блестящая, в иных случаях имеет даже зелёный цвет вследствие просвечивания хлорофилла, находящегося в живых клетках, лежа­щих глубже.

Что касается систематического состава деревьев, то в него входят многочисленные представители двудольных тропических семейств, также встречаются пальмы, древовидные папоротники, бамбуки. Располагаясь в несколько ярусов, деревья имеют раз­личную высоту и в своих нижних ярусах смыкаются с ярусом кустарников.

Кустарники тропического леса крайне разнообразны и принадлежат главным образом к двудольным. Подобно деревьям, они слабо ветвятся и этим отличаются от кустарников наших лесов. Листья их по большей части крупны, нежны, редко — кожисты. В противоположность листьям высоких деревьев они не имеют приспособлений ксерофильного характера, так как транспирация в глубине леса очень невелика.

Травянистый покров довольно разнообразен, но в разных условиях развит различно; так, в наиболее тёмных участках леса он почти совершенно отсутствует, на опушках же, на более освещенных местах достигает большого великолепия (рис. 73); иногда травы поднимаются выше роста человека. Осо­бенно нужно отметить виды семейства имбирных (Zingiberaceae), выделяющиеся иногда своими оригинальными и красивыми соцветиями.

Травянистый покров в тропическом лесу в Мексике

Обращает на себя внимание то, что травянистый покров менее разнообразен сравнительно с древесным и что нередко один какой-либо вид, без примеси других, покрывает большие участки, чего обычно в древесных ярусах не бывает. Получается картина, обратная   тому,   что   наблюдается    в   наших лесах.   И в травянистом покрове травы обычно слабо развет­влены, имеют удлинённые оси, розетки отсутствуют.

Очень важную роль в травянистом покрове играют споро­вые растения: селагинеллы, плауны и особенно папорот­ники, причём последние представлены многочисленными видами. Нельзя не указать на папоротники семейства Hymenophyllaceae, у которых листья крайне нежны и нередко состоят всего из одного слоя клеток. Это указывает на необычайную влажность воздуха среди напочвенной растительности тропических лесов, при которой только и возможно существование таких нежных листьев: они могут впитывать воду всей своей поверхностью. Как у крайних гигрофитов, корни здесь развиты чрезвычайно слабо и почти совсем  отсутствуют.   Злаки  обычно  представлены  очень  слабо.

Если вспомнить, что деревья верхних ярусов имеют нередко как бы жестяные, жёсткие листья ксероморфной структуры, а травянистые растения — пластинки из одного слоя клеток, то очевидна та огромная амплитуда в условиях существо­вания, которая имеет место в различных ярусах тропических лесов. Представление о том, что все растения влажных тропи­ческих лесов являются ярко выраженными гигрофитами, непра­вильно: фитоклимат здесь крайне разнообразен.

Однако указанные черты тропического леса ещё не дают о нём полного представления; мы пока говорили лишь об ярусной растительности; но именно во влажном тропическом лесу необы­чайно пышное развитие получает так называемая внеярусная растительность. Эта растительность представлена лианами и эпифитами. Обилие лиан и эпифитов — одна из самых харак­терных черт влажнотропических лесов, обращающих на себя вни­мание путешественников.

Лианы. Они крайне разнообразны и относятся к весьма различ­ным семействам (рис. 74). Эта жизненная форма, стремящаяся к свету, как и деревья, обладает тем преимуществом, что не раз­вивает толстого стебля и может быстро взбираться на самые высокие деревья. Приспособления, при помощи которых лианы взбираются по деревьям, различны: они или перебрасываются с ветки на ветку, задерживаясь своими колючками, или разви­вают особые придаточные корни — прицепки или усики; в иных случаях они обвивают стволы и ветки деревьев. Всползая на деревья, они свешиваются фестонами, петлями разных размеров и форм; иногда тяжесть лиан настолько велика, что ветви обламы­ваются, и лианы падают на землю, затем взбираются на другие деревья и т. д. Длина пальм-ротангов (виды рода Calamus) может достигнуть 300 м, это — одни из самых длинных растений. Вообще же пальмы-лианы среди лиан наиболее характерны и часты. Очень важную роль играют также лианы из семейства ароидных (Philodendron и др.). Упомянем также лианы из родов фикуса, перца (Piper), ванили (Vanilla), Bauhinia с плоскими волнистыми стеб­лями и пр.

Лианы

Эпифиты. Эпифиты не менее, чем лианы, характерны для влажнотропических лесов. Они крайне разнообразны как систе­матически, так и экологически. Огромное количество их отно­сится к папоротникам иорхидным. Эпифитами усажены стволы и ветви иногда в таком огромном количестве, что получаются как бы особые воздушные сады. Эпифиты лучше, чем какая-либо другая жизненная   форма   тропических   лесов,  способны  добраться   до света, поселившись в самых верхних частях древесных крон. Эпифитами могут быть не только травянистые виды, но также и кустарники и деревца. Ещё лучше приспособляются эпифиллы, — они поселяются на листьях (к эпифиллам относятся не только мхи и водоросли, но иногда и цветковые растения).

Естественно, что экологически эпифиты крайне различны, так как виды внутренних тенистых частей леса сильно отличаются от видов, поселяющихся на вершинах деревьев: если первые являются гигрофитами, то среди последних мы имеем резко выра­женные ксерофиты (сочные листья, особые клубни, запасающие воду, и т. д.). Некоторые эпифиты запасают воду в особых вмести­лищах: знаменитая дисхидия (Dischidia, рис. 75), бромелии и др.

Дисхидия

Из сказанного можно заключить, что различные ярусы тропи­ческих лесов имеют крайне отличающиеся фитоклиматические условия и что такие факторы, как свет и влага, имеют здесь исключительное значение.

Обилие влаги в нижних частях леса связано с целым рядом приспособлений для удаления излишней влаги (см. стр. 82): капельные острия у листьев, гидатоды на листьях, бархатистая поверхность листьев и др. Обращает на себя внимание также и то, что среди травянистых растений многие имеют на листьях прихот­ливые рисунки из пятен и полос различных цветов (белого, крас­ного и др.), как, например, у бегоний (они культивируются в оранжереях); другие растения отливают металлически-синим цветом. Экспериментальных объяснений этих явлений ещё нет. Как уже указывалось, количество света в различных ярусах различно; до почвы иногда доходит лишь 1/140 света, причём пре­делом для цветковых здесь является 1/120 — 1/130. Но места с ничтож­ным количеством света на небольших участках сменяются и более светлыми (даже до 1/8). Интересно, что это связано с солнечными бликами и с отражением от блестящих лакированных листьев, а кроме того, с явлением, о котором говорилось выше, именно — с зубчатостью крыши леса: получается разорванность крон   и возможность проникновения света.

Вечнозелёность тропического леса и периодичность роста. Представление о том, что вечнозелёные деревья имеют длительно существующие листья и непрерывный рост, неправильно. Обычно деревья сбрасывают свою листву по частям (1—6 раз в год), через известные промежутки времени (независимо от времени года), и никогда не стоят без листьев. Интересно, что иногда сбрасы­вание более старых листьев у различных экземпляров одного и того же вида происходит в разные сроки.

Несмотря на крайне благоприятные в течение круглого года условия, вечнозелёные, подобно другим деревьям, имеют и период покоя. Указания на то, что многие тропические деревья растут беспрерывно, по-видимому, неправильны. Очень ориги­нальна «индивидуальность» ветвей, когда на отдельных ветках или на отдельных системах ветвей распускаются новые листья независимо от других ветвей. Распускание листьев у многих деревьев даёт красочные картины: у одних — молодые листья ярко-красные, у других — бурокрасные, у иных — белые.

Сравнительная бедность цветами тропических лесов. Мощность вегетации тропических лесов, поражающая наблюдателя, нахо­дится в известном контрасте с бедностью или невзрачностью цвет­ков, о чём говорят все исследователи этих лесов. Очень многие деревья имеют либо самоопыляющиеся цветки, либо опыляемые ветром. Пышное развитие цветков мы находим лишь на опушках или в осветлённых местах, а также при рассечённом рельефе (овраги, долины). Иногда деревья или кустарники цветут яркими цветками, но они обычно растут отдельными экземплярами (не образуют, как у нас, скоплений) и теряются среди тонов зелё­ного цвета, выделяясь лишь отдельными пятнами. Собрания прекрасных орхидей, ароидных и других в наших оран­жереях совсем не дают представления о тропическом лесе, так как все эти растения не дают там таких красочных скоплений. Возможно, что сравнительно небольшое число красиво цветущих, опыляемых животными цветков зависит от недостатка этих жи­вотных.

Подобно листопаду и развёртыванию новых листьев, время цветения не приурочено к определённому периоду, а распреде­лено по всему году, что также является причиной бедности цве­тами тропических лесов. Многие виды цветут круглый год; однако беспрерывное цветение нужно понимать в том смысле, что всегда можно встретить цветущие экземпляры; и здесь характерна индивидуальность отдельных растений и их ветвей: в то время как одни деревья или даже отдельные ветви цветут, на других в то время уже имеются плоды.

Среди ряда растений с кратковременным цветением имеет место замечательное явление: на пространстве многих квад­ратных километров все экземпляры какого-либо вида расцветают в один и тот же день (некоторые виды кофейного дерева, некоторые бамбуки, пальмы и др.).

Сравнительная бедность цветами тропических лесов — от­части и субъективное представление: цветки на высоких деревьях снизу не видны.

Каулифлория. Наконец, в связи с цветением нужно указать на характерное явление у тропических деревьев, на каулифлорию, т. е. возникновение цветков прямо на стволе; позже стволы бывают увешаны плодами (рис. 76). Видов с каулифлорией насчитывается в тропиках более 1000; из их числа назовём дерево какао, хлеб­ное дерево (Artocarpus), хурму (Diospyros), многочисленные фикусы (до 50 видов в Азии) и т. п. Физиономически это явление очень оригинально. Причины каулифлории недостаточно ясны; так, одни авторы связывают это явление с опылением при помощи бабочек, летающих в глубине леса; другие видят в каулифлории примитивное явление, когда генеративные и вегетативные (асси­милирующие) части на растении пространственно разъединены, что подтверждается и некоторыми палеоботаническими данными. Тогда расположение цветков среди листьев кроны, например, у деревьев наших лесов,  нужно считать вторичным  явлением.

Каулифлория на о. Цейлоне

В целом влажнотропический лес необычайно сложен; там господ­ствует крайнее разнообразие жизненных форм, и эти последние заполняют всевозможные места. Это — результат длительного исторического развития.

Обращает на себя внимание полная противополож­ность   тропического   леса   нашему;   тогда   как в наших лесах флористическое богатство и разнообразие жиз­ненных форм свойственны нижним травянистым ярусам, в тро­пических   лесах — самым   верхним.

Краткий обзор тропических лесов в различных странах. Тро­пические леса в Азии. Особенно хорошо изучены леса на о. Яве и, в частности, лес у Tjibodas, который хотя и нахо­дится на высоте 1500 м, но содержит все характерные черты рав­нинного тропического леса.

Его флористический состав: деревьев — 165 видов, кустарни­ков и трав 360, лиан 65 видов. Деревья не образуют ярусов, а располагаются как бы беспорядочно, но этот «беспорядок» за­висит от того, что между ярусами размещаются ещё дополни­тельные внеярусные виды. В лесах Явы встречаются в качестве эпифитов такие замечательные мирмекофильные растения, как Myrmecodia (рис. 54) и Hydnophyton (см. стр. 121).

Малезийские тропические леса Азии, в противоположность Америке, очень бедны растениями с красивыми крупными цвет­ками. Здесь господствуют папоротники и растения с невзрачными цветками; кроме того, очень сильно развито вегетативное размно­жение. Но бедность цветками зависит ещё и от того, что вообще цветение распределено на весь год, и нет скопления цветущих видов, как в наших лесах в тёплые месяцы.

Особый колорит яванским лесам придают древовидные папорот­ники (Alsophila, до 25 м, рис. 77) и более низкорослые Cyathea и Dicksonia.

Древовидные папоротники

На Филиппинах господствуют леса главным образом из деревьев семейства Dipterocarpaceae (до 40—50 м высоты).

Тропические леса в Австралии. Развиты лишь на Новой Гвинее и на восточном берегу континента. Они очень сходны с лесами малазийского типа, имея, впрочем, и некоторые австралийские элементы.

Тропические леса в Африке. Развиты по реке Конго и в низовьях р. Нигера, по побережью Гвинейского залива, отчасти на Мадагаскаре. По своей территории они уступают лишь лесам по Амазонке, — это область около 600 000 км², сплошь покрытая лесом, флористически очень богатым и разнообразным, с очень большим количеством эндемиков (о некоторых флористи­ческих элементах см. стр. 360).

Тропические леса в Америке. Они занимают всю область р. Амазонки с её притоками, всё Атлантическое по­бережье до Южного тропика и др.; леса по Амазонке наиболее обширны по своей территории; они знамениты тем, что здесь впервые натуралисты познакомились с влажнотропическими ле­сами. Гумбольдт назвал эти леса «гилеей» («гилейон» — по-гречески лес).

Некоторые авторы считают эти леса наиболее роскошными из всех тропических лесов, но они вообще очень схожи экологически и физиономически с соответствующими лесами Малезии. Разли­чают два основных типа: «игапо» — влажнотропический лес на более низких местах, временами заливаемый рекой, и «эте» — на более высоких местах, уже не заливаемых. Более богат флористи­чески последний, заключая много эндемических видов.

Особенно обращает на себя внимание оби­лие в гилее эпи­фитов, причём ха­рактерны эпифиты из американского семей­ства бромелиевых; по­следние поразительны по своим формам и по яркости окраски цвет­ков. Бромелии отно­сятся к «цистерновым» эпифитам (рис. 78), так как тесно соприкасаю­щиеся в розетке листья образуют воронку, где скопляется вода (до 1 л), минеральные и органи­ческие вещества, служа­щие для питания и вса­сываемые основаниями листьев. Также харак­терны в качестве эпифи­тов кактусы (особенно виды Rhipsalis).

Бромелия

Некоторые авторы указывают ещё на одну черту гилей: эпифиты из семейств Агасеае и Clusiaceae дают много­численные воздушные неразветвлённые корни, которые отвесно спускаются вниз, укрепляются в почве и натягиваются, как проволока.

Очень важным по своему значению является каучуконосное дерево хевея (Hevea brasiliensis).

Не приводя списков других наиболее характерных древесных видов гилей (Bertholletia excelsa, Dipterix odorata и др.), укажем, что для берегов рек особенно типично изобилие различных видов пальм (Phytelephas,Manicaria, Astrocarium и др.); многие пальмы растут и на более возвышенных местах (Euterpe, Atlalea и др.).

В области гилей имеется целый ряд мирмекофилъных растений, т. е. «сожительствующих» с муравьями (виды рода Cecropia, Triplaris и др.). Интересны «муравьи-листорезы», муравьи, раз­водящие «сады», и пр. (см. стр. 120).

Наконец, нужно добавить, что в тихих заводях Амазонки и её притоков (а также р. Ориноко) встречается культивируемая в наших оранжереях виктория-регия (Victoria regia), растение из семейства нимфейных (рис. 79).

Виктория-регия

Субтропические и умеренно-субтропические леса. Кроме влажно-тропических лесов, нужно отличать ещё леса субтропические и умеренно-субтропические. Если, как выше было указано, тропи­ческие леса не выходят за пределы тропиков, то субтропические развиваются за пределами последних, именно, в Южной Бразилии, в Северной Мексике, на Флориде, а также в Натале (Африка), в Квинсленде и Новом Южном Уэлсе (Австралия). Близкий к суб­тропическим лесам тип представляют горные влажнотропические леса, которые покрывают склоны гор (на высотах 1200— 1 500 м) в пределах тропической области, например, восточные склоны Анд в средних частях Южной Америки, южные склоны Гималаев и пр.

Субтропические и горные леса незаметно переходят в тропи­ческие и отличаются от последних рядом отрицательных призна­ков: разнообразие видов, особенно древесных, не так велико; количество эпифитов и деревянистых лиан сильно уменьшается; резко падает число видов с каулифлорией и с досковидными корнями. С другой стороны, усиливается роль мхов и папо­ротников, особенно древовидных. Последние местами даже могут образовывать особые папоротниковые леса, как, например, в Новой Зеландии, на горах Антильских островов; в других случаях они образуют более низкие ярусы леса.

Умеренно-субтропические леса при большом количестве осадков развиты в теплоумеренных областях (особенно в Японии, в Юго-восточном Китае, в южном Чили, в Новой Зеландии и др.). В этих лесах ещё более усиливаются отрицатель­ные признаки субтропических лесов.

Некоторыми авторами умеренно-субтропические леса и часть субтропических относятся к «лавровым» лесам (Laurilignosae), рассматриваемым нами ниже.

ВЛАЖНОТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА И ЧЕЛОВЕК.

Девственность тропических лесов не нужно переоценивать; местами эти леса сохранили свой первобытный характер, особенно там, где они занимают большие площади и мало доступны (в бассейне р. Амазонки, в Центральной Африке), однако в ряде мест они или совсем уничтожены, или носят вторичный характер. Так, почти уничтожены влажнотропические леса на Западном Малабарском побережье в Индии, на Цейлоне, в Индокитае, быстро уничто­жаются на некоторых Зондских островах (Ява, Суматра) и т. д. Можно различить экстенсивные и интенсивные формы воздей­ствия человека и, соответственно, экстенсивные и интенсивные культуры. К экстенсивным воздействиям относятся так называе­мая система банту в экваториальной Африке, система раи (rays) в Индокитае и др. Здесь единственным орудием земледелия является мотыга. Во время короткого, более сухого периода рубится под­лесок и более мелкие деревья, которые затем сжигаются; зола служит удобрением, другие удобрения (от животных) не приме­няются. Более крупные деревья уничтожают, раскладывая у их основания костры, но некоторые деревья остаются и в дальнейшем играют роль семенников. После расчистки леса разводят различ­ные культурные растения, особенно бананы, маниок, кукурузу и др. После нескольких лет культуры подобные плантации забра­сываются, и они начинают зарастать дикими растениями. Послед­ние очень быстро завладевают своей прежней территорией, что объясняется очень благоприятными условиями для роста в тропи­ческих областях. В первый год особенно быстро завладевают территорией лианы, затем появляются древесные растения, давая свою поросль от корней, оставшихся в почве. Некоторые деревья с мягкой древесиной растут чрезвычайно быстро. Во всяком слу­чав через десять лет восстанавливается лес до 15—25 м высотой с густым подлеском; однако лес этот нужно называть вторичным, так как он очень сильно отличается от исходного, пер­вичного леса. Основное отличие — это флористическая бед­ность, зависящая от того, что многие виды были совершенно уничтожены и медленно заносятся из окружающих пространств. Имеются данные, что восстановление первичного характера леса идёт настолько медленно, что даже нескольких сот лет для этого недостаточно — лес остаётся беден древесными породами.

Тропические леса хищнически разрушаются тем, что произ­водится выборочная рубка тех или других ценных древесных пород (хинные деревья в Южной Америке, деревья с ценной дре­весиной и др.). В иных случаях леса потеряли почти все свои ценные в практическом отношении породы.

Как уже было указано, большие пространства, прежде заня­тые влажнотропическими лесами, заняты культурами тропических полезных растений. Это или древесные растения: дерево какао, кофейное дерево, хинное дерево, кокосовая пальма, ряд каучу­коносов и др., или злаки — особенно рис, реже кукуруза.

Во многих местах Юго-западной Азии (Суматра, Индокитай и др.) после тех или иных культур территории зарастают злаком Imperata arundinacea, называемым аланг-аланг, или диким сахар­ным тростником (Saccharum spontaneum). Образуемые им заросли настолько густы, что не дают возможности быстро восстановиться первоначальному влажнотропическому лесу.

2. ГРУППА ФОРМАЦИЙ — ВЛАЖНОТРОПИЧЕСКИЕ   КУСТАРНИКИ  (PLUVII–FRUTICETA), ИЛИ МАНГРОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Общая характеристика. Этот оригинальный тип раститель­ности связан с тропическими странами, именно с их морскими плоскими берегами, защищенными от воды и ветров (заливы, лагуны и др.), и подвержен действиям прилива и отлива.

Наибольшее развитие данный тип растительности имеет под экватором, но он продвигается и на север и на юг, почти не выходя, однако, из пределов тропиков: на севере доходит до южной Кали­форнии, Флориды, Бермудских островов, Персидского залива, Красного моря, островов Лючу, на юге — до Южной Бразилии, Эквадора,   Новой   Зеландии, Нового Южного Уэлса и Наталя.

Мангровая растительность представлена вечнозелёными ку­старниками, кустарниковидными деревцами или небольшими де­ревьями (некоторые, однако, до 30 м высоты). Но в общем она имеет характер густыхкустарниковых зарослей, почему и отно­сится рядом авторов к влажнотропическим кустарниковым фитоценозам (Pluviifruticeta).

Нужно отличать две области мангров — восточную (Азия, Австралия, Микронезия и восточный берег Африки) и западную (западный берег Африки и Америки); первая богата ман­гровыми кустарниками и деревьями, вторая — бедна. Однако, вообще говоря, флористический состав мангровой растительности беден; в восточной области 22 вида, в западной — всего 4 вида.

Все эти виды распределены по 8 семействам; наиболее важны семейства Rhizophoraceae (9 видов, роды Rhizophora и Bruguiera), Verbenaceae (род Avicennia), Sonneratiaceae (род Sonneratia).

Мангровые заросли крайне однообразны по своему составу, что зависит от того, что плоды видов, входящих в их состав, хорошо переносятся морскими течениями. Если смотреть на мангровые заросли с моря во время прилива, то кроны деревьев как бы выходят из воды, во время же отлива обнажаются стволы и целая система особых корней — ходульных и дыхательных. Эти корни особенно типичны для мангровых зарослей.

Ходульные корни. Они укрепляют деревья в илистой почве, особенно характерной для мангровых побережий (рис. 80), хотя мангры иногда могут расти и на других субстратах. Ил обычно имеет голубовато-чёрный цвет и очень беден кислородом, во время прилива насыщен водой и представляет малоустойчивый субстрат. Вот почему мангровые растения и образуют там хорошо и обильно развитые ходульные корни.

Общий вид мангровых зарослей

Впрочем, подобные корни развиты лишь у некоторых видов, главным образом у тех, которые образуют в зарослях внешний (по отношению к морю) пояс. Здесь нужно отметить два вида Rhizophora — Rh.  mucronata и   Rh.   stylosa.

Илистый субстрат особенно благоприятен для размножения мангровых. В этом отношении замечательна опять-таки Rhizophora mucronata; она принадлежит к числу живородящих растений, т. е. таких, у которых зародыш без периода покоя прорастает в плоде, находящемся ещё на дереве. Здесь зародыш имеет очень длинное (до 60 см) подсемядольное колено булавовидной формы, затем он отрывается от плода и, вследствие имеющегося утолще­ния в нижней части, падает вертикально вниз, зарываясь в ил и давая новое растение. Живородящими являются и многие другие виды.

Дыхательные корни (пнейматофоры). У некоторых видов ман­гровых имеются дыхательные корни различного рода (рис. 81). Последние совершенно необходимы, так как ил, как сказано выше, почти не содержит кислорода. У одних видов корни змеевидные, ползучие, и их верхний утолщённый край снабжён дыхательными отверстиями (Xylocarpus granatum), у других — корни коленчато выступают из ила (Bruguiera gymnorrhiza), у третьих вследствие отрицательного геотропизма корни растут вверх и выступают из ила, как молодые стебли спаржи (Avicennia, Sonneratia, рис. 46); у видов Rhizophora, имеющих ходульные корни, нет особых дыха­тельных корней, но функцию последних играют выступающие из воды части ходульных корней. Все указанные образования при­способлены для передачи кислорода в подземные части.

Дыхательные змеевидные корни в мангровых зарослях

Мангровые растения — галофиты. Так как растения мангро­вых зарослей растут по берегам морей и заливаются морской водой во время приливов, то естественно, что они должны относиться к галофитам. Однако представление о том, что они — фа­культативные галофиты, неправильно; почти все они являются галофитами облигатными в большей или меньшей степени, и в связи с этим находится распределение видов в прибрежных зарослях; одни занимают внешний пояс (Rhizophora mucronata или Sonneratia), другие располагаются дальше от берега, третьи зани­мают самое внутреннее положение (рис. 82).

Схематический профиль на морском побережье у Танга

Мангровые растения являются галофитами. Листья их в боль­шей или меньшей мере суккулентны. Однако, как показали но­вейшие исследования, мангры испаряют воды больше, чем многие гигрофильные деревья; это связано с очень большим осмотическим давлением в клетках корней и листьев. По последним исследова­ниям, мангровым свойственно высокое осмотическое давление, хотя и значительно меньшее, чем указывалось прежними исследо­вателями. Так, у Sonneratia alba в среднем 32 атм., у Rhizophora mucronata 33 атм., у Avicennia marina 34,5—62,0 атм., вообще же осмотическое давление довольно устойчиво и не меняется во время прилива и отлива, но оно выше, чем в почве, и этого превышения достаточно для успешного водного снабжения; суккулентность листьев не стоит в связи с отдачей воды во время изменения осмо­тического давления (последнее не имеет места), и листья не могут спадаться, так как стенки водоносной ткани достаточно крепки. Не замечается также разницы в концентрации почвенного раствора во время прилива и отлива. Загадочным является водное снабже­ние зародыша у живородящих видов — здесь осмотическое давле­ние лежит не только ниже, чем у материнского растения, но ниже почвенного раствора.

Вместе с водой в мангровые растения поступает много поварен­ной соли. Для удаления последней на листьях имеются особые желёзки; при этом листья иногда сплошь покрыты кристал­лами соли.

Дальше от моря, на менее солёном субстрате в устьях рек, мангры уступают господство низкорослой пальме — Nipa fruticans, иногда покрывающей огромные пространства (формация «нипа»). Эта формация поднимается вверх по рекам в области дей­ствия морских приливов (рис. 83).

Формация Нипа на о. Ява

В западной области мангровых, как сказано, их имеется всего лишь 4 вида; внешние части зарослей занимает Rhizophora mangle, самые внутренние — Laguncularia racemosa, промежуточное поло­жение занимают два   вида  Avicennia.

Эпифитов в мангровых зарослях очень мало. В западной об­ласти  можно  указать  на   бромелии  и  лишайники.

• ← Основні типи рослинного покриву
• Клас формацій – деревні та кушисті угруповання лаврового типу (Laurilignosa) →