8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

ДВЕ   ГРУППЫ   ФОРМАЦИЙ:   1)   ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ    ЛЕСА    (DURISILVAE) И 2) ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ КУСТАРНИКИ (DURIFRUTIEETA)

Общая характеристика. Жестколистные леса и кустарники тесно связаны с определёнными климатическими условиями и уже внешне указывают на значительную сухость климата — растения произ­водят впечатление ксерофитов. Очень характерны листья, кото­рые обычно так хорошо отражают условия жизни растений: они жёстки, хорошо снабжены механической тканью (ксерофильные листья), вечно зелены; пластинка обычно невелика и часто покрыта волосками; чтобы уменьшить нагревание пластинки, они стоят не перпендикулярно к солнечным лучам, а косо, поэтому лучи скользят по листьям.

Однако здесь имеются не только растения с жёсткими ли­стьями. У некоторых видов на стеблях листья совершенно реду­цируются, и стебли становятся зелёными — получаются жизнен­ные формы с прутьевидными жёсткими стеблями. Хорошим при­мером последних может служить испанский дрок (рис. 31).

Листья, в противоположность лавровому типу, никогда не бывают блестящими, но тусклые или серо-зелёные, часто матовые от смолистых выделений их особых желёзок. В листьях имеется ряд механических приспособлений, чтобы они не спадались во время засушливого периода; устьица обычно погружены ниже поверхности, и ряд приспособлений задерживает транспирацию через устьица. Очень распространено образование колючек; не­редко колючими бывают листья.

Жестколистные растения в большинстве случаев красиво цве­тут, причём преобладает жёлтая окраска цветков. Многие виды вы­деляют эфирные масла, что вместе с пахучими цветками придаёт зарослям жестколистных растений сильный своеобразный аромат.

Почки защищены довольно слабо, некоторые виды (например, оливковое дерево) совершенно лишены почечных чешуи.

Классическим местом развития жестколистных лесов и кустар­ников является Средиземноморская область, т. е. северные и южные берега Средиземного моря (большая часть Пиренейского и Апеннинского полуостровов, меньшая часть Бал­канского и др.; Южный берег Крыма относится сюда же). Вторая территория сильного развития жестколистных лесов — Кали­форния, она простирается также на север вдоль гор южного Орегона. Большие площади заняты этим типом в Австра­лии (на юге Виктории и в юго-западной Австралии). Кроме этих трёх основных территорий, жестколистный тип развит в Южной Африке (Капская область) и в Чили между 40 и 50° ю. ш. Таким образом, жестколистный тип в большей или меньшей сте­пени  развит  во всех   пяти частях  света.

Прохождение изотерм

Прохождение изотерм

Климатические условия областей жестколистных лесов очень характерны. В Средиземноморской области лето очень сухое и жаркое (средняя температура самого -жаркого месяца 22—28°, осадков в июле от 2  до23 мм),  зима   нехолодная (средняя  температура января 5—12°) и с большим количеством осадков. Годо­вое количество осадков 50—75 см, но большая часть их выпадает зимой. В летние месяцы небо безоблачно и беспрерывно сияет солнце, зимой, несмотря на осадки, очень много солнечных дней. Область средиземноморской жестколистной растительности хорошо очерчивает изотерма января в 4° и на крайнем западе изотерма июля в 20°, — только к югу от этих изотерм лежит средиземномор­ский климат (рис. 88), часто называемый климатом маслины (оливкового дерева) (рис. 89).

Границы распространения маслины

Границы распространения маслины

Неблагоприятным  временем  года,  как  видно из сказанного, является сухое и жаркое лето, поэтому растения должны вырабатывать ксерофильные приспособления, к числу которых относятся и жёсткие листья, и прутьевидные стебли; с другой стороны, весной здесь характерны многочисленные луковичные и клубневые эфемеры (о флористической характеристике Средизем­номорья см. стр. 345).

Во время летней жары жестколистные растения находятся, как показывают исследования, как бы в состоянии покоя и ассимили­руют  очень  слабо.

Климатические условия Калифорнии и тех областей Австра­лии, где развиты жестколистные леса, очень сходны с указанными для Средиземноморья. Наиболее распространёнными являются жестколистные кустарники. Одной из причин этого в Средизем­номорье является влияние человека, так как вырубки лесов, распашки и пр. имели здесь место с отдалённейших времён. И в настоящее время  воздействие человека   на  дикую   природу очень велико. Имеется немало районов, где не только уничтожены леса, но и почвы изменены так, что восстановление леса невоз­можно; лишённые нормального растительного покрова, почвы смыты,развеяны ветром, и на поверхности находится голый камень.

Однако сильное развитие кустарников, возможно, вызывается и климатическими причинами. В самом деле, жестколистные леса в их естественном состоянии не дают пышного развития, и деревья здесь не достигают таких больших размеров, как это имеет место и в тропических и в умеренных лесах. Причина кроется в том, что тёплое время года не совпадает с дождливым. Поэтому области жестколистных лесов — это области уга­сания леса и его деградации в кустарниковую растительность. Можно думать, что и в докультурное время кустарники были здесь развиты, хотя, конечно, в меньшей степени, чем в настоящее время.

Рассмотрим четыре главные области распространения жестко­листных лесов и кустарников.

Жестколистные леса и кустарники в Средиземноморье. Жестко­листные леса состоят из вечнозелёных дубов — каменного дуба (Quercus ilex), в западной части также пробкового дуба (Q. suber). Последний особенно распространён в Португалии, Испании, Ма­рокко и Алжире (менее часто на Корсике и в Италии), поселяясь на основных породах, в то время как каменный дуб характерен для почв известковых. В Крыму эти два дуба в диком состоянии не встречаются, но культивируются в западной части Южного берега. Эпифиты из высших растений почти совершенно отсутствуют; лиан очень мало (однако имеется плющ, Tamuscommunis, Smilax и др.). Эти вечнозелёные дубовые леса (особенно из пробкового дуба) достаточно светлы, и потому в них обычно хорошо развит подлесок и травянистый покров; подлесок состоит из многих родов, характерных и для маквиса (см. ниже), т. е. кустарниковых вечнозелёных  зарослей.

Из вечнозелёных деревьев и кустарников дубовых лесов ука­жем на земляничное дерево (Arbutus uhedo), вереск (Erica arborea), мирт (Myrtus communis), виды ладанника (Cistus) и др.

Что касается маслины, этого характернейшего дерева Среди­земноморья, то дикорастущих лесов маслины в настоящее время не имеется, а в культурном состоянии она играет исключительную роль  в   общем ландшафте  страны  (рис.  90).

Роща маслин

Роща маслин

Несравненно большую роль, чем леса, в Средиземноморье играют кустарники, типы которых носят народные названия; так, различают маквис (корсиканское название), гаригу (юг Фран­ции), томилляры(Испания), фригану (Греция) и др.

Маквис распространён почти по всему Средиземноморью, но особенно он предпочитает более влажные условия, поэтому более развит в западных частях и особенно на Корсике. Он состоит из кустарников со склерофильными и эрикоидными листьями, а также из прутьевидных форм; в среднем высота кустарников колеблется от 1 1/2 до 4 мВ зависимости от ряда условий в маквисе преобла­дают то одни, то другие виды. Наиболее пышную растительность имеют маквисы с преобладанием земляничного дерева (Arbutus unedo) до 6—8 м высоты; некоторые деревья (Phillyrea) достигают даже И м, из других деревьев отметим мастичное дерево (Pistacia lentiscus), мирт (Myrtus communis). Это уже почти лес. Другую группу маквисов составляют заросли с господством ла­данника (Cistus); ещё укажем на маквис из олеандра (Nerium Oleander); последний характерен для берегов ручьёв и речек. В Крыму маквис отсутствует.

Гарига распространена в Средиземноморье больше, чем предыдущий тип; она состоит из низкорослых вечнозелёных ку­старников и полукустарников не выше 1 мпричём кустарники обычно не образуют сплошных зарослей; этот тип беднее видами. Всё это позволяет думать, что гарига в большинстве случаев — это, по сравнению с маквисом, дальнейшая при воздействии чело­века регрессивная стадия. Впрочем, весенняя эфемеровая флора гариги очень богата.

Можно различать целый ряд разновидностей гариги в связи с экологическими условиями, причём в разных случаях господствуют различные виды. Очень распространена гарига с господством кустарникового дуба (Quercus coccifera) (рис. 91) с колючими жёст­кими листьями (по-провансальски он называется Garoulia — отсюда слово гарага). Среди других видов типичны для гариги такие растения, как чабрец (Thymus), розмарин (Rosmarinus), дафне (Daphne gnidium), дрок (Genista scoparia) и др. Другим типом га­риги являются заросли карликовой пальмы (Chamaerops humilis), единственной дикорастущей пальмы Европы; её заросли встре­чаются в Южной Испании, на Балеарских островах, в Сицилии, в Алжире и Марокко.

Жестколистый дуб

Жестколистый дуб

Томилляры — заросли кустарников с господством арома­тичных и обычно сильно опушённых растений. («Томилляры» — от растения Thymus — испанское народное название.) Укажем томилляры с господствомThymus, с розмарином (Rozmarinus), с Лавандой (Lavandula). Все они очень ароматичны, что служит защитой     от     уничтожения скотом.

На востоке имеется свое­образный тип кустарнико­вых зарослей — фригана (на Балканском полуострове, особенно в Греции, на Крите, в Малой Азии). Здесь наибо­лее типичны вечнозелёные кустарники с колючка­ми и шипами, к кото­рым присоединяются арома­тичные губоцветные и прутье­видные кустарники. Колючие кустарники нередко имеют шаровидную форму (Poterium spinosum, Euphorbia acanthiotamnos, Genistaacanthoclada и др.). Фригана предпочитает сухие южные склоны. В Крыму фригана отсутствует.

При ещё более усиленном влиянии человека кустарники дегра­дируют всё более и более, и, наконец, мы находим пространства, почти совершенно лишённые растительности. Можно установить такой ряд деградации в связи с влиянием человека: жестколист­ный лес — маквис — гарига — каменистый выгон — пустыня.

В СССР, именно в Крыму, заросли вечнозелёных кустар­ников отсутствуют (Станков), хотя в русской литературе не­редко указывался для Южного берега Крыма маквис (Реманн, Аггеенко и др.). Правда, в Крыму имеются некоторые вечнозелёные элементы, но они или не образуют кустарниковых зарослей, или же совсем не характерны для средиземноморского маквиса (на­пример, Ruscus ponticus, рис. 177). Имеющиеся же кустарниковые заросли состоят из кустарников с опадающими листьями и ближе всего подходят к балканскому шибляку (см. стр. 224). Вообще же нужно заметить, что такие названия, как «маквис», «шибляк» и др., очень мало определённы с ботанической стороны.

Обзор жестколистной растительности в других странах. Жест­колистные леса в Америке распространены в южном Орегоне и в Нижней Калифорнии (Северная Америка), в климатических условиях, очень близких к средиземноморским. И здесь также имеются и леса, и кустарниковые заросли, и здесь господствую­щими деревьями являются вечнозелёные дубы, число которых больше, чем в Европе. Помимо дубов, имеются и другие вечнозелёные (в частности, американский вид Arbutus Menziesii). Основ­ные ассоциации: Quercus densiflora — Arbutus, Q. agrifolia — Arbutus и др. По калифорнийскому побережью обильно развиты кустарниковые заросли, чрезвычайно похожие на маквис. Они называются здесь чапараль. Последний состоит из много­численных вечнозелёных кустарников: некоторые виды дубов и ряд видов, напоминающих «средиземноморские». Очень характер­ным растением является розоцветное Adenostoma fasciculatum, своим внешним видом похожее на вереск (Erica). Очень богаты видами: толокнянка (Arctostaphylos) и род из сем. крушиновых — Ceanothus (рис. 92).

Жестколистная флора Калифорнии

Жестколистная флора Калифорнии

Небольшой район вечнозелёных жестколистных кустарников имеется, кроме того, в Среднем Чили (Южная Америка) на высо­тах 1 000—2 000 мВ более благоприятных условиях над кустар­никами возвышаются деревья. Физиономически и систематически заросли  кустарников похожи на  калифорнийские.

Жестколистные леса в Австралии развиты главным образом на юго-западе, а также в некоторых юго-восточ­ных частях. Здесь жестколистные леса играют гораздо большую роль, чем в других аналогичных областях, причём они занимают до трети всей юго-западной провинции. Главное господствующее дерево здесь — эвкалипт с рядом видов. Основную роль играют Eucalyptus marginata, E. diversicolor, E. redunca, дающие одно­составные леса из того или другого вида; примесь других деревьев лишь в виде исключения. Леса из эвкалиптов очень оригинальны: высокие, стройные деревья до 60—70 м, со стволами, лишёнными ветвей до 40—50 м высоты; хотя деревья стоят довольно часто, но в лесу очень светло, так как листья эвкалиптов расположены ребром. Последнее способствует пышному развитию вечнозелёного подлеска, состоящего из многочисленных видов, узнать которые по внешнему виду без цветков почти невозможно — настолько сходны вегетативные части. Особенно обильны виды из семейств бобовых и протейных (Proteaceae). Эпифитов и лиан нет. Вообще физиономически эвкалиптовые леса Австралии очень отличаются от вечнозелёных дубовых лесов Средиземноморья и Калифорнии, представляя все переходы к эвкалиптовым лесам саваннового типа. Эти последние занимают обширные пространства на северо-востоке. Господствующими деревьями являются эвкалипты (ряд ви­дов), образующие свет­лые насаждения благо­даря вертикальному по­ложению своих листьев (рис. 93).

Саванновый лес из эвкалиптов

Саванновый лес из эвкалиптов

Из других деревьев очень типичны харак­терные для Австралии акации, часто с зонти­ковидной кроной, а так­же казуарины. Тра­вянистый покров разно­образен и меняется в своих аспектах в за­висимости от времени года.

Жестколистные кустарники в Ав­стралии крайне раз­нообразны и напоми­нают средиземномор­ский маквис; они не превышают 1—2 м в высоту и носят местное название скрэб. Расти­тельность в иных слу­чаях очень близка к подлеску эвкалиптовых лесов. Листья скрэба жёстки, стоят часто ре­бром, иногда типа ве­ресковых или хвой­ных, серо-зёленого цве­та, тусклые, часто по­крытые восковым или смолистым налётом. Иногда вместо листьев существуют филлодии (например, у ака­ций); ряд растений имеет колючки (рис. 94). Сравнительно со средиземноморскими кустарниками растения скрэба имеют неко­торые особенности: крайне характерны изолатералъные листья (т. е. листья, у которых верхняя и нижняя стороны анатоми­чески построены одинаково) и различные приспособления к по­гружению устьиц и их защите.

Жестколистная флора Австралии

Жестколистная флора Австралии

Скрэб занимает в юго-западных, центральных и некоторых дру­гих частях Австралии огромные пространства и физиономически представляет крайне унылую картину; при взгляде с возвышен­ности — это бесконечное серо-зелёное море густых кустарниковых

зарослей, заблудиться в кото­рых ничего не стоит. На пер­вый взгляд совершенно не­возможно разобраться в ви­довом составе — так похожи вегетативные органы. Лишь во время цветения можно видеть, насколько скрэб бо­гат видами.

Доминируют семейства бобовых (целый ряд эндемич­ных родов, очень многочис­ленны акации), миртовых (кустарниковые эвкалипты, Melaleuca), протейных и др.; кроме того, характерны прутьевидные казуарины (рис. 198) и др. Травянистых растений очень мало.

При наблюдениях над скрэбом в течение целого года можно установить ряд аспектов, сильно отличаю­щихся друг от друга. Опи­санная картина безжизнен­ного серо-зелёного скрэба относится к марту — апрелю, когда вегетация почти пре­кращается из-за засушливого времени. В мае скрэб пестрит разнообразными цветками красного, розового, жёлтого, белого цветов. В конце июля температура достигает своего минимума, а количество осад­ков — максимума (как раз в противоположность Среди­земноморью); в это время заросли цветущих акаций представля­ются жёлтыми, а остальные растения дают пёстрый ковёр. В ав­густе — то же причудливое смешение различных красок.

Южноафриканская жестколистная расти­тельность. Здесь, в Капской области, жестколистные кустар­никовые заросли распространены очень сильно. Господствуют виды с листьями эрикоидного и игольчатого типов из различных семейств (рис. 95). Вересковые представлены особенно обильно (более 400 видов), а также имеются бобовые, рутовые, крушиновые, протейные и др. Так как местами в Капской области воздух очень влажен, то вересковые заросли приближаются к приатлантическим западноевропейским «верещатникам» (см. стр. 245), с которыми и средиземноморский маквис связан переходами.

Жестколистная флора Капской области

Жестколистная флора Капской области

ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА И ЧЕЛОВЕК

Уже при описании различных типов этих лесов и жестколист­ных кустарников была указана исключительная роль человека при формировании некоторых из них. Это особенно относится к Среди­земноморской области. Это та область, к которой относятся столь хорошо известные слова Энгельса: «Людям, которые в Месопота­мии, Греции, Малой Азии и в других местах выкорчёвывали леса, чтобы добыть таким путём пахотную землю, и не снилось, что они этим поло?кили начало нынешнему запустению этих стран, лишив их, вместе с лесами, центров скопления и сохранения влаги. Когда альпийские итальянцы вырубали на южном склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном, они не пред­видели, что этим подрезывают корни высокогорного скотоводства в своей области; ещё меньше они предвидели, что этим они на боль­шую часть года оставят без воды свои горные источники, с тем, чтобы в период дождей эти источники могли изливать на равнину тем более бешеные потоки».

Восстановлению лесов в Средиземноморье препятствует не только то, что их уничтожение имеет длительную историю, насчи­тывающую тысячи лет, а также и то, что сами климатические усло­вия не являются благоприятными для быстрого их восстановления (сухость климата). Те кустарниковые заросли, которые столь характерны для Средиземноморья, являются в большинстве слу­чаев дериватами леса, но кустарники сами в результате выпаса деградируют и превращаются в заросли колючих низкорослых растений (гарига, томилляры и др.). В дальнейшем, при отсут­ствии соответственных мероприятий, связный растительный по­кров нарушается, почва смывается или развеивается ветрами и обнажается каменистый субстрат, на котором уже не могут расти растения уничтоженных формаций. Так может получиться пустыня.