Клас формації – дерев’янисті угруповання з листям вересового типу (Ericilignosa)
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Группа формаций — кустарники верескового типа (вересковые пустоши; верещатники — Ericilruticeta)
Общая характеристика. Верещатники представляют физиономически очень своеобразный тип растительности: это пространства, покрытые вечнозелёными кустарниками и кустарничками, относящимися почти исключительно к семейству вересковых, и обусловленные как климатически, так и эдафически.
Наибольшего развития они достигают в Западной и северо-западной (приатлантической) Европе, именно в северной Франции, Бельгии, Голландии, Ирландии, Великобритании, Дании и северной Германии; вдоль побережья Балтийского моря они доходят до Эстонской ССР. Кроме того, имеют распространение на западе Скандинавии. Вне Европы почти не развиты, за исключением некоторых местностей Северной Америки, Африки (Капская область), Фалклэндских островов и др.
Кроме умеренных областей, близкие к вересковым пустошам формации встречаются в Арктике, Евразии и Северной Америке, а кроме того, на высотах в альпийском поясе гор.
Физиономически верещатники отличаются тем, что входящие в их состав вечнозелёные кустарники имеют листья эрикоидного типа (от слова Erica — вереск); они характерны тем, что имеют игловидную удлинённую форму (рис. 122), зависящую чаще всего от того, что листья завёрнуты своими краями наружу и свёрнуты так, что снизу остаётся лишь одна щель; часто эта щель закрыта волосками; у нашего вереска листья игловидные, трёхгранные. Впрочем, иногда имеются виды с широкими листьями (толокнянка — Arctostaphylos).
Растения с листьями эрикоидного типа
Хотя большинство видов, как сказано, относится к семейству вересковых, но здесь встречаются также представители Empetraсеае (водяника — Empetrum), Epacridaceae (в южном полушарии), миртовых (Myrtaceae), бобовых (дрок — Genista, Ulex) и др.
Развитие вересковых зарослей связано с определёнными климатическими и эдафическими условиями. Климат холодноумеренный: зимы относительно мягки, а лето прохладно; годовые амплитуды невелики (10—16 градусов). Очень характерно равномерное распределение осадков в течение всего года, а также большая влажность воздуха; сюда присоединяется ещё большая облачность. В общем — это прохладный и влажный океанический климат.
Почвы верещатников очень бедны, так как соли выщелачиваются обильными осадками в более глубокие горизонты. По большей части почвы сильно песчанисты и сильно оподзолены. Очень характерен на известной глубине (иногда 30 см) горизонт ортштейна (рудяка), образовавшегося за счёт вымывания гумусовых и других веществ из более высоких горизонтов и выпадения их в более глубоких.
Для верещатников характерно, кроме того, образование грубого гумуса за счёт многочисленных отпадающих листьев.
Внешний вид вересковых кустарников очень своеобразен, имеет большое число признаков ксероморфного строения: узкие листья с завёрнутыми краями, с погружёнными устьицами, с волосками в желобке листа и пр. Однако считать вересковидные кустарники ксерофитами в обычном смысле нельзя по ряду причин. Прежде всего они испаряют очень много. По последним исследованиям, «ксероморфное строение» вересковых кустарников связано, вероятно, с недостаточным азотистым питанием растений. Для понимания ксероморфности их строения необходимо иметь в виду то обстоятельство, что основные территории, занятые верещатниками, представляют области очень сильных ветров. Эти ветры, особенно осенью, зимой и ранней весной, когда почва достаточно холодна, действуют иссушающе. Мелкие эрикоидные листья, во-первых, менее испаряют, чем крупные листья, а во-вторых, крупные листья могли бы более страдать от разрывов. Здесь можно говорить об анемоморфных («анемос» по-гречески — ветер) листьях.
Перед растениями верещатников стоит такая задача: нужно испарять много, так как почва бедна, но крупные листья непригодны, так как господствуют сильные ветры. Отсюда — образование листьев эрикоидного типа, но в очень большом количестве; имеются данные, что на одном экземпляре вереска (Galluna) может находиться до 75 000 листьев.
Характерно, что вересковые формаций ограничиваются приатлантическими областями и не идут на восток, в области более континентального характера. Однако на востоке вересковидные растения (в частности, вереск) образуют в лесах особый ярус, вне лесов встречаются реже и обычны как вторичное явление после порубки лесов. Здесь — прекрасный пример замещения условий — климатические условия замещаются биотическими: в лесах вереск находит фитоклимат, сходный с морским.
Имеются в литературе мнения, что верещатники приатлантических стран являются не коренными, а связанными с деятельностью человека и развились на месте вырубленных лесов; поскольку преобладают песчаные почвы, можно думать о сосновых лесах. Однако трудно представить себе, чтобы данный тип растительности, обусловленный так хорошо климатически и эдафически, был вторичным на всей своей территории; по-видимому, будучи естественным, он расширил свою территорию за счёт вырубленных лесов.
Верещатники приатлантические. Наиболее распространённым кустарником эрикоидных формаций является обыкновенный вереск (Calluna vulgaris, рис. 122, 123), из которого главным образом состоят верещатники Голландии, северо-западной Германии, Великобритании и западных берегов Швеции. В конце лета цветущие верещатники очень красивы, и красочные лиловые пространства мало отвечают термину «пустошь». Ряд сопутствующих растений (прострел — Pulsatilla, дрок — Genista, золотая розга — Solidago и др.) позволяет наметить особые ассоциации. На местах более влажных и при более влажном климате появляется другой род вересковых — Erica (самый распространённый вид Е. tetralyx, рис. 122 и 124). Наиболее богаты видами Erica верещатники Великобритании и Ирландии. Во время цветения верещатники из Ericaдают фиолетовые и пурпуровые аспекты. Если верещатники состоят из других родов, то и физиономически они сильно отличаются; так, заросли Ulex Galii в Ирландии во время цветения имеют золотистый аспект.
Ареал вереска
Описанные приатлантические верещатники наиболее типичны для данного класса формаций, так как в них обычно господствуют различные верески. Однако верещатники можно понимать и в более широком смысле и относить сюда заросли и других вечнозелёных (а иногда и не вечнозелёных) кустарников (водяника, голубика, толокнянка и др.). При этом нужно различать горно-альпийские и арктические «верещатники».
Ареал европейского вереска
Верещатники горноалыгайские и арктические. Первые особенно хорошо выражены в Скандинавии. Здесь выше границы леса мы встречаем не субальпийские и альпийские луга, как в Альпах и в других южных горных цепях, а кустарниковые заросли, альпийские же луга выражены очень слабо. Можно различать несколько главных типов с господством видов: водяники (Empetrum nigrum, рис. 125,1), низкорослой берёзки (Betula папа), черники, голубики, Phyllodoce coerulea, Cassiope tetragona, куропаточьей травы (Dryas) и некоторых других. Однако во всех типах мхи и лишайники играют исключительную роль. Эти типы на севере смыкаются с тундрой, представляя в сущности нагорную тундру. На больших высотах в Альпах и Карпатах имеются сообщества Loiseleuria procumbens и Vaccinium, очень схожие с арктическими.
Ареал двух видов водяники
Горноальпийские верещатники, особенно на более северных горах (в Скандинавии, также на Урале, в горах Восточной Сибири и др.), очень приближаются к арктическим кустарникам, развитым и в тундрах, и на арктических островах (Гренландия, Шпицберген и т. д.). Здесь встречаются те же Entpetrum, Vaccinium, Cassiope, Arctostaphylos, Betula nаnа и др., сопровождаемые многочисленными лишайниками, мхами. О кустарничковых зарослях тундр более подробно будет сказано ниже.
Верещатниви внеевропейских стран. Типичные верещатники нигде не имеют сильного развития. В Северной Америке, кроме тундровых кустарничковых зарослей, сообщества, напоминающие приатлантические верещатники, встречаются в Новом Брауншвейге. В Южной Америке, в Южной Патагонии, в Чили, на Фалклэндских островах встречаются заросли водяники, но не чёрной (Empetrum nigrum), как в северных странах, а красной (Е. rub-rum, рис, 125, 2). Особенное разнообразие и обилие вересковых характерно для Капской области, где имеется более 450 видов рода Erica; здесь влажность воздуха и облачность более способствуют процветанию этих растений, чем количество осадков. Вопрос о том, куда отнести «верещатники» Капской области — к верещатникам собственно или к жестколистным кустарникам (Durifruticeta), не ясен; повидимому, там нужно отличать и те и другие.