Класи формацій – мохові та лишайникові тундри з переважанням зелених мхів та лишайників (Eubryosa та Lichenosa)
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Моховые и лишайниковые тундры имеют очень широкое распространение в зоне тундр и особенно в той её подзоне, которая называется подзоной лишайниково-моховых тундр. Эта подзона является наиболее типичной для тундры, занимая срединное положение между более южными и более северными подзонами (о расчленении тундры на подзоны см. ниже, стр. 301).
Моховые тундры. В подзоне лишайниково-моховых тундр моховые тундры занимают плоские повышенные пространства, являясь зональным типом. Моховые тундры часто заболочены, а на востоке бывают кочкарными. Помимо плоских пространств, они занимают также открытые склоны холмов; на субстратах грубых, песчаных вместо моховых развиваются лишайниковые или лишайниково-моховые тундры.
Моховая дернина в моховых тундрах состоит из таких мхов: Aulacomnium turgidum, Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Hylocomium proliferum, Polytrichum strictum, Ptilidium ciliare и др. Все эти мхи переплетаются между собой так тесно, что выделить дернину одного какого-либо вида очень трудно; это, по-видимому, связано с сильным освещением, так как в лесах, где мхи занимают нижний ярус и где они находятся в сильном затенении, мы имеем коврики тех и других видов мхов без примеси других видов. Над моховым покровом в моховых тундрах мы находим разреженный травянисто-кустарничковый ярус из ряда трав (мятлик — Роа arctica, осока — Сагех rigida, живородящий горлец — Polygonum viviparum и др.) и кустарничков (куропаточья трава — Dryas octopetala, виды шпалерных ив — Salix polaris, S. reticulata, голубика —Vaccinium ulignosum, брусника — Vaccinium vitis idaea и др.).
Моховые тундры распространены в западной и центральной частях тундровой зоны и до р. Лены, восточнее же представлены очень слабо; здесь особенно развиты кочкарные тундры с кочками, образованными пушицей (Eriophorum vaginatum) и кочкообразующей осокой (Garex Soczavaeana).
Моховые тундры с кустарничковым ярусом. Они отличаются от моховых тем, что у них хорошо выражен ярус из низкорослых кустарничков; из последних укажем низкорослую берёзку (Bctula папа, к востоку от р. Енисея — В. exilis), ряд ив (Salix glauca, S. pulchra и др.), вересковые кустарнички (Ledum palustre — багульник, Vaccinium uliginosum — голубика). Мохово-кустарнич-ковые тундры наиболее распространены в подзоне кустарниковых тундр, причём высота и густота кустарничкового яруса связаны с глубиной снежного покрова, так как последний защищает кустарнички от сильных зимних ветров, иссушающих и повреждающих выступающие над поверхностью снега побеги. На открытых пространствах лишайниково-моховой подзоны с её сильными ветрами мохово-кустарничковые тундры занимают более защищенные от ветров места, куда сносится снег.
Лишайниковые тундры. Если моховые и кустарничковые тундры представляют зональный тип растительности, то лишайниковые тундры связаны с песчаными грунтами, являясь интразональным типом. Моховые тундры — это как бы напочвенный покров хвойных лесов, лишённый на севере древесного яруса; лишайниковые тундры представляют лишайниковый ярус сосновых и лиственничных лесов.
Лишайниковые тундры не остаются однообразными по растительности, но меняются в зависимости от географического положения. Именно, в западных частях (до р. Енисея) преобладают ягельные (родCladonia) тундры, в центральных частях (центральная континентальная Сибирь) — алекториевые (род Alectoria), на крайнем востоке — опять ягельные тундры. Ягельные тундры связаны с большим снежным покровом на западе и на востоке.
В ягельных тундрах господствуют в напочвенном покрове различные виды ягелей-кладоний (Cladonia silvatica, С. rangiferina, С. uncialis) и др., в более южных частях также С. alpestris. Несколько торфянистая дернина этих тундр имеет 8—10 см в толщину. В травяно-кустарничковом разреженном ярусе наиболее характерны такие травы: некоторые злаки (Arctagrostis latifolia, Hierochloa alpina), осока (Carex rigida), ожига (Luzula confusa), мытник (Pedicularis hirsuta) и др., из кустарничков преобладают: альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника, брусника, голубика, низкорослая берёзка, багульник (Ledum decumbens) и др.; на востоке флористический состав несколько меняется.
Ягельные тундры не остаются однородными не только в связи с географическим положением, но и с условиями местообитания — они или приближаются по растительности к моховым (на более тяжёлых грунтах) или к болотистым тундрам с торфяным горизонтом (на заболоченных песках).
В центральносибирских тундрах, как уже сказано, развиты не ягельные, а алекториевые тундры; для ягелей здесь неблагоприятны: 1) малоснежные зимы и 2) сухость лета (отсутствие защитных приспособлений от сухости воздуха). Кроме алекторий (Alectoria ochroleuca преимущественно, также A. nigricans), характерны также цетрарии (Cetraria cucullata и С. nivalis); отметим ещё Bryopogon divergens и др. Ягели в алекториевых тундрах встречаются лишь как примесь. Кустарничково-травяной ярус ещё более разрежен.
Ягельные тундры дают прекрасные корма для оленей, но их растительность в случае неумеренного выпаса сильно страдает. Мы можем наблюдать в природе все стадии деградации тундр в результате выпаса (вторичные тундры). Алекториевые тундры имеют значительно меньшую хозяйственную ценность, так как алекторий поедаются оленями слабо.
Как указано выше, моховые и лишайниковые тундры особенно характерны для наиболее типичной тундровой подзоны — лишайниково-моховой. Выше были отмечены ещё и такие типы: кустарниковая тундра (относится к Aestifruticeta), луговинная и дерновинная (относятся к Frigidohumiliherbosa). Имеются ещё и другие типы.
Таким образом, тундра как зона слагается из большого числа формаций, относящихся к различным классам формаций, что связано со значительной протяжённостью тундры с юга на север (ряд подзон), с эдафическими и орографическими условиями.
Краткая характеристика тундровой зоны. Чтобы дать представление о тундре в целом, ниже приводится краткое общее описание тундровой зоны.
Тундрами заняты огромные пространства на севере Евразии, на севере Америки, включая все северные острова. Именно тундры занимают северное побережье Скандинавии и Кольского полуострова, Канин полуостров, пространство между устьями рек Печоры и Оби, включая весь полуостров Ямал, всё пространство между устьями рек Оби, Енисея и Лены, включая Таймыр, далее к востоку прибрежную полосу севернее 70° северной широты, почти весь Чукотский полуостров. В Северной Америке тундры встречаются на более южных широтах, местами заходя на юг за 60° северной широты и развиваясь, таким образом, на широте Ленинграда и даже Москвы. В южном полушарии тундры почти не развиты, так как там нет условий для их широкого развития. В тундре встречаются пространства, покрытые мхами, лишайниками, осоками, разнотравными видами, кустарничками, ивняками, на юге — сфагновыми болотами. Поэтому здесь нужно говорить о различных классах формаций. В целом же тундра образует климатическую зону и имеет характерный ландшафт.
Основной признак тундры — это её безлесье. Деревья появляются лишь на южной границе тундр, образуя подзону лесотундры, которая далее на юг переходит уже в леса. Однако в тундре преобладают не травянистые типы растительности, а мохово-лишайниковые и кустарниковые.
Растительность тундр находится в крайне неблагоприятных условиях: длинная и суровая зима, короткое и холодное лето, причём средняя температура самого тёплого месяца не выше 10°, малое количество атмосферных осадков (не более 25 ел), причём зимой мало снега (всего около 10% годичных осадков), очень сильные ветры. К особенностям тундр нужно прибавить продолжительное солнечное сияние летом почти в течение круглых суток, а в более высоких широтах — и круглые сутки.
Почва тундр очень холодна, и на известной глубине (за некоторыми исключениями) находится вечная мерзлота, причём летом почва оттаивает лишь до глубины в 15—20 см.
Флористически тундры бедны сравнительно с более южными растительными типами; особенно мало видов на северных островах: Новая Земля — 200 видов, Земля Франца-Иосифа — всего 38 видов.
Флора тундры не имеет особых, свойственных только ей семейств. Наиболее характерны: вересковые, ивовые, осоковые, злаки, лютиковые, крестоцветные, розоцветные.
Для Антарктики особенно характерны розоцветные (род Асаеnа), зонтичные (Azorella), крестоцветные (Pringlea) и гвоздичные (Lyallia). Очень характерны также Мхи и лишайники.
Вегетационный период короток — всего 2—2 1/2 месяца.
На Шпицбергене 86 цветковых видов по своему цветению распределяются так:
При продвижении сельскохозяйственных культур в тундровую зону особенно неблагоприятна низкая температура почвы — здесь необходимо выведение морозостойких сортов, а также сортов длинного дня.
Жизненные формы тундр. Неблагоприятные условия тундры приводят к выработке у цветковых растений жизненных форм, близких в общем к формам альпийских высот.
1. Здесь преобладают хамефиты и гемикриптофиты. Эти формы получают преимущества при коротком периоде вегетации; терофитов, т. е. однолетников, нет, за единичными исключениями.
2. Очень много вечнозелёных — кустарнички брусничного и верескового типов.
3. Многие растения очень низкорослы.
Заросль сетчатой ивы
4. Нередки шпалерные формы — целый ряд ив (Salix polaris, S. herbacea, S. reticulata, рис. 153 и 154); растения как бы прижимаются к поверхности почвы, которая нагревается сильнее воздуха (иногда до 30° и выше).
Шпалерная форма сетчатой ивы
5. Типична форма растений-подушек (Draba alpina, Eritrichium villosum и др.).
6. Корни растений в большинстве случаев находятся в самых поверхностных слоях почвы, которая менее холодна.
Имеются ещё и другие особенности тундровой флоры, причём надо отметить удивительную способность многих растений переносить всё холодное зимнее время, не теряя вегетативных органов и даже цветков. Классическим примером является ложечная трава (Cochlearia arctica), выдерживающая температуру — 46° (см. рис. 37). У большинства подобных растений не имеется каких-либо внешних защитных приспособлений от холода, и это, повидимому, обусловливается свойствами клеточных коллоидов.
У арктических растений обращает на себя внимание крайне медленный рост, что приводит к низкорослости и к микрофилии (мелколистности). Если сравнить виды, растущие в тундрах и в более южных областях, то это выступает особенно наглядно. Рост в толщину так незначителен, что у можжевельника, стволик которого имел 83 мм толщины, было насчитано 544 годичных кольца.
Давно ужё было обращено внимание на ксероморфный облик арктических растений и на целый ряд приспособлений, характерных для ксерофитов (редукция поверхности, опушение, завёртывание краёв листьев и т. д.). Обычно это связывают с физиологической сухостью, зависящей от низких почвенных температур. Впрочем, экспериментов в этом направлении почти нет.
Растительность тундр СССР. Она слагается из целого ряда типов. Нередко тундру неправильно представляют себе как обширные заболоченные пространства, покрытые мхами и мелкими кустарничками. Но кроме моховых тундр, как уже было указано выше, имеются ещё и другие. Разнообразие тундр зависит от различия в субстрате, в рельефе и в географическом положении.
В направлении с юга на север можно установить такие подзоны тундр (не считая лесотундровой подзоны, промежуточной между лесом и тундрой): кустарниковую, лишайниково-моховую, арктическую. Ещё севернее — исключительно на островах Ле довитого океана — находится уже снеговая зона с арктическими пустынями.
Кроме зональных подразделений (с юга на север), нужно различать ряд подразделений (провинций) с запада на восток (всего 12, самая западная — провинция Кольского полуострова, самая восточная — Чукотско-Анадырских гор).
Лесотундровая подзона. Здесь наблюдается чередование безлесных участков с участками древесной растительности. Первые — с типично тундровой растительностью, вторые — представлены своеобразными формациями криволесья и редколесья. Очень характерны такие жизненные формы, как стланики и полустланики (более подробно о лесотундре см. ниже, стр. 304).
Кустарниковая подзона уже совершенно безлесна. Кустарники распространены не только по склонам холмов, но и на ровных местах. Возможность их существования обусловлена довольно значительными осадками и более слабыми ветрами: они находятся под снегом, и ветры не уничтожают молодые побеги; именно последнее имеет место в более северных тундрах, где ветры очень сильны и, действуя иссушающе на молодые побеги, приводят их к гибели. По своему сложению кустарниковые тундры трёхъярусны: кустарниковый ярус — кустарничково-травянистый — мохово-лишайниковый. Из кустарников особенно характерны: низкорослая берёзка (Betula папа, к востоку от р. Енисея близкий замещающий вид — В. exilis), виды ив (Salix phylicifo-lia, S. lapponum, S. glauca, S. lanata и ряд других), багульник и др. На песчаных почвах — почти исключительно низкорослая берёзка. К востоку от р. Лены видовой состав ив меняется, и особенно обильны Salix baicalensis и S. pulchra; также появляется ольховник (Alnus fruticosa).
В кустарничково-травянистом ярусе: брусника, водяника, некоторые осоки, Festuca supina и др.
В лишайниково-моховом ярусе — многие виды мхов (Aulacomnium, Dicranum, Polytrichum, Hylocomium proliferum и др.) и лишайники: Cetraria cucullata, кладонии (Cladonia gracilis, С. silvatica), Peltigera и др.
Сообщества кустарниковой тундры нужно отнести к группе формаций Aestifruticeta.
К северу от кустарниковых тундр располагается подзона лишайниково-моховых тундр. Это — наиболее типичная тундра. Моховая тундра здесь покрывает все плоские, обычно заболоченные пространства, а также склоны холмов, причём на песчаных почвах её замещает лишайниковая тундра. В данной подзоне кустарники спускаются на склоны и постепенно редеют к северу. Моховые и лишайниковые тундры относятся к классам формаций Eubryosa, Lichenosa (стр. 296).
Ещё более северная подзона — это арктическая тундра. Здесь уже совершенно нет кустарниковых ассоциаций; моховые тундры замещаются полигональными, особенно там, где господствуют сильные зимние ветры. В местах с менее сильными ветрами (Центральная Сибирь) полигональные тундры развиты менее, а господствуют сухие дриадовые (рис. 155) и моховые. Полигональные тундры связаны с сильными ветрами и очень незначительным снежным покровом. Напочвенный покров деградирует и почва растрескивается на многоугольные (полигональные) отдельности, причём растительность удерживается лишь по трещинам и ложбинам, между которыми находится голая почва. По трещинам и ложбинам ютятся тундровые мхи, лишайники и некоторые цветковые растения, например лисохвост (Alopecurus alpinus), осока (Carexrigida), лютик (Ranunculus nivalis), щучка (Deschampsia arctica) и др.
Дриада
На местах, особенно подверженных ветрам, растительность иногда почти отсутствует или растительный покров разорванный, что характерно для севернее расположенной (на островах) снеговой зоны. Здесь находятся настоящие холодные пустыни (Frigorideserta, см. ниже, стр. 321).
Рассмотренные типы тундр имеют огромные пространственные протяжения, но существует ряд типов тундр, или ограниченных небольшими участками, или встречающихся в разных подзонах. В южных частях, особенно в лесотундре, очень развита бугристая тундра, связанная с замерзанием воды в верхних слоях торфа и, следовательно, с расширением объёма и с соответственным вспучиванием поверхности. В северных частях преобладает пятнистая тундра с голыми участками почвы; вопрос происхождения её вызывает у разных авторов разногласия, и, по-видимому, в разных случаях оно различно. В понижениях находятся осоковыетундры, представляющие в сущности низинные болота; на склонах в верхних частях, где снег сдувается, развивается более ксерофильный травянистый покров из Festuca supina, Dryas octopetala и др. (дерновинныетундры), а внизу склонов, где залёживается снег, — луговинные тундры с большим количеством разнотравных видов. На выходах горных пород развиваются скалисто-щебневые тундры, имеющие сильно разреженный расти тельный покров; здесь особенно типична жизненная форма растений-подушек. Имеются ещё и другие типы тундр.
Болота с господством сфагнумов (верховые болота) на южной окраине тундр начинают к северу сменяться другими типами. Для сфагнумов вообще неблагоприятен высокий уровень вечной мерзлоты и неглубокий снежный покров. Встречающиеся в тундре сфагнумы относятся к низинным сфагнумам, развивающимся в пониженных местах.
Очень большие пространства, особенно в северо-восточных частях Сибири, занимают нагорные тундры, развитые на гольцах. В основном господствуют лишайниковые тундры, (доминируют Cladonia alpestris илиAlecloria ocbroleuca и Bryopogon divergens) с разреженным травяно-кустарничковым ярусом (брусника, голубика, Cassiope tetragona, Lirzula confusa и др.).
Лишайниковые нагорные тундры (гольцовый пояс) ниже сменяются горно-тундровыми кустарниками (подгольцовый пояс). В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке мы имеем заросли Pin us pumila, Alnusfruticosa, Betula Middendorfii.
Нижняя граница этих поясов, в связи с географическим положением, находится на различной высоте: от 100 м на островах Ледовитого океана до 2 000 м на Алтае.
Тундры Северной Америки, насколько известно, в основном сходны с тундрами Евразии. В наиболее северных частях находятся каменистые тундры со скудной растительностью из мхов, лишайников и немногих цветковых растений. Очень распространённым в Северной Америке типом тундр являются ягельные тундры, покрывающие обширные пространства. Флористически североамериканские тундры довольно сходны с евразийскими.
Взаимоотношения тундры и леса. Тундры не переходят непосредственно в леса, но, как уже было указано, на юге тундровой зоны имеется особая лесотундровая подзона. Эта подзона носит как бы переходный характер, но по ряду признаков её лучше относить всё же к тундрам. Лесотундра начинается на северной границе лесной зоны и граничит с тундрой там, где с водоразделов исчезает древесная растительность. Лесотундра — это чередование участков безлесных с типично тундровой растительностью, участков со своеобразной древесной растительностью и лесотундровых болот. Древесные участки водоразделов представлены своеобразными формациями криволесъя и редколесья (в долинах—леса главным образом таёжного типа) — они характерны лишь для подзоны лесотундр; почти исключительно свойственны последней икрупнобугристые болота (бугры в среднем до 4 м высоты, иногда до 8 м). Редколесье очень широко распространено (ель, берёза, лиственница); деревья здесь имеют 3—8 м высоты и сильно разрежены (на 1 га всего 300—500 экземпляров). Характерной чертой является также присутствие таких жизненных форм, как стланики и полустланики (некоторые ветви поднимаются вверх), отсутствующие в лесной зоне. Криволесье развито особенно близ морских побережий, а также в условиях горных лесотундр (например, на северном Урале и др.).
Древесные насаждения лесотундр отличаются от обычных лесов рядом признаков: 1) деревья очень угнетены, 2) древесный ярус сильно разрежен, 3) нижние ярусы состоят из светолюбивых лишайников и кустарников (вследствие достаточного освещения). Наиболее далеко на север идут такие породы: берёза (Betula tortuosa) на Кольском полуострове, ель и сибирская лиственница между р. Печорой и Уральским хребтом, сибирская лиственница между Уралом и Хатангой, а восточнее — даурская лиственница.
Вопрос о причинах северной границы древесных пород в связи с безлесьем тундры решался различными авторами различно: недостаток тепла (Гризебах), холодные влажные ветры (Миддендор ф), низкие температуры и заболоченность (Танфильев), иссушающее действие зимних ветров (Чильман). Как было указано выше, более всего вероятна теория Городкова об иссушающем действии ветров особенно во время вегетационного периода.
Несомненно, что лесотундровое редколесье находится в тесной связи с неблагоприятными для роста деревьев условиями. Но в чём состоит основная причина редкого стояния деревьев? Многие авторы (Визнер, Морозов) указывали на большую потребность в свете растений севера и вместе с тем на ослабленную там силу света; однако активность света в Арктике выше, чем в средних широтах. Много данных за то, что причина разреженности древостоя заключается в холодной почве, лежащей над вечной мерзлотой (А. Григорьев).
Что же касается самой северной границы древесных насаждений, то здесь находятся лишь отдельные группы деревьев или отдельные экземпляры, расположенные очень далеко друг от друга. Можно предполагать, что подобное групповое расположение вызвано различной глубиной оттаивания почвы на различных, даже очень близко лежащих участках.
Лесотундру в последнее время подразделяют на две подзоны: северную лесотундру и южную. Последняя имеет облесённость 20—30%, и в лесных насаждениях обычны сочетания нескольких древесных пород; в северной лесотундре древесные участки состоят из одной какой-либо породы, облесённость водоразделов очень мала, леса расположены главным образом в долинах рек.
Интересен вопрос о динамике северной границы леса. Почти несомненно, что тундра в ксеротермический период (один из периодов послеледникового времени) была покрыта лесом — об этом говорят остатки пней, погребённые лесные почвы, мощные остатки мёрзлого торфа, теперь там не образующегося, и др. Ряд авторов полагает, что и в настоящее время продолжается наступание тундры на лес, однако имеются и противоположные данные — отступание в некоторых местах границы вечной мерзлоты на север, прогрессивное распространение на север по долинам рек ряда древесных пород и др.
ТУНДРЫ И ЧЕЛОВЕК
Растительность тундр издавна испытывает воздействие со стороны человека — оленеводство исключительно присуще тундровой зоне. В иных случаях воздействие выпаса столь значительно (в случае присутствия больших стад и длительного их пребывания на определённой территории), что растительные ассоциации коренным образом видоизменяются. Поэтому нужно различать тундры первичные и вторичные, причём вторые обязаны своим существованием чрезмерному выпасу. И здесь, конечно, можно установить различные градации в интенсивности выпаса — умеренный, сильный, чрезмерный. По времени выпаса в тундрах различают два типа пастбищ: летние и зимние. Первые содержат главным образом растения, которые на зиму отмирают в своих надземных частях (осоки, злаки, разнотравные виды и др.) или сбрасывают листья (различные виды ив). Зимние пастбища — это преимущественно лишайниковые, с различными видами лишайников. Хорошими летними пастбищами служат ивняки, луговинная тундра, осоковые заросли, кустарниковые тундры и т. д.
Летом олени совершенно не нуждаются в лишайниках, последние нужны лишь тогда, когда травянистая растительность отмирает. Среди лишайников первое место занимают виды ягеля Cladonia, нередко называемого «олений мох» (однако это не «мох», а лишайник). Уже это название указывает на важность этого лишайника для корма оленей. Лишайниковые тундры обычно связаны с песчаными грунтами и вообще широко распространены в более северных частях тундровой зоны, но уже в подзоне арктических тундр они постепенно деградируют. Причина последнего явления, помимо неблагоприятных климатических, условий, также неумеренный выпас. Особенно вреден выпас в лишайниковой тундре летом, когда от выпаса лишайники страдают гораздо больше, чем зимой.
Если от сильного выпаса страдают вообще все типы тундр, то особенно это сказывается на лишайниковых тундрах, что связано с тем, что прирост лишайников после скусывания происходит очень медленно; при этом прирост по направлению к северу всё падает. Например, прирост кустистых лишайников даёт в среднем такие цифры: в лесной зоне 4—6 мм в лето, в лесотундре 3—4 мм, в безлесных подзонах 2—3 мм, в арктической подзоне 1—2 мм. Ничтожные цифры прироста говорят сами за себя и дают указания относительно рационального использования лишайниковых пастбищ: установление числа голов оленей на определённую площадь, длительность пребывания стада в одном месте и т. д.
Кладониевые (ягельные) тундры, как выше было указано, развиты в западных частях тундры до р. Енисея, а затем на крайнем востоке (здесь более снежная зима и влажное лето), в центральной же части зоны господствуют алекториевые и цетрариевые тундры (лишайники Alectoria и Cetraria). Хозяйственная ценность последних гораздо ниже, так как эти лишайники поедаются оленями неохотно.
Заповедники в тундровой зоне пока отсутствуют, если не считать таёжно-тундрового заповедника на Кольском полуострове — Лапландский заповедник, иначе называемый «Чуна-тундра» (200000 га).