1. ВОЗДУХ

Воздух, как известно, состоит на 4/5 из азота, на 1/5 из кислорода и, кроме того, из ничтожных количеств угольной кислоты, некото­рых других газов (аргона, гелия) и водяных паров. В воздухе также могут находиться те или другие примеси.

Воздух для жизни большинства наземных растений имеет исключительное значение, так как кислород необходим для дыхания, а углекислый газ — для фотосинтеза. Зелёные наземные растения без  воздуха  существовать  вообще  не  могут.

И тем не менее воздух, как условие экологическое, имеет срав­нительно с другими климатическими условиями очень небольшое значение. Здесь особенно ясно то различие, которое существует между условием вообще и его экологической ролью; точно так же становится ясным различие между зада­чами физиологии  и  экологии  растений.

Задачей физиологии растений в данном случае является изу­чение нормальных процессов дыхания и ассимиляции. И если бы везде на земной поверхности эти процессы протекали одинаково, то экологу здесь было бы делать нечего, так как он изучает соот­ношение организмов с местными условиями. Состав воздуха очень однороден, или во всяком случае он изменяется по сравнению с такими условиями, как вода и температура, в очень слабой сте­пени. Поэтому последние и имеют огромное экологическое ‘значе­ние по сравнению с воздухом.

Переходя к рассмотрению экологического значения воздуха и его составных частей, остановимся сначала на кислороде и угле­кислом газе (азот, как известно, значения не имеет).

Кислород. Он всегда имеется в воздухе в совершенно достаточ­ном для дыхания количестве и потому экологического значения не имеет, но в воде (реки, озёра) и в почвах содержание его падает. К тому же в те органы растений, которые находятся в воде, кисло­род проникает лишь через оболочки клеток путём диффузии (так как здесь устьиц нет), что происходит крайне медленно; при этом кислород поступает медленнее, чем углекислый газ. В болотистых почвах содержание кислорода иногда настолько мало, что расте­ния должны перестраивать своё морфолого-анатомическое строе­ние. Так, корни и корневища ряда болотных видов развивают особую ткань с полостями для наполнения их воздухом (так назы­ваемая аэренхима) и эти полости соединены с надземным возду­хом. Если воздухоносная ткань находится на корнях снаружи, то эти корни бывают белого цвета.

Увеличение наружной поверхности до­стигается подводными органами несколькими способами (рис. 24);

1)   путём  рассечения   листьев  на многочисленные доли: уруть (Myriophyllum), роголистник (Ceratophyllum,) лютик (Ranunculus);

2)   путём   сильного   удлинения   листьев — тесьмовидные  листья ряда рдестов (листья подобного рода имеют и другое значение — они хорошо приспособлены к текучей воде). У некоторых растений пластинки листьев становятся очень тонкими, что облегчает про­никновение кислорода. Очень интересно мадагаскарское растение Aponogeton с его продырявленными листьями, состоящими почти из   одних   жилок   (рис. 35).

Особого упоминания заслуживают «дыхательные», корни неко­торых болотных и мангровых (см. ниже, стр. 184) растений, кото­рые обладают отрицательным геотропизмом и вследствие этого растут не вниз, а вверх, поднимаясь над поверхностью болота (рис. 46). Воздух входит через особые отверстия в воздушные по­лости дыхательных корней и далее проходит в подземные части корней. Кроме многочисленных мангровых растений, дыхательные корни имеют некоторые пальмы, панданусы, сахарный тростник и др.

Углекислый газ. Он имеет исключительное значение для зелё­ных хлорофиллоносных растений, так как всё органическое веще­ство растений строится за счёт усвоения (ассимиляции) СО₂ в про­цессе фотосинтеза; последний же, как известно, осуществляется в природе за счёт солнечной энергии и происходит исключительно на свету. Химическое выражение процесса при фотосинтезе та­ково:

6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂,

т. е. в результате получается сахар и свободный кислород.

Углекислый газ содержится в воздухе в ничтожных количе­ствах — 0,03%, или 0,57 мг на литр воздуха (в среднем), но по­требление его растениями в процессе фотосинтеза за год соста­вляет около 1/35 всего запаса углекислого газа в атмосфере (около 2 100 биллионов килограммов), т. е. весь запас СО₂ был бы потреблён растениями всего лишь в 35 лет, если бы не было источников восстановления этих  запасов.

Источники восстановления запасов СО₂ это — горение, дыхание животных и растений, выделение СО₂ в источниках и при вулкани­ческих извержениях и деятельность почвенных микроорганизмов.

Очень большое экологическое значение имеет последний источ­ник, так называемое почвенное дыхание, во-первых, потому, что интенсивность его очень велика, а во-вторых, потому, что это соз­даёт благоприятные условия для фотосинтеза растений нижних ярусов растительных сообществ, как, например, травянистых ра­стений лесов, приуроченных к нижним слоям атмосферы, бога­тым СО₂.

По Люндегорду, в одном лесу содержание СО₂ в припочвенном слое было больше, чем в свободной атмосфере, на 154%, а на высоте груди на 47—70%. Выделение же СО₂ на площади в 1 га за 1 час даёт такие соотношения:

Песчаная почва — 2,0 кг

Глинистая почва — 3,97 кг

Лесная почва букового леса — 15,4—22,0 кг

Лесная почва ольшаника — 11,7—23,4 кг

Интересно, что растения тенистых местообитаний, т. е. там, где происходит энергичное почвенное дыхание, имеют устьица почти исключительно на нижней стороне листьев, что, быть может, является приспособлением для лучшего улавливания СО₂, выде­ляющегося из почвы.

Содержание СО₂ в воздухе не является таким постоянным, как предполагалось раньше, оно подвержено весьма значительным коле­баниям; другими словами, СО₂ может играть роль экологического фактора.

Примеси воздуха. Очень большое значение для жизни растений имеют те или иные примеси к нормальному составу воздуха. Эти примеси находятся в воздухе, особенно городов и промышленных центров, где в воздух выделяются значительные количества вред­ных газов. Особенно вредной является сернистая кис­лота.

Уже давно известно, что в больших городах на стволах деревьев отсутствуют лишайники, являющиеся показателями чистого воздуха. Так же вреден городской воздух для хвойных (особенно для пихты), причём происходит отмирание верхушек деревьев, неправильное ветвление, отмирание хвои и пр. Самые ничтож­ные количества сернистой кислоты, по некоторым данным даже 1/1000000 объема вызывают те или иные вредные влияния.

Различные деревья неодинаково реагируют на вредные газы, причём можно установить такую шкалу чувствительности, начи­ная с более чувствительных:

Хвойные:   пихта,  ель,   сосна,   лиственница. Лиственные: бук, дуб, клён, липа, ясень, груша, вяз.

В некоторых местах СССР вблизи химических Заводов можно наблю­дать полную гибель сосновых участков, в то время как берёза не показывает никаких признаков угнетения. В Москве в последние годы очень плохо раз­виваются хвойные и в Ботаническом саду: у них наблюдаются все признаки отмирания, тогда как лет 25—30 назад они росли достаточно хорошо.

В связи с этим в городах и фабричных посёлках встаёт очень важный вопрос о подборе ассортимента древесных растений, устой­чивых  против  вредного  действия  газов.

Вредное действие дымовых газов очень сложно. Прежде всего они вызывают нарушение фотосинтеза, а также влияют на дыхание, транспирацию, отток ассимилятов и др. Красинский различает три вида газоустойчивости:

1.  Биологическую — растения быстро восстанавливают повреждённые газом органы (американский клён, бузина и др.).

2.  Морфолого-анатомическую    —   растения имеют те или иные структурные особенности,  ограничивающие газообмен и потому затрудняющие проникновение газов в листо­вые ткани (ряд суккулентов, многие растения с жёсткими ли­стьями — азалии, самшит и др.).

3.  Физиологическую   (это наиболее   сложный   вид газоустойчивости).   Опыты  показывают, что  здесь  особую  роль играет окисляемость клеточного содержимого:  газоустойчивость тем выше, чем меньше окисляемость. Так как окисляемость свя­зана с систематическим положением видов, то и газоустойчивость связывается с определёнными родами и семействами (очень газо­устойчивы жимолостные,  паслёновые,  кипарисовые  и  др.).

Движение воздуха. Большое значение для растений имеет также движение воздуха (ветер). Действие его может быть пря­мое и косвенное. При прямом влиянии ветер может так или иначе механически повреждать растения, а при косвенном — создавать лучшую или худшую обстановку для произрастания. Так, напри­мер, морские ветры, дующие с моря, приносят иногда очень много влаги, а дующие из глубины континентов действуют иссушающе, уничтожая иногда растительность. Юго-восточные суховеи в об­ласти степей Европейской части СССР хорошо известны. Даже по берегам морей и океанов может расстилаться пустыня (например, Сахара), если сухие тёплые ветры постоянно дуют с континента на море и морской влажный воздух не может попасть на материк. Но иногда прибрежные пустыни могут быть и при морских ветрах: так, например, по берегу Тихого океана, в Южной Америке, длин­ной полосой тянутся пустыни. Здесь с океана дует влажный холод­ный ветер; попадая на тёплый материк, он нагревается, но вместе с тем становится очень сухим, что и влечёт за собой образование пустыни.

Так как сила ветра становится меньше по мере приближения к поверхности земли (вследствие трения), то, естественно, наибольшему воздействию ветра подвержены древесные растения. Большой известностью пользуются флагообразные формы крон деревьев, яв­ляющиеся результатом полного отмирания ветвей с наветренной стороны. Особенно хорошо можно наблюдать такие формы по бе­регам морей, на высоких горах и пр. Причины отмирания ветвей с одной стороны кроны при очень сильных ветрах могут быть чисто механического свойства, но чаще всего это объясняется иссушаю­щим действием ветра. Под действием ветра ветви испаряют влаги во много раз больше, чем обычно, в результате чего клетки расте­ния теряют воду в таком количестве, что их жизнедеятельность становится невозможной. Особенно влияет на растения иссушаю­щее действие ветра в тех случаях, когда растение находится на сухих почвах или на почвах холодных, из которых вода может извлекаться лишь с большим трудом. Последнее явление как раз имеет место на северных пределах леса, и иссушающее действие ветра — основная причина северной границы леса. По Чильману, здесь действуют иссушающие зимние ветры, и растение погибает, испаряя больше, чем может само получить влаги из мёрзлой земли. Городков же считает, что особенное несоот­ветствие между поступающей и испаряемой водой имеет место летом, когда растение испаряет очень много, но получать из почвы много воды не может, так как почва слишком холодна, вследствие присутствия вечной мерзлоты, и, таким образом, несоответствие в расходе и приходе воды имеет место в продолжение круглого года.

В гораздо меньшей степени действие ветра сказывается на более низких деревьях и кустарниках. Однако и здесь при наличии осо­бенно сильных ветров получаются ветровые формы. Так, в Крыму, близ «Ласточкина гнезда», можно видеть очень интересные ветро­вые   формы   можжевельника   (Juniperus   excelsa) — получаются низкие кустарники и даже почти стланики с ветвями, обращенными в противоположную от господствующих ветров сторону (рис. 25).

Различные деревья и даже различные виды одного и того же рода неодинаково страдают от ветров. Так, менее страдают: горная сосна, берёза и особенно тутовое дерево; наиболее подвержены воздействию ветра: обыкновенная сосна, лиственница и особенно чувствительны некоторые вечнозелёные деревья, как лавр, оливко­вое дерево, мирт, а из летнезелёных — тополь, ивы, боярышник и др.

Среди хвойных некоторые породы также являются очень стой­кими против действия ветра, например: канадская ель (Picea canadensis), крючковатая сосна (Pinus uncinata), почему их и сажают на морских побережьях.

Сильные порывы ветра могут или повреждать деревья, или даже вырывать их с корнем. Из наших деревьев особенно страдает ель, обладающая поверхностной корневой системой, и можно не­редко наблюдать огромные ели, вывороченные со всеми корнями (рис. 26). Сосна, имеющая стержневой корень, прочно укреплена в почве, — у неё ломается ствол (рис. 27), а в случае сильных, рез­ких порывов ветра может оторваться вся крона вместе с верхней частью ствола.

Дубы очень сильно противостоят ветру, и приходилось видеть, что сильные порывы ветра только рвут листья на части, деревья же остаются неповреждёнными.

Ветровалы иногда захватывают большие площади и создают в наших северных лесах, удалённых от жилья, почти непроходимые завалы из стволов упавших деревьев. Особенно сильные ветровалы бывают в более разре­женных насаждениях, так как в сомкнутых насаждениях ветер встречает большую силу сопротивления.

Напомним, что в 1904 г. в Москве ураганом была уничтожена Анненгофская сосновая роща (в Лефортове), от которой теперь не осталось ника­кого следа.

Положительное действие ветра. Кроме вредного воздействия на растения, ветер вообще является крайне важным фактором: он способствует опылению у ветроопыляемых видов, разносит споры, семена, плоды, части растений и даже целые растения перекати-поле.

Интересно обратить внимание на то, что ветроопыляемые ра­стения, почти, как правило, связаны с участками или террито­риями, свободными для действия ветра; так, например, можно указать на луга, нередко покрытые сплошь злаковым покровом (злаки опыляются ветром), на осоковые болота, на злаковые степи и т. д. Большинство наших деревьев, образующих леса, тоже опы­ляется ветром (сосна, ель, берёза, дуб, осина и пр.), внутри же леса ветроопыляемых растений очень мало. Имеются также ука­зания, что на океанических островах, где обычны сильные ветры, до трети всех видов являются ветроопыляемыми.

Те части растений, которые разносятся ветром, или очень легки (споры, некоторые семена; например, одно семечко орхидеи Goodyera repens весит 0,000002 г, Stanhopea oculata — 0,000003 г,Gymnadenia conopea — 0,000008 г и т. п.), или снабжены летучками, крыльями и другими приспособлениями. Растения, образующие «перекати-поле», при высыхании становятся очень лёгкими, предоставляя довольно большую ударную поверхность (многочис­ленные стебли, сухие листья и др.) для ветра (см. ниже).

Имеются указания на то, что зачатки растений могут перено­ситься на сотни километров.

В связи с последним положением можно обратить внимание на ряд иссле­дований, касающихся заселения растениями острова Кракатау. Как изве­стно, этот небольшой остров, лежащий в Зондском архипелаге между Сумат­рой и Явой (в 37 км от первой и в 40 км от второй), в 1883 г. сделался жерт­вой вулканического извержения, причём сначала предполагали, что вся растительность ого была уничтожена. При посещении острова через три года (в 1886 г.) там было обнаружено 22 вида цветковых растений и 11 видов папоротников. Отсюда было сделано заключение, что при заселении островов растениями играют роль ветер и морские течения, а также птицы. Что ка­сается ветра, то последовал вывод, что расстояние в 40 км не является пределом для разнесения зачатков растений, т. е., другими словами, ветер является агентом не только местного значения. Этот вывод сыграл большую роль в географии растений, и на нём обычно стали базироваться. Дальнейшая дискуссия проблемы Кракатау обнаружила, что, по-видимому, не вся пер­воначальная растительность острова была уничтожена извержением, и, зна­чит, современная флора острова могла развиться независимо от ветра и мор­ских течений. Однако новейшие данные опять говорят о том, что значитель­ная часть флоры была занесена с соседних островов.

2. СВЕТ

Свет играет исключительную роль в жизни зелёных растений, так как процесс фотосинтеза идёт только в присутствии света; б е з света жизнь зелёных растении невозможна. В результате фотосинтеза растения вырабатывают органические вещества и пополняют запасы потенциальной энергии в природе, поэтому без зелёных растений невозможно су­ществование человека и животных. Эта кос­мическая роль растений в связи с фотосинтезом была ярко пока­зана работами крупнейшего русского ботаника К. А. Тимирязева.

При отсутствии или недостатке света растения, как известно, становятся этиолированными, что сказывается в сильном удли­нении междоузлий и, наоборот, в уменьшении листовых пласти­нок. Однако подобное формирующее воздействие недостаток света оказывает на растения двудольные, тогда как у однодольных (злаки) междоузлия укорачиваются, а листовая пластинка даже ста­новится шире. В природной обстановке явления  этиолирования в большей или меньшей степени наблюдаются в сомкнутых наса­ждениях, в сообществах, где соседние растения затеняют друг друга. Достаточно посмотреть на экземпляры одного и того же вида, выросшие на свободном месте или же в густом древостое или травостое, чтобы убедиться в этом. Так, деревья в лесу имеют тон­кий цилиндрический ствол, очищенный от сучьев, и сравнительно небольшую крону (рис. 28), тогда как деревья того же вида, выросшие на свободе, имеют более толстый, приближающийся к ко­ническому, ствол с широкой развесистой кроной. Также и травя­нистые растения в травостое как бы тянутся кверху, имея длин­ные стебли и черешки и располагая свои листья в верхних частях стебля.

Что касается настоящего этиолирования с отсутствием хлоро­филла, то оно редко наблюдается в природе (например, в глубине пещер, куда птицы заносят семена и где семена могут прорастать).

На различных точках земного шара — на экваторе, в поляр­ных, умеренных странах — сила света различна; различна также и продолжительность освещения за отдельные сутки. Сила света так же различна на различных высотах.

Свет, падающий на любое растение, слагается из прямого сол­нечного света, сильно изменённого при прохождении атмосферы, и из рассеянного, или диффузного, отражённого от неба и облаков; кроме того, можно говорить в некоторых случаях ещё о нижнем свете, отражённом от почвы или водной поверхности; он имеет особенное значение для растительности по берегам озёр, рек и на морских берегах, где отражение от водной поверхности может быть очень сильным; именно нижний свет может составлять до 1/6 верхнего света.

Нижний свет также имеет очень большое значение для расте­ний, растущих на меловых обнажениях, ослепительно блестящих в солнечные дни (он влияет здесь и на архитектуру растений — строение листьев и пр.).

Силу света измеряют различными способами, но более простым является способ, основанный на почернении хлористо-серебряной бумаги под дейст­вием химических лучей солнца. Чем медленнее происходят почернение, тем сила света, естественно, меньше. Сравнение производят с «нормальным то­ном», который получается от нанесения на бумагу 1 части чистой сажи и 1 000 частей окиси цинка. Если почернение хлористо-серебряной бумаги до нормального тона происходит в течение 1 секунды, то мы имеем силу света в 1 бунзеновскую единицу; если для этого потребуется 2 секунды, то сила света равна 1/2 бунзеновской единицы и т. д.

Солнечные и теневые растения. Все растения по своей потреб­ности в свете делятся на солнечные (гелиофиты) и теневые (сциофиты).

Солнечные и теневые растения отличаются друг от друга по своим листьям и морфологически и анатомически; так, у первых листья обычно мельче, имеется хорошо развитая столбчатая парен­хима, хлорофилловые зёрна более мелки; у вторых — листья шире, преимущественно развита губчатая паренхима с крупными межклетными   пространствами,   хлорофилловые   зёрна   крупны.

Солнечные и теневые растения различно относятся к свету. Очень слабый свет нередко не может быть использован растением при фотосинтезе, но с увеличением света возрастает и энергия фото­синтеза; однако это возрастание происходит не беспредельно, и у ряда солнечных видов максимальная ассимиляция достигается при 1/2 яркости дневного света, у теневых — при — света (напри­мер, у кислицы). При более же ярком свете интенсивность ассими­ляции стоит на одном и том же уровне.

Что касается низшего предела света при фотосинтезе, при кото­ром растения могут существовать, то, естественно, что у теневых растений он ниже, чем у солнечных; так, у растений наших лесов он лежит около 1/90 полного дневного света, а в тропических лесах (в более благоприятных условиях) — даже около 1/120.   При  более низких пределах уже будет так называемая мёртвая лес­ная   тень.

Однако фотосинтез может иметь место и при меньшей интен­сивности света, но в этих случаях накопление органического ве­щества идёт медленнее, чем его потеря в процессе дыхания. Та точка, при которой ассимиляция СО₂ при фотосинтезе уравнове­шивает потерю органического вещества при дыхании, называется компенсационной точкой. Таким образом, если растение длительно пребывает при интенсивности света, находящейся в соответствую­щей компенсационной точке или ниже её, то оно голодает и отмирает.

В таких условиях нередко находятся листья в глубине кроны у деревьев и, возможно, прикорневые листья многих травянистых растений, в результате чего они отмирают.

В летнее время многие растения самых нижних ярусов леса живут при интенсивности света ниже компенсационной точки; они определённо голодают, но живут или за счёт весенних и осен­них запасов, накапливаемых в то время, когда интенсивность света лежит выше компенсационной точки (вследствие отсутствия листьев на деревьях), или же за счёт отдельных кратковременных вспышек ассимиляционной деятельности, когда на листья теневого растения попадают солнечные блики. Естественно, что эти растения растут крайне медленно.

Потребность в свете у различных растений (L). Она выражается в бунзеновских единицах (см. выше) так: L равна числу секунд при полном дневном свете, делённому на число секунд в условиях данного  местообитания.  Это — относительная  сила  света;  для растений, растущих на полном свету, L = 1/1 = 1,  в затенённых же местах L всегда меньше единицы: 1/2, 1/3 и т. д. В тенистых лесах относительная сила света очень мала: так, в глубине букового леса в середине лета она составляет всего 1/64.

Естественно, что в лесах и в нижних ярусах других сообществ могут произрастать лишь очень теневыносливые растения.

Вопрос о большей или меньшей теневыносливости древесных пород давно интересует лесоводов,  так как это обстоятельство имеет очень важное значение для смен древесных пород, причём, естественно, породы более теневыносливые вытесняют менее тене­выносливые. Была установлена такая шкала пород, начиная с наи­менее теневыносливых: лиственница, берёза, осина, сосна, дуб, ясень, клён, ель, пихта, бук, тисе, самшит. При составлении подобных шкал пользуются методами как объективного, так и субъективного порядка. В последнем случае принимают во внимание густоту облиствления (чем гуще листва, тем теневыносливее порода), очищаемость от сучьев (чем менее ствол очищается от сучьев, тем по­рода теневыносливее), изреживание с возрастом насаждения (чем меньше с возрастом остаётся экземпляров на единицу площади, тем порода менее теневынослива) и т. д. Светлые лиственничные или берёзовые леса, конечно, представляют полную противополож­ность тёмным еловым и особенно пихтовым и буковым лесам.

Методы объективного учёта теневыносливости основаны на измерении палисадной и губчатой ткани в листьях (Сурож), на явлениях этиолиро­вания побегов (Турский), на различной чувствительности хлорофиллоносного аппарата к свету (Любименко). При применении последнего метода оказалось, что отрезки листьев, находящиеся в пробирке и помещён­ные в особые ящики с боковым отверстием, начинали усвоение СО₂ при весьма различной величине этого отверстия: бук — при 4 см², пихта и липа — при 9 см², сосна — при 49 см², берёза — при 64 см², а лиственница и белая ака­ция — при 100 см².

В отношении потребности в свете можно установить три группы растений:

1.  Растущие при полном свете (L = 1). Сюда относятся почти все однолетники, растения степей, пустынь.

2.  Растущие при полном свете (L = 1), но могущие переносить и некоторое затенение (L < 1). Многие растения опушек и расте­ния светлых насаждений,

3.  Растения,  не  переносящие полного  освещения  (L  всегда меньше единицы). Это главным образом растения лесов.

Потребность в свете не является величиной постоянной для данного вида: она меняется с возрастом (например, проростки и подрост у деревьев более теневыносливы, чем более взрослые эк­земпляры), с изменением времени года (весной потребность в свете больше, чем летом), с изменением широты места (на севере увели­чивается), с изменением почвы (на плохих почвах увеличивается) и т. д.

Большая потребность в свете в высоких широтах и на горах несомненно связана с тем, что свет в данном случае замещает недостающее количество тепла. На верхней границе леса на осве­щенные места выходят не только отдельные виды, но и отдельные ярусы леса.

Кроме всего сказанного, свет оказывает на растения фор­мирующее действие. Это формирующее действие света сказывается не только во внешних морфологических признаках (свет вообще задерживает рост, и стебли растений и другие части на свету являются укороченными), но также и в признаках анатомического строения: большое различие в развитии губчатой и пали­садной ткани в зависимости от силы освещения, на что было ука­зано выше.

Направляющее действие света. Особенно наглядно направляю­щее действие света: стебли направляются к свету, и листья нередко становятся перпендикулярно к его лучам. У ряда растений на­блюдается мозаичное расположение листьев (рис. 29). Укажем ещё на обычное сорное растение — мальву (Malva rotundifolia), листья которой крайне чувствительны к свету, причём листовые пластинки в течение всего дня стоят перпендикулярно к свету; утром они обращены на восток, в полдень — на юг, вечером — на запад. Движения соцветий — корзинок — обыкновенного под­солнечника всем известны — отсюда и название этого растения.

Очень интересны движения, зависящие от влияния света, которые наблюдаются в цветках растений и вызывают раскрывание и закрывание вен­чиков цветков. Для раскрывания различных цветков необходима различная интенсивность света, и поэтому одни виды раскрываются очень рано утром, другие — позже, третьи — ещё позже. Это явление послужило основанием для составления цветочных часов, ив ботанических садах подоб­ие часы нередко устраиваются; по ним можно определить время дня.

Лепестки венчиков некоторых видов в высшей степени чувствительны той или иной интенсивности света. Интересно указать на те наблюдения, которые были произведены летом 1936 г.  во время солнечного затмения. В Стрелецкой степи, под Курском, цветки некоторых растений раскрылись рано утром до начала затмения; с первых фаз затмения они стали медленно закрываться до момента наибольшей фазы, а затем так же медленно стали раскрываться. Кривая движения лепестков венчика вполне совпала с кри­вой затмения, т. е. с кривой интенсивности света. Особенно наглядно все эти отношения можно было наблюдать у дикого льна (Linum perenne), при­чём нужно отметить, что самое затмение было неполным и день был не вполне ясный;   и  тем не менее чувствительность ра­стения проявилась в высшей степени.

Имеется немало растений, которые ставят свои листья ребром или под раз­личными углами к свету. Очень известны в этом отношении австралийские эвка­липты, леса из которых почти не дают тени (см. ниже стр. 205). У нас в степях имеется ряд растений с вертикально расположенными листьями: Serratula centauroides, Inula ensifolia, Centaurea trinervia, Chondrilla juncea и др. Эти растения представляют переход к так называемым компасным растениям, листья которых узкой стороной напра­влены на юг и на север, а широкой — на восток и на запад, благодаря чему они избегают интенсивного освещения среди дня.

Из наших растений здесь можно ука­зать на дикий салат-латук (Lactuca scariola), растущий на сорных местах и по дорогам(рис. 30). Особенно показательны экземпляры, растущие на сильно осве­щенных местах, тогда как в тени компасность нередко почти совсем не выра­жена. Ряд хороших компасных расте­ний имеется в Америке (Silphium).

Свет и распространение растений. Очень большое влияние свет оказывает на географическое распространение ра­стений. Более продолжительное, хотя и более слабое, освещение в высоких широтах вызывает ряд крайне интересных явлений. Здесь для вызревания многих растений требуется меньший срок, чем на юге: например, в северной Германии ячмень оканчивает своё разви­тие в 100 дней, в северной Норвегии — в 89 дней, а в Якутске даже в 80 дней и менее. Далее, при разнице в один градус широты (111 км) в апреле цветение растений в Скандинавии даёт разницу в 4 дня (т. е. растения, находящиеся к северу на 111 км, запазды­вают на 4 дня), в мае запаздывание составляет 2 дня, в июне — 1 1/2 дня, в июле — 1/2 дня, а в августе никакой разницы не наблю­дается, так как более продолжительное освещение летом сглажи­вает температурные отличия.

Очень большое влияние на развитие растений оказывает соот­ношение между продолжительностью дня и ночи (фотопериодизм). В настоящее время различают растения длинного дня (растения се­верных широт) и короткого дня (растения тропические и субтро­пические). Так, продолжительность времени от всходов до цве­тения у растений длинного дня была такова (в днях):

К растениям длинного дня относятся также рожь, ячмень и др. Продолжительность времени от всходов до цветения у растений короткого дня (в днях):

Сюда относятся ещё бобы, рис, сорго, просо, табак и др.

Анализ указываемых явлений приводит к вопросу о происхо­ждении культурных растений: очевидно, что растения короткого дня принадлежат по своему происхождению к тропическим и суб­тропическим областям, а растения длинного дня — к умеренным.

Исследования академика Т. Д. Лысенко показали тесную зависимость явлений фотопериодизма от стадийности в раз­витии растений. Фотопериодизм связан со световой ста­дией (следующей за стадией яровизации). Эта световая стадия связана с определённым количеством света. После прохождения этой стадии все дальнейшие стадии развития могут проходить при различных условиях фотопериодизма. Подобное понимание фото­периодизма открывает большие возможности в продвижении ра­стений короткого дня на север, а длинного дня — на юг; при этом растение должно получить определённое количество света   во   время   световой   стадии.

Если же поставить вопрос, кладёт ли свет предел для распро­странения на земле растений, то надо сказать, что на земной по­верхности нет ни слишком тёмного, ни слишком светлого места, где бы не могли существовать растения; но, конечно, в темноте мо­гут произрастать только бесхлорофильные растения.

 

• ← Життєві форми
• Кліматичні умови 1 →