8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

3. ВОДА

Физиологическое значение воды огромно; если те или иные растения (низшие) могут существовать без воздуха, а также без света, то без воды они существовать не могут, вода содержится во всех частях растения и составляет нередко более 90% всего веса растения. Все основные жизненные функции расте­ния требуют присутствия воды.

Фотосинтез требует обязательного присутствия воды (см. фор­мулу на стр. 62); передвижение веществ по растению опять-таки происходит в водном растворе; самое передвижение растворов и поднятие их по стеблю тесно связано с процессом испарения (транспирации) воды растением (главным образом через листья); кле­точный сок состоит главным образом из воды, протоплазма без воды существовать не может (содержит около 80% воды) и т. д. Особое значение воды состоит в том, что она приводит протоплазму, состоящую из гидрофильных коллоидов (вбирающих воду и разбу­хающих) в особое жизненное состояние.

Таким образом, вода находится во всех частях растения. Но на­ходится ли вода везде и в природе? Вода в природе находится везде, но количество её подвержено очень большим ко­лебаниям: от местообитаний, перенасыщенных водой (болота), мы находим все переходы к местам с ничтожным количеством воды, даже недостаточным для жизни растении (пустыни). В некоторых местах воды избыток, но она находится в состоянии, недоступном растениям (ледяные  пространства Арктики и Антарктики).

Необычайное разнообразие в количествах воды как в широ­ком географическом смысле (тропики и умеренные страны, примор­ские страны и континентальные и др.), так и в топографическом(склоны, понижения, водоразделы и т. д.) приводит к тому, что вода, кроме своего исключительного физиологического значения, играет громадную роль в распространении растений.

Различают три категории растений в связи с их отношением к воде: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Первые — это расте­ния, произрастающие в условиях избыточного увлажнения (вод­ные растения, растения болот и пр.), последние — растения, ра­стущие при недостатке воды (растения пустынь, степей), мезофиты— растения средних условий увлажнения (растения лугов, влажных лесов и др.).

Недостаток воды может иметь две основных причины: сухость физическую и сухость физиологическую. В последнем случае вода может иметься в избытке, но растение не может воспользоваться этой водой вследствие ряда причин: или почва слишком богата солями (солончаки), или почва богата гуминовыми кислотами (торфяные болота), или температура почвы слишком низка (тундры и вообще полярные страны). Во всех этих случаях растения не могут извлекать достаточное количество воды, и почвы, физически мокрые, являются физиологически сухими.

Растения трёх указанных категорий размещаются как по гео­графическим областям (ксерофиты — в области пустынь, гигро­фиты — обитатели влажных тропиков и пр.), так и в пределах не­больших участков в связи с различной влажностью (так, напри­мер, вверху по склонам — ксерофиты, в средней части — мезо­фиты, а у основания, на болоте — гигрофиты).

Внешность растения, его облик прежде всего отражает условия водного режима, причём недостаток воды осо­бенно разнообразно сказывается на строении растения. Вообще же вода — фактор, оказывающий формирующее дей­ствие.

Ксерофиты и их признаки. Ксерофиты по своему облику отли­чаются от гигрофитов, и ещё издали можно видеть, какой тип ра­стительности мы имеем перед собой: у ксерофитов зелень тусклая, иногда седая (степь), тогда как гигрофиты выделяются своей яркой зеленью (влажный луг).

Ксерофитами ещё недавно считали растения, растущие на сухих почвах в более или менее засушливых условиях и приспособлен­ные к наименьшему испарению воды; это, однако, нельзя считать верным, так как в настоящее время мы знаем, что многие ксерофиты испаряют достаточно много воды (см. стр. 80). Вообще приспособ­ления растений к жизни в засушливых условиях очень разнооб­разны, и ксерофиты представляют собой сборную группу растений, классификация которых разрабатывается акад. Н. А.Максимовым, а в последнее время особенно энергично проф. П. А. Генкелем. Главнейшими признаками ксероморфной структуры являются такие:

1. Сильное уменьшение (редукция) поверхности. При этом листья становятся узкими или свёртываются (виды ковылей и вообще многие злаки). В других случаях вместе с уменьшением поверхности они становятся жёсткими (склерофиллы), иногда листья почти совсем редуцируются, и роль листьев берёт на себя стебель (кузьмичёва трава, испанский дрок (рис. 31), казуарина (рис. 198) и др.).

Редукция листьев
Редукция листьев

2.  Сильно утолщаются   наружные   стенки эпи­дермиса, вследствие чего, конечно, сильно понижается транспирация.

3.  На поверхности растений, особенно на листьях, находится более  или  менее  выраженный  волосяной    покров    из волосков различного строения. Большинство степных растений имеет подобное защитное при­способление; некоторые из них являются совер­шенно серебристыми или войлочными (Salvia aethiopis, Convolvulus lineatus и др.). Ниже указывается замеча­тельное серебряное де­рево с юга Африки (стр. 382).

4. На поверхности растения находится восковой налёт, и растение приобретает сизый цвет; часто видо­вые названия растений обозначаются как glaucus (сизый): Asperula glauca,  Koeleria glauca и пр. Хорошим примером подобных растений является Centaurea ruthenica. Интересна  пальма  Klopstockia,  где  восковой налёт имеет до 5 мм толщины.

5.  Присутствие водосодержащей   ткани   или  от­дельных клеток, богатых водой. Вследствие этого растения де­лаются сочными, приобретают характерный внешний вид и назы­ваютсясуккулентами. Суккуленты могут быть стеблёвыми, когда сочным является стебель (кактусы, молочай и др.), и листовыми, когда толстыми и сочными становятся листья (агава,  алоэ;  из наших растений: молодило — Sempervivum, очиток — Sedum).

6.  Особое строение   устьиц. Здесь у ксерофитов на­блюдается ряд изменений в их строении, сводящихся к уменьшению испарения, причём устьица погружаются ниже поверхности листа; или над устьицем образуется восковое кольцо, или между замыкающими клетками устьица имеется оригинальный извилистый канал, или происходит закупорка устьиц и т. п. (рис. 32).

Различные типы устьиц на листьях ксерофитов
Различные типы устьиц на листьях ксерофитов

Кроме того, можно указать и на ряд других приспособлений, как, например, уменьшение межклетных про­странств,  увеличение склеренхимы   и пр.

Но кроме морфолого-анатомических признаков ксерофитам присущ и ряд физиологических признаков. Особенное значение имеет повышенное осмотическое давление в клетках, которое усиливает сосущую деятельность корня. Бла­годаря этому растения могут извлекать из почвы большие коли­чества воды и получать воду тогда, когда она недоступна растениям без  повышенного осмотического давления.

Кроме того, в клетках вырабатываются особые гидрофильные коллоиды, обладающие способностью очень сильно удерживать воду и таким образом сохранять водные запасы при усиленной транспирации.

Ксероморфная структура и вообще ксероморфные при­знаки могут значительно варьировать даже в пределах различных частей одного и того же индивидуума и в течение различных периодов его жизни.

Обычно первые стадии развития наземных растений проходят при более благоприятном водном режиме, чем последующие, и потому в первых ста­диях растение обнаруживает признаки мезофитов, а во взрослом состоянии признаки ксерофитов. Закономерности, которые при этом наблюдаются, представляют содержание закона Заленского (Заленский— русский исследователь, изучивший эти явления). Именно, если проанализи­ровать листья одного и того же индивидуума, расположенные на различных частях стебля, то наиболее низко расположенные листья по морфолого-анатомическим признакам очень сильно отличаются от верхних, связываясь с ними всеми переходами. При этом нижние листья всегда бывают более крупными, имеют более крупные клетки, более крупные, но редко располо­женные устьица, сравнительно слабо развитую сеть жилок (сосудисто-волок­нистых пучков); верхние листья имеют менее крупные пластинки, менее крупные, часто расположенные устьица, сильно развитую сеть жилок (рис. 33).

Иллюстрация закона Заленского
Иллюстрация закона Заленского

Что верхние листья более засухоустойчивы, показывает простое наблю­дение растения во время засушливого периода: нижние листья желтеют и опадают,  верхние  же  остаются жизнедеятельными.

В результате этих наблюдений мы приходим к непонятному на первый взгляд выводу, что ксерофиты (в данном случае листья с ксероморфной струк­турой) испаряют сильнее, чем нексерофиты: первые имеют больше устьиц и больше жилок на определённую площадь листа.

Исследования последнего времени дали нам более глубокое и правильное понимание явлений ксерофитизма, и они же обна­ружили, что многие ксерофиты испаряют воды больше, чем не­ксерофиты, что совершенно как бы не вяжется с представлением о ксерофитах вообще. Так, в развитие мыслей Заленского, в исследованиях Келлера брались различные виды одного и того же рода, но произрастающие в различных условиях су­хости, и сравнительно исследовались на указанные выше анатоми­ческие признаки, причём обнаружились такие данные (в каждом случае даны два наблюдения — I и II):

T_2

Что касается интенсивности транспирации, то были получены такие относительные величины за два следующих один за другим часа (I и II) на солнечном свету:

Sh_6

Отсюда ясно, что ксерофит Asperula glauca испаряет больше, чем  нексерофиты.

По Максимову, у ксерофитов имеются такие струк­турные   признаки:

1) уменьшение размера всех клеток, в том числе и клеток устьиц; 2) утолщение клеточной оболочки; 3) развитие палисадной ткани; 4) более густая сеть жилок; 5) увеличение числа устьиц.

К числу же признаков физиологических относятся: 1) усиленная транспирация; 2) усиленная ассимиляция; 3) повы­шенное осмотическое давление; 4) повышенная способность переносить завядание.

То, что у ксерофитов возможна усиленная транспирация, объ­ясняется тем, что у них обычно хорошо развита корне­вая систем а, и нередко корни опускаются очень глубоко, что даёт им возможность получать воду из глубоких слоев почвы.

Кроме того, ксероморфная структура всегда связана с высокой концентрацией клеточного сока и повышенным осмотическим да­влением. В результате имеет место более энергичное всасывание из почвы воды, чем у нексерофитов.

Вообще группа ксерофитов (в прежнем понимании) неоднородна; одни из них, как оказалось, имеют сильную транспирацию, в то время как другие соответствуют их прежнему толкованию, имея слабую транспирацию и другие классические признаки ксерофи­тов (уменьшенная поверхность, запасы воды, восковой налёт и др.). Это — суккуленты. Интересно, что слабая транспирация влечёт за собой уменьшенный газообмен с атмосферой и, следовательно, слабое поступление СО2, результатом чего является слабый рост; кроме того, дыхание здесь не доходит до образования СО2 и Н2О, а лишь до щавелевой, яблочной и других органических кислот, которые в процессе ассимиляции опять превращаются в углеводы.

Если наличие защитных приспособлений суккулентов по­нятно, то для других ксерофитов требует пояснения их двойственность: с одной стороны, сильное испарение, а с другой, — ксероморфное строение. Однако ксерофиты каждый день испыты­вают недостаток воды, так как в полуденные часы испарение до­стигает очень больших величин, и вот тогда все защитные приспо­собления препятствуют завяданию растений (устьица закрываются, волосяной покров уменьшает испарение и пр.). Вообще же у ксе­рофитов водный режим подвержен резким колебаниям, и защитные приспособления выполняют своё назначение во время превышения   транспирации   над   поступлением  воды  из   почвы.

Для ксерофитов, кроме того, характерна их способность выдерживать   завядание.

Вопросы ксерофитизма тесно связаны с вопросами засухо­устойчивости и имеют огромное практическое значение, причём засухоустойчивость — это, во-первых, способность пере­носить засуху и, во-вторых, способность легко опра­вляться после завядания.

Засухоустойчивые формы растений или находят в природе, или же выводят путём селекции. Природные ресурсы в этом отно­шении далеко не исчерпаны.

В засушливых районах (Средняя Азия, юго-восток Европейской части СССР и др.) борьба с засухой может идти в двух направле­ниях: 1) выработка засухоустойчивых форм и 2) выработка форм скороспелых, у которых период от цветения до созревания протекает в короткое время, до наступления засухи. Последние ни в коем случае не могут считаться ксерофитами; это — растения, убегающие, образно выражаясь, от засухи.

Поэтому так называемые эфемеры, т. е. те растения, которые очень быстро проходят весь свой цикл вегетации (вплоть до обра­зования семян) весной, до наступления засухи, конечно, не могут относиться к ксерофитам. Эфемеры обычны в степях и пустынях. Это или однолетники, или луковично-клубневые растения с крайне непродолжительным циклом развития (тюльпаны, гиацинты, кро­кусы); из однолетников — круп­ка весенняя (Draba verna), виды бурачка (Alyssum) и др.

Нужно иметь в виду, что засухоустойчивость есть про­цесс, развивающийся в онтоге­незе растения в тесной связи с общей экологической обстанов­кой. Борьба с засухой не может быть ограничена учётом ксероморфной структуры растения. Активное воздействие человека на природу в его борьбе с засу­хой предусматривает широкое применение различных меро­приятий. Только на основании учёта всех экологических усло­вий, только при применении комплекса мер в широких мас­штабах возможна успешная борьба с засухой.

Грандиозный план пере­устройства природы засушли­вых районов степей и лесостепей Европейской части СССР — посадка полезащитных лесных полос в комплексе с введением травопольной системы на основе учения Докучаева—Костычева — Вильямса с облесением песков, созданием прудов и водоёмов — является выражением глубоко научного и практикой доказанного преобразующего воздействия  на  природу.

Гигрофиты и их признаки. Растения гигрофиты не испыты­вают недостатка в воде и потому не имеют никаких приспособле­ний к защите от излишней транспирации. Наоборот, они имеют: 1) большие тонкие листья, 2) удлинённые стебли, 3) слабо разви­тые корневые системы.

Кроме этих общих признаков, у ряда растений имеются неко­торые специальные приспособления:

1)  сеть межклетников,  усиливающих газообмен;

2)  развитие особых органов — гидатод, при помощи которых происходит выделение избытков воды в капельно-жидком состоянии; число гидатод может быть довольно велико, например, уGonocaryon pyriforme в среднем на 1 мм2 верхней поверхности листа  находится  55 гидатод,  на  нижней — 58  (рис.  34);

Некоторые приспособления гигрофильных растений
Некоторые приспособления гигрофильных растений

3)  «капельные   острия»   на   листьях   растений   тропических лесов, по которым вода стекает, как по желобу (например, фикус — Ficus religiosa, рис. 34);

4)  сосочки  на  листьях  (например, Begonia imperialis), кото­рые, увеличивая поверхность, способствуют более быстрому испа­рению избытка воды (рис. 34);

5)  строение устьиц (например, у ряски — Lemna minor) по­казывает полное отсутствие приспособлений к затруднению газо­обмена.

Гидрофиты и их признаки. В группе гигрофитов нужно выде­лять особо гидрофиты, т. е. растения собственно водные, растущие в воде или погружённые в неё; некоторые из них лишь во время цветения выставляют над водой свои цветки (виды рдестов, вод­ные лютики, валлиснерия), а другие даже цветут под водой (наяды, роголистник и др.).

Некоторые  приспособитель­ные признаки гидрофитов:

1)   увеличение   поверхности листьев (тесьмовидные или рас­сечённые  листья), так  как га­зообмен   затруднён   вследствие уменьшения количества  кисло­рода в воде  и вследствие того, что он совершается лишь через

клеточные оболочки. Кроме того, данное строение листьев более приспособлено для текущей воды. У мадагаскарского растения Aponogeton последнее приспособление достигается иным путём (продырявленные листья — рис. 35);

Мадагаскарское водное растение
Мадагаскарское водное растение

2)  слабое развитие кутикулы, так как нет необходимости за­труднять транспирацию;

3)  почти полное отсутствие устьиц;

4)  периферическое   положение  хлорофиллоносного  аппарата, так как света в воде недостаточно;

5)  расположение сосудисто-волокнистых пучков в центральном тяже (защита от растяжения растения текущей водой);

6)   при спокойной воде полная редукция механической ткани.

Почти все эти признаки могут наблюдаться у ряда земновод­ных видов, когда они попадают в водную среду. В этом случае они соответственно перестраивают свою морфологию (известный пример — водный  лютик).

Вода и распространение растении. Вода имеет большое значение при распространении семян и плодов, меньшее — при опылении.

При этом семена и плоды имеют различные приспособления к плаванию; особые плавательные пузыри или плавательные ткани (например, у плодов кокосовой пальмы); в некоторых случаях воздухом заполняется лишь промежуток между стенкой плода и семенем.   Известны   многочисленные   примеры,   когда   семена   и

плоды плавали в морской воде до 3—4 месяцев и не теряли своей всхожести.

Среди наших растений хо­рошо плавают плоды некото­рых болотных и прибрежных осок, заключённые в особые вздутые мешочки, наполнен­ные воздухом; так же пла­вают семена болотных ирисов (плавательные пузыри). У одного клевера (Trifolium fragiferum) чашечка развивается в виде лодочки; у некоторых видов щавеля роль лодочки играет высохший околоцвет­ник и т. д.

Что касается роли воды как опылителя, то вода пе­реносит пыльцу у некоторых водных растений (например, наяды и др.), причём в этих случаях пыльцевые зёрна имеют обычно вид нитей, что обеспечивает большую ве­роятность опыления.

Некоторыми растениями вода в процессе опыления используется и ещё иным способом: так, например, у совершенно погружённого ра­стения валлиснерии (Vallisneria spiralis), обычного в наших аквариумах, лишь цветение и опыление происходит над водой; при этом мужские цветки отрываются от своих цветоножек и всплы­вают на поверхность воды, а женские цветки выступают из воды, и их рыльца находятся на одном уровне с тычинками свободно плавающих мужских цветков. Благодаря движению воды мужские цветки приходят в соприкосновение с женскими (рис. 36).

Валлиснерия
Валлиснерия

В распределении воды на земной поверх­ности не наблюдается такой правильности, как в распределе­нии света и тепла, и на небольшой территории, в связи с разнооб­разием топографических условий, можно найти как ксерофитные и гигрофитные, так и промежуточные мезофитные местообитания.

Особенное значение для растительности имеет не абсолютное ко­личество атмосферных осадков, а распределение их по време­нам года (см. отдел IV), а кроме того, характер осадков: ливни или продолжительные, но слабые дожди и т. п., — всё это в комбинации с тепловым режимом создаёт разнообразные клима­тические условия.

Содержание воды в атмосфере очень тесно сочетается с содер­жанием воды в почве; так, гигрофиты обычно растут на почвах с большим содержанием воды, ксерофиты — наоборот. Влажная или же сухая почва — это уже явление эдафического порядка. Таким образом, подразделение экологических условий на клима­тические и эдафические довольно условно, и подчас трудно бывает сказать, какая вода играет большую роль — атмосферная или почвенная.

4. ТЕПЛО

Тепло — это одно из важнейших условий физиологического порядка. Каждая функция растения требует того или другого ко­личества тепла, причём наиболее интенсивно растительная жизнь протекает при достаточно высоких температурах (и достаточной влажности) в тропических странах. Нельзя сомневаться, что ра­стительность умеренных и холодных стран возникла в результате соответствующего понижения температуры.

Поскольку суммы тепла в различных точках земной поверх­ности в настоящее время крайне различны, тепло выступает в качестве очень важного условия, определяющего в основ­ных чертах распределение растений на поверхности земного шара. Смена тепла от полюсов к экватору влечёт за собой изменение растительности и распределение последней по зо­нам: тундры, леса, степи, пустыни, тропические леса, причём температурные условия сочетаются с водным режимом. Зонами же мы называем широкие полосы растительности (и соответственно почв), обусловленные климатом.

Классификация климатов. Имеется несколько попыток клас­сифицировать климаты.

Наиболее удачной нужно признать классификацию Кёппена. Он различает 5 основных климатов:

1.  Тропический климат   с   обилием  дождей. Климат, не имеющий холодного времени. Иногда имеется один период  засухи.   Характерная   растительность   этого  климата — влажно-тропический лес (периода засухи нет, осадков более 2 м), саванны и саванновые леса (засуха не менее двух месяцев).

2.  Сухой климат. Он зависит от недостатка осадков или от их неравномерного выпадения. Сюда относятся пустыни без зимних морозов и пустыни и степи с зимними морозами: первые, например, характерны для Сахары, вторые — для Средней Азии.

3.  Умеренно-тёплый    климат.   Средняя   темпе­ратура самого тёплого месяца выше 22°. Зима более или менее холодная. Примером может служить средиземноморский климат и ряд других.

4.  Субарктический   климат,  или   умеренно-холодный.  Лето  умеренно-тёплое со средней   температурой 10—22° и более или менее обильными дождями; зима холодная, со снежным покровом. Растительность — главным образом хвойные леса (область тайги).

5.  Снежный    климат.   Июльская  изотерма  ниже  10°, продолжительная   холодная   зима.   Тундры  и  ледяные   пустыни Арктики и высоких гор. Сюда же относится и Антарктика.

При характеристиках климатов очень большое значение имеет температура и, естественно, также и другие климатические эле­менты, как количество влаги, распределение тепла и влаги по отдельным временам года и т. п.

Очень близкую классификацию даёт де Мартонн, но он разли­чает 8 групп климатов:

1.  Тёплый климат без периода сухости.

2.  Тёплый климат с сухим периодом.

3.  Умеренно-тёплый климат без морозного периода.

4.  Умеренный климат с морозным периодом.

5.  Тёплый климат пустынь.

6.   Холодный климат пустынь.

7.   Холодный климат с умеренно-тёплым летом.

8.  Холодный климат без тёплого времени года.

Иной принцип при классификации климатов положил в основу Раункиэр. Он взял за основу само растение, его отношение к неблагоприятному времени года. Об этой классификации будет сказано ниже после обсуждения вопроса о жизненных формах, установленных Раункиэром (см.  стр.  91).

Несмотря на то, что тепло является одним из важнейших эко­логических условий, нельзя по внешнему облику растения ска­зать, выросло ли оно при избытке тепла или при недостатке, в то время как на основании предыдущего всегда совершенно ясно, имело ли растение избыток или недостаток воды. Тепло, таким образом, не является условием формирующего порядка. Мы почти не знаем внешних приспособительных признаков, вы­зываемых холодом или избытком тепла. По внешнему виду никогда нельзя определить, сможет ли данное растение пере­зимовать в зелёных листьях или листья при первом морозе отомрут. Защита от излишней транспирации видна непосред­ственно, защита же от тепла и холода внешне ничем не выра­жается. Так, например, такие нежные растения, как мокрица (Stellaria media), мятлик (Роа annua), анютины глазки (Viola tricolor), прекрасно у нас перезимовывают, не замерзая, в то время как многочисленные растения с более жёсткими листьями и стебля­ми (например, осоки, хвощи и др.) на зиму теряют свои надземные части. Нет никаких сомнений в том, что здесь особую роль играют свойства плазмы,  различные у различных растений.

Можно сказать, что на земной поверхности почти нет такого места, где бы не могли существовать растения из-за отсутствия тепла; если в некоторых полярных странах нет растений, то это зависит от того, что там нет земли, свободной от снега и льда, но и там на каждом освободившемся ото льда участке земли разви­ваются, хотя бы на короткий срок, немногие растения.

Три кардинальные точки. Из физиологии растений известно, что для каждого растительного вида нужно различать три основ­ные, кардинальные точки: верхнюю, нижнюю и опти­мальную.

Верхняя точка—это верх­ний температурный предел, нижняя — нижний предел, а оптимальная точка — это точка наиболее благоприят­ной температуры. При этом для различных функций (для ассимиляции, дыхания, роста и т. д.) и для различных ста­дий развития растений поло­жение  этих точек  различно.

Жизненная амплитуда ра­стений весьма разнообразна. В то время как некоторые тропические растения повре­ждаются от холода при +2°, или даже при +5о, растения севера свободно выдержи­вают очень низкие темпера­туры, и, например, в Вер­хоянске (Восточная Сибирь) при средней температуре де­кабря в —46,3°, января —50,1°, февраля —44,5° (ми­нимальная температура —68°) растут леса и флора насчи­тывает более 200 видов.

Давно известно, что ложечная трава (Cochlearia arctica, рис. 37) на северных побережьях Сибири в листьях и бутонах переносит суровую зиму с температурой до —46° и весной продолжает своё развитие. Также переносят зиму наши растения (маргаритка — Bellis perennis, мокрица — Stellaria media, анютины глазки — Viola tricolor и др.), выходя из-под снега с прошлогодними зелё­ными листьями и не успевшими осенью распуститься бутонами. Многие наши травянистые растения не теряют на зиму листьев, являясь зимнезелёными (например, зеленчук — Galeobdolon luteum, копытень — Asarumeuropaeum).

Ложечная трава
Ложечная трава

Наблюдения и опыты показывают, что одна из причин гибели от холода — это потеря клетками воды; у замерзших растений в межклетниках наблюдаются ледяные кристаллы. Вообще части растений, бедные водой, гораздо лучше переносят низкие темпе­ратуры; например, сухие семена могут выносить до —80°, а на­бухшие отмирают при более высокой температуре. Однако, на­пример, мокрица (Stellaria media) в своих вегетативных частях более богата водой, чем многие другие растения, отмирающие на зиму.

Давно отмечено, что большую угрозу для растения предста­вляет оттаивание, особенно, если оно идёт быстро. Но и здесь нет общих правил; в Альпах, на Алтае и на других горах можно наблюдать, что венчики раскрывшихся цветков ночью со­вершенно промерзают и становятся хрупкими, как стекло, утром же оттаивают, не обнаруживая никаких повреждений. Никаких приспособлений (внешних) от холода здесь не имеется.

Зимой в большинстве случаев для растений вредна не низкая температура, а сильное испарение под влиянием сухих зимних ветров. В результате испарения клетки растений теряют воду в количестве, превышающем необходимый минимум, и вследствие этого отмирают. Естественно, что отмирают ветви и части растений, выступающие над снегом, и чем выше растения, тем больше они подвергаются риску замёрзнуть; поэтому во многих местах высота деревьев и кустарников соответствует глубине снежного покрова. Интересны опыты, показывающие, что различные деревья испаряют в зимнее время различно: так, по Иванову, транспирация на 1 смповерхности в относительных величинах (причём транспирация 1 см2 годового побега лиственницы принимается за единицу) составляет:

Лиственница 1

пихта сибирская 0,3

сибирский кедр 1,9

сосна 0,6

ель сибирская 0,8

ель европейская 1,5

Как видно, лиственница, теряющая на зиму хвою, испаряет своими годовалыми побегами больше, чем хвоя хвойных пород (кроме ели европейской). Ещё больше, чем лиственница, испаряют зимой деревья, лишённые в это время года листьев: клён — 1,45,   ольха серая — 1,86, бук — 2,91, граб — 4,58.

Из сказанного становится понятно, почему северные границы лиственных  пород не идут так далеко на север, как хвойных.

Отсутствие ряда лиственных пород в Сибири тоже зависит от силы транспирации; так, по Гордягину, ветви дуба дают макси­мальные суточные потери воды (к дубу близок ясень), вследствие чего он и отсутствует в Сибири.

Морозостойкость. Изучение проблемы морозостойкости растений крайне важно как теоретически, так и практически. Основная цель — получение морозостойких сортов, не вымерзаю­щих при низких температурах.

Причины вымерзания, по-видимому, достаточно сложны и ещё не выяснены в полной степени. Высказывалось мнение о том, что причиной вымерзания является обезвоживание клеток — в меж­клетниках образуются ледяные кристаллы; последние сосут воду из прилегающих клеток; однако ряд опытов не подтверждает того, что непосредственной причиной вымерзания является обезвожи­вание. Не может считаться правильным ы мнение об отравле­нии протоплазмы вредными, сильно концентрированными веще­ствами (соли, дубильные вещества и др.) при повышенной концен­трации клеточного сока.

Высказывалось также мнение, что причиной вымерзания являются кристаллы льда, образующиеся в межклетниках и меха­нически производящие разрушение клеток. В последнее время приходят к убеждению в том, что при вымерзании имеет место сово­купное влияние ряда неблагоприятных воздействий на клетку, причём наибольшую роль играют два фактора: обезвоживание и механическое давление ледяных кристаллов на обезвоженные клетки. Действительно, одно образование кристаллов льда в меж­клетниках не вызывает гибели клеток, но в сильно обезвоженных клетках поверхностный слой протоплазмы легко повреждается от давления льда, ледяные кристаллы проникают в протоплазму, что приводит к сильному изменению её  строения и к замерзанию.

Однако можно думать, что у различных растений процесс вы­мерзания может видоизменяться.

Так как вымерзание связано со свёртыванием протоплазмы, то при усилении морозостойкости вопрос идёт о химических изме­нениях протоплазмы, направленных к увеличению её способ­ности сопротивляться свёртыванию, об уменьшении количества воды в клетках и накоплении некоторых веществ (например, Саха­ров), усиливающих морозостойкость.

Для некоторых растений установлено, что морозостойкие сорта имеют в своих клетках большее количество растворимых углеводов-сахаров, чем неморозостойкие; при этом можно искус­ственно повышать морозостойкость, вводя в клетки те или иные вещества.

При вымерзании играют роль и условия оттаивания. Имеются указания, что гибель растений нередко имеет место при быстром оттаивании. Однако, как показывают более новые данные, гибель растений от оттаивания происходит в природной обстановке очень редко, но при оттаивании обычно усиливаются повреждения, полученные растением при замерзании. Вообще же и здесь отмирание клетки происходит в результате механического повреждения протоплазмы, так как обезвоженный протопласт при быстром оттаивании также быстро изменяет свой объём.

Некоторые сорта растений, как, например, сорта пшеницы восточного происхождения (Саратовские, Безенчукские и др.), обладают очень высокой холодостойкостью — свойством, наслед­ственно закреплённым.    Однако   ряд    опытов   показывает,   что возможно и искусственное закаливание растений против холодов, искусственное выведение морозостойких сортов.

Многолетние растения должны иметь приспособления для того, чтобы пережить зимний холодный период. Для этого они проходят сложный процесс закаливания, клеточное содер­жимое претерпевает ряд изменений. Растения должны подгото­виться к зиме. Действительно, если ветки сосны, берёзы и другие вымерзают (в холодильниках) летом при —8°, то зимой они выно­сят морозы до —40° и ниже; озимые в сентябре погибают в холо­дильниках при —7°, а зимой выносят —20° и ниже, и т. д. У ози­мых растений при закаливании накопляется большое количество сахара, у многолетних растений сначала накапливается крахмал, который затем переходит в защитные вещества (сахар и др.), у мно­гих древесных растений крахмал переходит не только в сахар, но и в масла. Эти защитные вещества не замерзают при очень сильных морозах или совсем неспособны замерзать (масла), что даёт воз­можность растениям выдерживать низкие температуры.

Однако закаливание не может быть сведено только к накоп­лению защитных веществ. Несомненно, белковые вещества плазмы претерпевают изменения и приобретают способность при более низких температурах, чем до закаливания, подвергаться необра­тимой коагуляции. Исследованиями И. И. Туманова показано, что большое значение при закаливании растений имеет свет.

Верхняя кардинальная точка тоже является различной у разных растений. Так как высокая температура свя­зана с высыханием, то лучше всего её выдерживают органы с не­большим содержанием воды (семена, споры — до +100—130°). Вообще же на земной поверхности мало мест, где бы не могли жить растения из-за высокой температуры (например, кратеры, фума-ролы вулканов и пр.), так как даже в горячих источниках (до 80°) находятся бактерии и синезелёные водоросли. Для большин­ства цветковых растений губительны действующие некоторое время температуры 40—50°.

Нередко можно наблюдать вредное действие высоких тем­ператур на деревья, оказавшиеся после порубок на сильно осве­щенных местах: камбий на стороне, обращенной к солнцу, отми­рает, и получаются как бы ожоги коры.

Так как поверхностные слои почвы нагреваются гораздо силь­нее, чем воздух (в пустынях до 80—84°), то, естественно, от сильного нагревания должны страдать нижние части растений, соприкасающиеся с почвой. Поэтому у многих ксерофильных зла­ков при основании развиваются так называемые туники из остат­ков листьев; остатки нижних листьев сохраняются также у многих ксерофильных двудольных, защищая основания стеблей (в иных случаях остатки нижних листьев у растений высокогорий могут защищать  их  от  холода).

Существенной защитой от сильного нагревания растений слу­жит   постоянная   транспирация,   отнимающая  тепло   от самого растения, вследствие чего части растения всегда имеют более низ­кую температуру  сравнительно  с  окружающей  средой.

Оптимальная точка — это наиболее благоприятная температура для жизни растения.

Нужно указать на то, что различные функции растения (про­растание, рост, ассимиляция, дыхание и пр.) имеют различные кардинальные точки; так, например, нижняя точка для дыхания — 10°, а для ассимиляции (Picea excelsa) — 40°.

Сольданелла
Сольданелла

Очень интересны нижние точки для роста, которые для боль­шинства растений лежат выше 0°, но у ряда альпийских растений (сольданелла — Soldanel1а — рис. 38, шафран — Crocus и др.) рост идёт при температурах, близких к точке замерзания. То же наблюдается и у наших весенних эфемеров (Ane­mone, Corydalis, Ficaria и др.), способных к под­снежному разви­тию в зимние месяцы, благодаря чему они и за­цветают так рано весной (рис. 39).

Подснежное развитие
Подснежное развитие

Можно думать, что эти растения являются релик­тами ледникового периода, сохранившими свойствен­ный им ритм развития и до настоящего времени.

Система жизненных форм Раункиэра. Выше было указано, что поло­жение перезимовывающих органов растений на различном уровне над землёй имеет очень большое значение при сильных зимних ветрах. Положение этих органов в связи с условиями неблагоприятного времени года (холод или засуха) и было принято Раункиэром в основу его классификации жизненных форм. Раункиэр различает пять основных типов (рис. 40).

Жизненные формы по Раункиеру
Жизненные формы по Раункиеру

I. Фанерофиты (Р)Почки возобновления находятся высоко над поверхностью .почвы и или совсем не защищены почеч­ными чешуями (влажные тропические леса), или же защищены ими. Сюда относятся главным образом деревья и кустарники, но также и стеблевые суккуленты, эпифиты и некоторые другие. Фанерофитами особенно богаты влажные тропические и субтро­пические страны.

Этот большой тип распадается на несколько подтипов, из которых укажем:

мегафанерофиты — очень высокие деревья, выше 30 м;

мезофанерофиты — более низкие деревья — от 8 до 30 м;

микрофанерофиты — по большей части кустарники;

нанофанерофиты— мелкие кустарники.

Первые два подтипа обозначаются условно ММ, микрофанеро­фиты — М, нанофанерофиты — N.

II.  Хамефиты   (Ch).    Почки   находятся   сравнительно невысоко над земной поверхностью и защищены чешуями и сне­гом. Мелкие кустарнички и полукустарники (брусника, черника, вереск и др.).  Характерны для холодных поясов. Растения не образуют каждый год нижние части надземных побегов (короткий вегетационный период).  Распадаются на ряд подтипов.

III.  Гемикриптофиты   (НК). Почки возобновления гемикриптофитов лежат на уровне поверхности почвы, т. е. на зиму отмирают все надземные части. Они распадаются на под­типы  и  сюда относится  большая  часть  травянистых  растений умеренных широт.

IV.  К риптофиты (К). Отмирают на зиму не только все надземные части, но и часть подземного стебля, и потому почки возобновления находятся на известной глубине под землёй (луко­вичные, клубневые, корневищные растения) или под водой. Все криптофиты — травянистые растения. Много криптофитов имеется в степях.

Криптофиты обычно подразделяются на геофиты (G) — сухо­путные растения, гелофиты — болотные растения и гидро­фиты — водные растения; почки возобновления последних двух названных групп находятся под водой.

V.  Терофиты (Т). Всё растение на зиму отмирает целиком и перезимовывают лишь семена. Однолетники. Особенно харак­терны для пустынь с их коротким влажным периодом.)

Классификация жизненных форм Раункиэра сильно отли­чается в своих основных подразделениях от других соответствую­щих систем; именно, выше были указаны физиономические системы (см. стр. 49), в классификации же Раункиэра первые под­разделения не являются физиономическими; так, в числе фанерофитов имеются и деревья, и мелкие кустарники, и кактусовидные растения, и эпифиты; среди гемикриптофитов — и высокие дву­дольные, и злаковидные растения; среди криптофитов — и назем­ные виды, и подводные и т. д. Но в дальнейших, более мелких подразделениях у Раункиэра всё более выступают жизненные формы физиономического характера.

Приводимая ниже табличка показывает соотношение типов растений в различных географических условиях (биологические спектры).

T_3

Здесь даны пять примеров, подобранных к пяти основным климатическим областям Кёппена (см. выше), причём видно, что каждый климат имеет свой, присущий ему, биологический спектр, так, для тропического климата характерно господство фанерофитов, для пустынного — терофитов, для средиземномор­ского — гемикриптофитов и терофитов и т. д.

Поэтому и климаты можно классифицировать, исходя из жизненных форм, и говорить о климате фанерофитов, о климате гемикриптофитов и т. д.

Биологические спектры также сильно меняются в горах в связи с высотой места.

Фенология. Кроме термометра, хорошими показателями тем­пературных условий могут служить сами растения при наблюде­нии над их периодическими явлениями. Фазы развития растений (появление листьев, появление бутонов, зацветание, цветение, отцветание и т. д.) проходят в определённой последовательности и связаны главным образом с определённым количеством тепла. Фенологиякак раз и изучает все эти периодические явления как растительного, так и животного мира (прилёт птиц, гнездование и пр.).

Подобно тому как на метеорологических картах наносятся линии одинаковых температур, осадков и пр., так и в фенологии на карты наносятся изофены, т. е. линии, соединяющие точки одноименных явлений, например, линии зацветания, цветения, созревания посевов, жатвы и пр. На рис. 41 приводится образец карты с изоантами (линии одновременного цветения).

Линии одновременного зацветания лиловой сирени и черемухи
Линии одновременного зацветания лиловой сирени и черемухи

При изучении фенологических явлений необходимо произво­дить не отрывочные наблюдения отдельных стадий, но длитель­ные наблюдения, связывающие все фазы друг с другом. При этом возможны на­блюдения: 1) суточные, 2) сезонные, 3) годичные и 4) многогодичные.

Особенно важны многогодичные наблю­дения, так как они дают картину пове­дения растения при разнообразных метео­рологических условиях.

Фенологические явления не совпадают с календарными данными, и потому фено­логи пользуются особым фенологическим календарём, датами которого служат те или иные моменты развития растений. Так, различают три весенних периода, два летних и два осенних. Начало первого весеннего периода наступает с зацвета­нием орешника, второго — с зацветанием клёна, третьего — сирени; первого лет­него — ржи, второго летнего — липы и т. д. Ясно, что каждый год фенологиче­ские даты приходятся на разные кален­дарные числа и имеют особо важное зна­чение для сельского хозяйства, так как оно в своих сроках базируется именно на фенологических моментах. Детально раз­работанные фенологические карты дадут для сельского хозяйства полный мате­риал для планирования тех или иных работ. Однако для построения карт тре­буется массовый материал для очень большого числа точек.

На севере фенологические фазы очень связаны с продолжительностью освещения (длинный день); на это уже было указано (см. стр. 74). Здесь соответствующие фенологические явления летом наступают несколько раньше, чем весной, и если весной 1° широты давал на севере запаздывание цветения на 4 дня, то цветение ржи запаздывает на 3 дня, а жатва ржи лишь на 2,4 дня в среднем. Наоборот, в горах запаздывание усиливается: для цвете­ния ржи на каждые 100 м подъёма запаздывание составляет 4 дня, а для жатвы —5—7 дней; впрочем, здесь влияют другие факторы.

Схема, изображённая на рис. 42, показывает наступление различных фенологических периодов на различных высотах. Здесь видно, что с высотой: 1) сокращается число периодов; 2) весенние периоды запаздывают; 3) осенние наступают раньше: на высотах выше 2000 м весна прямо переходит в осень; 4) на скло­нах  условия более благоприятны,  чем у оснований гор.

042

Фенологические явления, как было выяснено, протекают в определённые сроки, а каждое из них наступает при определён­ной сумме тепла (сумма средних или максимальных суточных температур, начиная от весеннего исходного дня). Однако, если указанными суммами тепла иногда и пользуются, всё же необхо­димо заметить, что это явление очень сложное, так как низкие температуры могут иметь иногда исключительное значение сравнительно с более высокими, что доказано, например, ярови­зацией .

Фенологические наблюдения позволяют изучать ритмы развития у растений; они в очень многих случаях устана­вливают, что эти ритмы не совпадают с температурными и вообще с климатическими условиями места произрастания этих ра­стений.

Яровизация. Огромное значение тепло имеет в свете теории стадийного развития раетений акад. Т. Д. Лысенко. Исходя из этой теории, мы можем изменять обычную длительность тех или иных фенологических фаз. Именно первая стадия, названная стадией яровизации, требует определённой температуры, причём эта температура очень различна для различных видов и даже сортов. Яровизация даёт возможность заставить озимую пше­ницу вызревать в первый же год, позднеспелые сорта пшениц превращает в раннеспелые, заставляет хлопчатник созревать раньше и т. д.

При этом недостающее условие (повышенная или пониженная температура и пр.) даётся семенам, тронувшимся в рост. Семена соответствующим образом проращиваются, зародыши начинают показываться из оболочки, и это — момент применения яро­визации (например, семена твёрдых пшениц выдерживаются 10—15 дней при температуре 1—5°). Затем семена слегка про­сушиваются и сеются. Сознательно изменяя температурные усло­вия при прохождении стадии яровизации, можно направленно изменять развитие и наследственную природу растения.

Трудно даже предвидеть все последствия открытия процесса яровизации — человек получил в нём могучее средство управле­ния природными явлениями. Несомненно и в природе вследствие колебания метеорологических элементов по годам и в течение дли­тельного времени исторического развития организма прохожде­ние стадии яровизации тесно связано с комплексом условий, ей сопутствующих. В этом свете особенно резко выявляется значе­ние теории стадийного развития для уяснения исторического развития растений.

Несомненно, яровизация сыграет огромную роль и в аккли­матизации растений, если понимать под акклиматизацией перестройку природы растений при переносе их в новые условия существования.

Акклиматизация и натурализация. Если при акклиматизации растение переносится в страну с иными условиями, чем имею­щиеся на его родине (причём растение перестраивается, пере­давая полученные или новые признаки потомству), то при натурализации условия являются тождественными или более или менее сходными. Однако на практике очень трудно разграничить два этих понятия, тем более, что трудно представить себе две страны, совершенно тождественные во всех отношениях. Поэтому, может быть, целесообразнее все соответствующие явления рассматривать как акклиматизацию, то более, то менее глубокую. Акклиматизация невозможна без детального познания экологиче­ских свойств растений потому, что здесь необходим тот или иной сдвиг экологического оптимума. Так как для разных функций опти­мальные точки различны, то становится понятным, почему при акклиматизации растение иногда вегетирует, но не приносит цвет­ков; так, многие растения умеренной зоны (наши плодовые де­ревья, тмин, синяк — Echium vulgare и др.) под тропиками не цветут, так как для развития цветков требуется более низкая температура, чем для вегетативных органов.

Вопросы акклиматизации всегда играли очень большую роль в сельском хозяйстве, в парковом, садовом деле и т. п. Трудно, например, представить себе Крым без кипарисов, магнолий, павловний, лавров и т. п., но всё это результат акклиматизации. В настоящее время в зелёном строительстве, в лесном деле и в сельском хозяйстве вопросы введения (интродукции) новых пород приобретают исключительное значение. Однако интродукция — это лишь первый этап освоения культурного растения. Здесь путём подбора экологических форм можно достигнуть интерес­ных результатов. Решение вопросов акклиматизации тех или иных растений заключается в переделке их природы путём вос­питания. Учение И. В. Мичурина о воспитании растения и теория стадийного развития акад. Т. Д. Лысенко дают нам в руки могучее средство для работ в этом направлении.