7 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Причины разъединений. Выше было указано, что разъединение ареалов обусловливается причинами исторического характера, и нередко очень далёкое отстояние частей ареала не может быть объяснено современными условиями. Причины возникновения разъединённых ареалов могут быть довольно различны.  1. Один сплошной ареал мог разделиться на части вследствие изменения климатических условий в некоторых его частях и от­мирания там вида.

2.  Разъединение могло произойти в результате миграций расте­ний и отмирания их в пределах прежнего ареала; так, в леднико­вый период в Европе древняя альпийская флора спустилась с гор и была зажата между покрытыми льдом Альпами и краем надви­нувшегося с севера великого ледника. По окончании ледникового периода эта флора, с одной стороны, стала подниматься на горы, а с другой стороны, вслед за отступающим ледником, стала  про­двигаться к северу. Получилось разъединение ареалов, так как на  среднеевропейских  равнинах альпийская флора  совершенно вымерла.

3.  Нередко разъединения вызваны опусканием участков суши под уровень морей и океанов. Такое объяснение разъединения ареалов ещё недавно широко применялось в географии растений (теория мостов), так как иначе объяснить многочисленные разъ­единения на отдалённых континентах представлялось невозмож­ным.

4.  Разъединение ареалов произошло в результате разъедине­ния или расхождения континентов и участков суши. Этот способ разъединений объясняет теория  Вегенера.  По этой теории современные континенты являются  разошедшимися частями  не­когда сплошного континента. Эта теория объясняет большое сход­ство флоры Европы и Северной Америки, Южной Америки и Аф­рики, Южной Африки и Австралии и др. (см. ниже, стр. 328).

5.  Возможно   скачкообразное     расселение растений с  образованием особых,  отдалённых частей ареала.  Это  может иметь место для споровых растений с их крайне лёгкими спорами.

6.  В  образовании  разъединённых ареалов участвует человек большей  частью  преднамеренно.  Так,  агава  (Agave americana), кроме мексиканского ареала, имеет ещё и «искусственный» ареал в   средиземноморских   странах. Нередко растения распространя­ются человеком бессознательно. Сюда относятся  многие сорные растения,   попавшие   в   Европу   и   сильно   распространившиеся, например,   мелколепестник   канадский   (Erigeron   canadenais)   из Северной Америки и др.

Кроме перечисленных причин разъединений, существуют и некоторые другие, но они имеют гораздо меньшее значение.

При разъединениях ареалов вопрос идёт не только о разъеди­нениях видов; мы можем говорить о разъединениях родов, се­мейств,  порядков и других систематических единиц.

Примеры разъединений. Так как разъединения играют очень большую роль в географии растений и в филогенетической систе­матике,  то  необходимо  привести  здесь  некоторые примеры их.

Разъединения   находятся   на    различных    континентах:

1. Евразийско-североамериканское разъедине­ние — виды или другие систематические единицы одну часть ареала имеют в Европе и Азии, а другую — в Северной Америке, будучи разъединены океаном. Примеры: всё семейство Salicaceae (ивовые) — Евразия (некоторые виды в Северной Африке) и Северная Америка; роды: лиственница, пихта, ель — Евразия и Северная Америка; род вереск (Calluna); род Ribes (рис. 7) и др.; что касается видов, то можно привести очень большое количество при­меров.

Ареал рода смородины

Ареал рода смородины

2.  Североатлантическое — одна   часть    ареала    находится в Европе, другая — в Северной Америке, разъединённые северной частью Атлантического океана. Виды: плаун (Lycopodiuminundatum), осока жёлтая (Carex flava), лобелия (Lobelia Dortmanna) и др.

3.  Северотихоокеанское — одна часть ареала в Азии (пре­имущественно в восточной части), другая — в Северной Америке, разъеди­нённые Тихим океаном (рис. 8).   Род  катальпа   (Catalpa),  род хвойных Тоrrеуа, замечательное по форме своих листьев тюльпанное дерево (Liriodendrоn)   (рис.   107),  всё семейство Calycanthaceae и др.

Ареал тюльпанного дерева

Ареал тюльпанного дерева

4.   Пантропическое — в пределах всего пояса тропиков и суб­тропиков — Азия, Африка и Америка; семейство замиевых (из саговников) — Zamiaceae.

5.   Палеотропическое — части ареалов в пределах тропиков Старого Света — Африка, Азия. Сюда относятся разъединения между Во­сточной Африкой и Индией, Африкой и Мадагаскаром и некоторые другие. Роды Anisophylla (рис. 9), Nepenthes и др.

Ареал рода Anisophylla

Ареал рода Anisophylla

6.   Неотропическое — части   ареалов   находятся   в   пределах тропиков Нового Света.

7.  Южнотихоокеанское — части ареалов находятся в   Юж­ной Америке, на островах Тихого океана, в Новой Зеландии,   Австралии. Род Drimys (рис. 10).

Ареал рода Drimys

Ареал рода Drimys

8.   Южноатлантическое — части ареалов, разъединённые юж­ной частью Атлантического океана, находятся в Южной Америке, Африке и на Мадагаскаре. Род Ravenala —дерево путешественников (рис. 185): Мада­гаскар, Гвиана.

9. Антарктическое — части ареалов находятся в южных ча­стях Южной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии, Австралии и на Антарктическом материке (на последнем — в ископаемом состоянии). Род Nothofagus — южный бук.

Не указывая других типов разъединения между мате­риками, коснёмся некоторых разъединений более частного порядка, именно, разъединений в пределах континентов. Подобных примеров можно было бы привести чрезвычайно много. Здесь  мы  приведём лишь  некоторые.

1. Средиземно­морские разъеди­нения — очень разнооб­разны и могут быть разде­лены на ряд подтипов, касающихся различных ча­стей Средиземноморской области, именно: а) Ита­лия — Балканский полу­остров; б) Балканский по­луостров — Крым; в) се­верные части Средиземно­морья — острова Среди­земного моря и др. Сюда примыкают разъединения, близкие по существу и территориально, но захва­тывающие в пределах того же Средиземноморья различные континенты: а) Крым — Малая Азия — Закавказье, б) северные ча­сти Средиземноморья — Се­верная Африка и др. (рис.11).

Ареал Symphytum tauricum

Ареал Symphytum tauricum

Некоторые примеры разъединения: Крым — Малая Азия — западные средиземноморские страны: земляничное дерево (Arbutus Andrachne), крым­ская сосна (Pinus Pallasiana) и др.

2. Австралийские разъединения — одни части ареа­лов лежат в Западной Австралии, другие — в Восточной; разъединяющей территорией является Центральная Австралия (рис.  12).

Пример австралийского разъединения

Пример австралийского разъединения

Что касается территории СССР, то здесь можно установить самые разнообразные типы разъединений как в горных странах (Крым — Кавказ, Кавказ — среднеазиатские горы и др.), так и на равнинных территориях. Укажем лишь несколько примеров:

1. Leontice altaica — юго-западная Украина — Алтай и некоторые соседние территории; 2) Daphne altaica— Алтай и сопредельные части Кур­ской, Воронежской и Харьковской областей (в последнем случае очень близкий вид D.Sophia); 3) род Cymbaria — небольшой ареал на юге Евро­пейской   части СССР, а затем  на  юге Сибири, Монголии, .Маньчжурии.

Наблюдаются и более близкие разъединения: так, Cymbaria borysthenica, имеющая небольшой ареал на нижнем Днепре, ещё более ограничен­ный ареал имеет в присальских степях. Целый ряд разъединений будет отмечен в дальнейшем изложении.

Реликтовые ареалы и реликты. Как было указано раньше, одни ареалы увеличиваются в своей площади, другие, наоборот, уменьшаются. Если площадь ареала сокращается до небольших пределов, то перед нами реликтовый ареал, а данный вид — ре­ликт. Реликтовые ареалы наиболее очевидным образом могут быть доказаны при помощи ископаемых остатков. Так, реликтовость ареалов саговников (Cycadales) может быть бесспорно дока­зана палеоботаническими данными; также со всей очевидностью это устанавливается для гинкго (Ginkgo biloba) — последнего остатка некогда (в мезозое) хорошо представленного класса Ginkgoales; помимо культуры, гинкго встречается в диком состоянии лишь в Западном Китае. Также реликтовыми необходимо считать ареалы многих хвойных (Sequoia, Taxodium и др.), многочислен­ные остатки которых мы находим в ископаемом виде, за пределами их современных ареалов. Однако, если ископаемые остатки хорошо сохраняются у древесных видов, то у травянистых нередко не находят никаких ископаемых следов. В подобных случаях хоро­шим критерием является положение данного вида в филогенети­ческой системе; сама по себе редкость вида ещё не доказы­вает его реликтовости, но редкость, соединённая с изолированным положением в системе, является решающим фактором. Так, для гинкго решающим является его вполне изолированное положение в системе, даже если бы отсутствовали какие-либо ископаемые остатки.

Нужно заметить, что реликты (от латинского слова «реликтус» оставленный), т. е. растения, оставшиеся от прошлых гео­логических времён, не всегда имеют ограниченный реликтовый ареал, но нередко распространены довольно широко; так, напри­мер, многие виды и роды семейства вересковых (Azalea, Ledum, Andromeda, Cassandra и др.) являются, несомненно, третичными реликтами, но и в настоящее время широко распространены. Та­ким образом, реликтовые виды не всегда имеют реликтовые ареа­лы.

Реликты и их возраст. Возраст реликтов может быть весьма различен: имеются реликты мезозойские, третичные, ледниковые и послеледниковые; несомненно, значение реликтов тем больше, чем больший возраст они имеют.

На территории СССР имеются реликты третичные и более близких к нам времён. Третичные реликты сохрани­лись на тех территориях, которые не подвергались оледенению в ледниковый период и где растения могли всё время оставаться на своих местах. Сюда относятся в первую очередь западное по­бережье Кавказа, область Талыша на юго-востоке Кавказа, Даль­невосточный край, отчасти Крым. Некоторые авторы считают, что третичные элементы могли сохраниться и на тех частях Рус­ской равнины, которые не были покрыты ледником: на возвышен­ностях Среднерусской, Подольской, Приволжской и др.

Ледниковые реликты, по крайней мере на терри­тории Европейской части СССР, сохранились в очень незначительном количестве, так как большая часть этой территории была покрыта мощным ледником; значит, ледниковые реликты могли сохраниться на месте лишь там, где ледникового покрова не было. Сюда можно отнести, например, находки на болотах Среднерус­ской возвышенности таких растений, как багульник (Ledurn palustre), клюква (Oxycoccus palustris), брусника (Vaccinium vitis idaea) и др. Такие виды, как низкорослая берёзка (Betula nаnа), водяника (Empetrum nigrum), пушица (Trichophorum alpinum) и многие другие, считаемые реликтами для ряда мест Западной Европы, у нас имеют несколько иное значение, так как все современные местонахождения этих видов находятся в области оледенения, т. е. все эти виды переселились сюда из других мест в послеледниковое время.

Из числа реликтов послеледникового возраста нужно указать на реликты ксеротермические, т. е. оставшиеся и остающиеся на месте со времени тёплого и сухого периода (ксеротермического) — одного из периодов, бывших после ледникового. Реликты этого периода представлены видами степного характера; их можно встретить и севернее степной полосы, в области лесов в Прибалтийских странах, в Московской, Калининской областях, даже под Ленинградом и пр.; эти степные виды, как можно пред­полагать, остались здесь со времени ксеротермического периода.