8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Фенологические смены. Сформировавшееся растительное сооб­щество имеет определённое строение, определённый флористиче­ский состав и другие указанные признаки, но не является чем-то застывшим и неподвижным; оно динамично по самой своей природе. Прежде всего это связано с явлениями фенологи­ческого порядка, т. е. с тем, что: 1) различные фенологические фазы проходятся в разные моменты вегетационного периода и 2) эти фенологические фазы у большинства видов не совпадают.

В самом деле, одни виды очень быстро проходят весь свой цикл вегетации, другие, наоборот, очень медленно, и, начиная развиваться с самой весны, цветут только в конце лета; одни цветут в самом начале своей вегетации, другие цветут в самом конце и т. д., т. е. растения всё время сменяют свои фазы разви­тия. Всё это сказывается на физиономии сообществ и на их аспектах.

Выше было указано, что аспекты бывают постоянные и времен­ные; именно эти последние и связаны с фенологическими сменами. Чередование временных аспектов особенно хорошо выражено в некоторых травянистых сообществах — на лугах и в особен­ности в степях.

Пример фенологических смен. В качестве примера смен аспектов можно привести данные для северной красочно-разнотравной Стрелецкой  степи  под  Курском.   Вот  основные  аспекты:

1.  Аспект бурый, безжизненный. Степь ещё не зазеленела. Предвесен­няя фаза. Апрель.

2.  Аспект бурый, но с лиловыми и светложёлтыми пятнами. Фаза цве­тения прострела (Pulsatilla patens) — лиловые цветки и осоки (Сагех humilis) — светложёлтые пыльники. Конец апреля — начало мая (рис. 65).

Аспекты весенние в Стрелецкой степи

Аспекты весенние в Стрелецкой степи

3.  Аспект с золотисто-жёлтыми цветками адониса  (Adonis   vernalis)  и нежно-голубыми гиацинтами (Hyacinthella leucophaea). Фаза цветения адо­ниса и гиацинта. Сплошного зелёного   ковра   ещё нет.  Первая половина мая (рис. 65).

4.  Аспект — бледножёлтый от цветущих баранчиков (Primula officinalis). Имеется уже зелёный ковёр от начинающих вегетировать многочислен­ных растений. Фаза баранчика. Середина мая.

5.  Аспект с белыми пятнами анемона (Anemone silvestris), сочевичника (Orcbus albus)  и с лиловыми куртинами касатика — ириса  (Iris aphylla). Фага анемона и сочевичника. Степь уже совсем зелёная: 20-е числа мая.

6.  Аспект   голубой  от  массы  незабудок   (Mycsotis  silvatica);   жёлтые пятна крестовника (Senecio campester). Фаза незабудок. Конец мая — на­чало июня.

7.  Аспект лиловый от изобилия цветков лугового шалфея (Salvia pratensis), ярко-жёлтые пятна козлобородника (Tragopogon orientalis). Фаза шалфея (рис. 66). Первая половина июня.

Летний аспект шалфея

Летний аспект шалфея

8.  Аспект в основном белый от белых цветков поповника (Leucanthemum vulgare), горного клевера (Trifolium mcrtanum) и степной таволжанки (Filipendula  hexapetala). Вторая половина июня.

9.  Аспект розовато-жёлтый от розового эспарцета (Onobrychis arenaria) и жёлтого подмаренника (Galium verum). Начало июня.

10.  Аспект буроватый от отцветающих растений, на этом фоне выделя­ются крупные синие соцветия дельфиниума (Delphinium cuneatum). Середина июля (рис. 67).

Позднелетний аспект с дельфиниумом

Позднелетний аспект с дельфиниумом

11.  Аспект ещё более бурый и тусклый. Местами выделяются   тёмно­-красные соцветия чемерицы (Veratrum nigrum). Конец июля — начало ав­густа.

12. Аспект совсем бурый; вновь зацветающих растений нет, все расте­ния стоят почти высохшие, бурые. С августа до снега.

В приведённой смене аспектов указаны лишь основные виды, и вся эта смена для наглядности сильно упрощена. Кроме яркого примера фенологических смен, здесь ещё раз можно убедиться в том, что виды, составляющие сообщество, экологически крайне разнообразны, так как совершенно ясно, что виды, дающие аспект ранней весной, и виды, достигающие своего полного развития в конце лета, требуют для своей жизнедеятельности совершенно различных условий.

С другой стороны, на данном примере можно видеть, что набор видов с различными фенологическими цик­лами даёт возможность всем этим видам разместиться на неболь­шой территории, тогда как если бы они все развивались одновре­менно, совместное существование такого же числа видов было бы фактически невозможно.

По аналогии с рассмотренными выше явлениями ярусности (надземной и подземной), приводящими к тому, что на данной площади размещается большое число видов, здесь можно говорить тоже о ярусности, но не в пространстве, а во времени.

Смены в связи с метеорологическими условиями. Если фено­логические смены наблюдаются и констатируются на  протяжении одного вегетационного периода, то смены, связанные с метеоро­логическими условиями, обнаруживаются из сопоставления расти­тельности двух и более вегетационных периодов (различное коли­чество осадков, различные температурные условия и др.).

В чём же сказываются смены метеорологического характера? Прежде всего в самом характере травостоя, причём в засушливые годы травостой бывает низкорослым и значительно более разре­женным. Некоторые виды, которые имели степень жизненности 3, т. е. развивались вполне нормально, при сильной засухе могут иметь степени жизненности 2 или 1. Некоторые виды могут в иные годы совсем выпадать из травостоя. В результате всего этого и физиономия сообществ и самые аспекты претерпевают различные изменения; так, ярко выраженный аспект одного года на другой год может быть представлен очень слабо или даже совсем выпасть. Поэтому нужно различать аспекты постоянные, повторяющиеся из года в год, и непостоянные, в некоторые годы выпадающие. Естественно, что наиболее типичны аспекты постоянные.

Смены, их различные типы. Только что рассмотренные смены свидетельствуют о том, что сообщество по самой своей природе подвижно. Однако все эти смены не приводят к нарушению и изменению основных свойств и признаков сообщества; оно остаётся как таковое в своём более или менее ненарушенном виде. Но имеется ряд смен другого порядка, которые приводят к к о-ренной перестройке иногда всех признаков сооб­щества.

Смена всегда начинается на обнажённом месте и заканчивается сообществами, наиболее устойчивыми при данных физико-геогра­фических условиях. Так как обнажённые места бывают первич­ными и вторичными, то и смены могут быть первичными и вторич­ными. Примеры того и другого рода были приведены выше; пер­вичная — формирование растительности на песчаной отмели реки, вторичная — восстановление степной растительности на распахан­ном месте (вторично обнажённое место). Смены у водных сообществ, например, очень наглядно представлены при зарастании речек или водоёмов; в результате отложения остатков растений (корневища, стебли и пр.) дно водоёма  повышается,  и одна растительность сменяется другой (рис. 68; более подробно см. ниже).

Смена поясов растительности в мелких водоемах

Смена поясов растительности в мелких водоемах

В зависимости от факторов, определяющих в основном ход смены, различают смены:

1. Климатогенные,   обусловленные   изменением  климата   (их нужно отличать от рассмотренных выше смен, зависящих от метео­рологических колебаний из года в год и не влекущих за собой изменений климата в целом).

2. Эдафогенные, обусловленные изменением почвенно-грунтовых условий, вне зависимости от деятельности человека (напри­мер, изменение растительности в результате естественного забола­чивания местности, естественной осушки, наносов рекой и пр.).

3.  Зоогенные, вызванные влиянием животных (выпас, влияние роющих животных,   влияние тех или   иных   насекомых-вредите­лей и пр.).

4.  Антропогенные, вызванные воздействием человека (искус­ственное орошение, осушка, воздействие путём порубок, покосов и т. п.).

По большей части они проявляются в смешанном виде.

Можно говорить о прогрессивных и регрессивных сменах. Пер­вые обычно ведут к усложнению (усложняется структура, увели­чивается органическая масса, и др.), вторые приводят к упроще­нию   сообщества.

Изучение смен совершенно ясно показывает, что растительный покров в целом находится в постоянном движении и что даже хорошо сложившиеся сообщества не остаются неизменными во всех своих деталях, хотя и изменяются достаточно медленно.

Одни смены могут протекать довольно быстро и регистриро­ваться путём непосредственных наблюдений из года в год, другие же требуют слишком длительных сроков и устанавливаются сопо­ставлением ряда фактов. Так, смены на болотах устанавливаются путём изучения торфяных слоев, отложившихся в отдалённые времена, климатические смены устанавливаются на основании сопоставления исторических фактов и т. д.

Если ко всему сказанному добавить, что глубокие климати­ческие изменения в геологической истории приводили к «вековым» сменам, обычно очень сильно или почти нацело перестраивавшим растительность, то станет совершенно ясным, что движение лежит в основе растительного сообщества.