8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Сложившееся сообщество имеет, как уже указывалось, опре­делённые структурные признаки и определённую физиономию. Ковыльная степь, разнотравная степь, сосновый лес с вересковым покровом, сосновый лес с белым наземным лишайниковым покро­вом, еловый лес с черникой и т. п. имеют вполне определённую физиономию и нередко резко отличаются друг от друга. Надо, однако, заметить, что у одних сообществ физиономия остаётся почти неизменной в течение всего вегетационного периода, у дру­гих она претерпевает ряд изменений.

Физиономия сообщества даёт так называемый аспект (внеш­ний вид). Сообщества бывают с постоянными и меняющимися аспектами (о последних будет сказано ниже).

Физиономия и аспекты крайне важны для познания сообществ, и отграничение их в природе прежде всего основывается на физиономичности.

Физиономия сообществ является следствием: 1) флористи­ческого состава, 2) количественных отношений между индиви­дуумами имеющихся видов, 3) распределения видов и некоторых других признаков.

Флористический состав. Он может быть очень разнообразен и ни в какой степени не стоит в связи с систематическими отно­шениями этих видов. В основном здесь играют роль моменты экологического значения. Так как было указано, что каждое сообщество связано с определёнными внешними условиями, то можно было бы думать, что в них подбираются виды одинаковой и близкой экологии. Однако это совсем не так. Возьмём для при­мера какой-либо лес; он состоит из сочетания очень различных жизненных форм: деревья, кустарники, травы злаковидного типа, травы широколистного типа, мхи, лишайники и др. Совершенно ясно, что жизненные потребности и экология этих растений крайне различны. То же имеет место в большей или меньшей степени и в любом сообществе. Таким образом, виды сообщества в основ­ном экологически  равноценны.

Но как возникает подобная экологическая равноценность видов на местообитании, имеющем в общем определённую экологию? Можно привести такой упрощённый пример: на какую-либо небольшую площадку попало несколько семян солнечного вида, которые дали взрослые растения; таких растений, предположим, на данной площадке может разместиться 10 экземпляров. Очевидно, что другие виды с подобным же отношением к свету на площадке посе­литься не могут, однако могут поселиться такие виды, которые являются более те­невыносливыми и могут разместиться под тенью первого вида. Далее можно предста­вить себе какой-либо третий вид, обладающий ещё боль­шей теневыносливостью и по­селившийся под тенью первых двух видов (рис. 58). В дан­ном простом примере име­ются, таким образом, три различных вида, растущих на одном и том же участке и экологически равноценных (в смысле теневыносливости). Можно представить и другие сочетания видов с различной экологией, но прекрасно ужи­вающихся на одной и той же площади; например, одно ра­стение имеет более поверх­ностную корневую систему, другое — более глубокую, третье — ещё более глубо­кую, и соответственно эти три растения предъявляют раз­личные требования к влаге, минеральному питанию и пр. и, значит, вполне могут суще­ствовать совместно.

Схемы взаимного расположения видов

Схемы взаимного расположения видов

В результате на опреде­лённой (однородной) площади подбирается известный набор видов (флористический состав), предъ­являющих к среде неодинаковые требования (в смысле света, минерального питания и пр.).

В сообществах подбираются растения: 1) экологически разноценные (большинство видов) и 2) экологически равноценные (некоторые виды и индивидуумы одних и тех же видов).

Как уже было указано, в сложившихся сообществах флори­стический состав является достаточно определённым, а потому нужно предполагать, что растения с указанными различными эко­логическими потребностями должны находиться в определённых установившихся отношениях. Другими словами, растительное сообщество должно обладать известной структурой.

Ярусность. Ярусное расчленение — это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов: растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств) располагают свои верхние части на разных уровнях, отчасти перекрывая друг друга. В различных сообществах бывает различное число ярусов; та», например, в сосновых лесах наблюдаются такие структуры:

1. Сосна — в 1-м ярусе, олений лишайник — во 2-м ярусе (двухъярусный лес).

2.  Сосна — в   1-м   ярусе,   черника — во   2-м   ярусе,   зелёный мох — в 3-м ярусе (трёхъярусный лес, рис. 59).

Схемы ярусности в лесу

Схемы ярусности в лесу

3.  Сосна — в 1-м ярусе, орешник — во 2-м ярусе, черника — в 3-м ярусе, зелёный мох — в 4-м ярусе (четырёхъярусный лес).

4.  Сосна — в  1-м  ярусе,  орешник — во  2-м  ярусе,  черника в 3-м ярусе, кислица — в 4-м ярусе, зелёный мох — в 5-м ярусе (пятиярусный лес,   рис. 59).

Возможны и более многоярусные сообщества. В приведённых примерах в каждом ярусе указан господствующий вид (доминант­ный). В одних случаях ярусное сложение выражено очень отчёт­ливо (леса, болота), в других — менее хорошо (некоторые типы лугов, степей, тропические леса и др.). Последнее имеет место в сообществах с богатым флористическим составом, когда под­бираются виды весьма разнообразной высоты. Вообще же число ярусов увеличивается: 1) в связи с увеличением числа видов, 2) в связи с улучшением условий существования и 3) в связи с возрастом сообщества. Наиболее древние из них, например, в тропиках, существующие с давних времён (с третичного периода), имеют сложное ярусное строение, так как многочисленные виды могли приспособиться к условиям совместного существования. Эволюция растительных сообществ, можно думать, идёт в направ­лении усложнения ярусного строения.

Что касается размещения различных видов по ярусам, то очевидно, что виды (также индивидуумы), экологически равно­ценные, располагаются в одном и том же ярусе, а экологически разноценные — в различных. Так, в приведённых примерах такие виды, как сосна, орешник, черника, зелёные мхи и др., являются различными жизненными формами, экологически разно-ценными, и распределяются по разным ярусам.

Выше было указано, что растительные виды могут в большем количестве разместиться на данном участке, если корневые системы их будут располагаться не на одинаковой глубине; так действи­тельно и обстоит дело в природе, т. е. помимо надземной ярусности, имеется также и подземная ярусность. В степях, например, можно различать в типе три подземных яруса: верхний, наименее глу­бокий, в котором находятся корни однолетних растений, луко­вицы, клубни и другие неглубоко расположенные подземные части растений; средний, состоящий главным образом из корней злаков (ковыли и др.), и наиболее глубокий, в котором распо­лагаются корни стержнекорневых двудольных.

На лугах с моховым покровом можно хорошо наблюдать четыре яруса корневых систем. Наиболее высоко лежащие корневые системы расположены в самом моховом ковре и при сдирании последнего   легко  удаляются;   несколько   глубже,   но   в   самом поверхностном слое почвы, размещаются более глубокие корне­вые системы; ещё глубже находятся корневища злаков и дву­дольных; наконец, глубже всего опускаются корни некоторых двудольных.

Не приводя ещё других примеров (рис. 60), можно вообще отметить, что благодаря подземной ярусности на одном и том же местообитании могут совместно расти столь различные типы расти­тельности, как ксерофиты, мезофиты и даже гигрофиты, или, с другой стороны, галофиты и негалофиты. Дело в том, что у ксеро­фитов корневые системы могут находиться в верхних иссушенных горизонтах  почвы,  а  у мезофитов и гигрофитов — доходить до уровня грунтовых вод. Вот почему в степной и полупустынной обстановке степные растения могут находиться бок о бок с таким прибрежно-водным растением, как тростник. То же имеет место и для галофитов и негалофитов, так как верхние горизонты мо­гут быть, засолены,   а  нижние — нет.

Ярусность надземная и подземная

Ярусность надземная и подземная

Из сказанного достаточно ясно, что в результате ярусности двоякого рода (надземной и подземной): 1) на определённом участке может поселиться иногда очень большое число видов и 2) эти виды могут относиться к экологически разнородным жизнен­ным формам.

Если в типе сообщества многоярусны, то реже они бывают одноярусными. Так как в последнем случае нередко они состоят лишь из одного растительного вида, то, естественно, этот вид представлен большим количеством экзем­пляров, образуя так называемые «чистые заросли». Причины образования и существования подобных чистых зарослей могут быть различны; в ряде случаев они характерны для крайних усло­вий существования: для местообитаний очень влажных (заросли тростника по берегам рек, заросли камыша в водоёмах), для место­обитаний сильно засоленных (заросли солянок) и др. В этих случаях другие виды отсутствуют вследствие неблагоприятных условий. В других случаях чистые заросли — это одна из стадий смены, когда какой-либо вид временно развивается в большом числе экземпляров (например, за­росли пырея на залежах и др.). Возможны и другие случаи суще­ствования   чистых   зарослей.

Чем больше в сообществе ярусов, тем оно является более насыщенным. Более сложившиеся, более старые сообщества являются более ярусно насыщенными.

Растительные сообщества в боль­шинстве случаев имеют сомкнутый растительный покров, и отдельные экземпляры растений расположены близко один от другого, оказывая на своих соседей большее или меньшее влияние (рис. 61). Но иногда, на­пример, в полупустынях, пустынях и пр., между отдельными экземпля­рами находятся свободные проме­жутки, и на первый взгляд отсут­ствует влияние растений друг на друга.

Аскания-Нова

Аскания-Нова

Однако в последних случаях под­земные части растений обычно сомк­нуты своими корневыми системами. Если же в природе и существуют не сомкнутые (и над и под землёй) группировки растений, то это или случайные собрания растений, или начальные (пионерные) стадии при формировании сообществ (рис. 62).

Схема расположения отдельных растений в сообществе

Схема расположения отдельных растений в сообществе

Обилие. Обилие — это количе­ство индивидуумов каж­дого вида в сообществе; оно зависит от ряда причин: 1) от свойств данного вида (одни виды обычно встречаются отдельными экземплярами, а другие— в больших количествах), 2) от экологи­ческих условий, в которых данное сообщество находится, 3) от отношений с другими видами и от подбора этих последних. Имеются и ещё некоторые другие причины. Экологические условия для обилия тех или иных видов важны потому, что один и тот же вид в разных условиях развивается то более, то менее обильно.

В  иных случаях  виды в лице их индивидуумов разбросаны диффузно, образуя во время цветения пёстрый ковёр, в других — в том или ином ярусе известные виды доминируют. Выше были приведены примеры доминирования: чистые заросли, различные сообщества сосновых лесов. Доминирующие растения называются доминантами, так как они явно преобладают. Так, в еловом лесу в его древесном ярусе ель может быть доминантой без примеси каких-либо других видов; в других случаях к доминанту может присоединяться другой вид, играющий важную роль в сложении яруса, но с меньшим обилием — это будет субдоминант.

Доминанты могут находиться во всех ярусах: так, четырёхъ­ярусный лес (ель — орешник — черника — зелёный мох) имеет четыре доминанта, каждый из которых господствует в соответ­ствующем ярусе. Доминанты играют исключительную роль при составлении названий сообщества (см. ниже).

Можно различать доминанты постоянные и временные; первые остаются таковыми в течение всего вегетационного периода или даже всего года (вечнозелёные растения), временные же домини­руют нередко лишь в продолжение небольшого отрезка периода вегетации, сменяясь другими, тоже временными доминантами. Примеры: кратковременное цветение тюльпанов в южных сте­пях, незабудок в северных степях, голубых подснежников (Scilla cernua) в дубравах, белых ветрениц (Anemone nemorosa) в наших западных лесах и т. п. (рис. 63).

Анемон

Анемон

Роль доминантов в каком-либо сообществе различна, и, конечно, доминанты верхнего яруса леса имеют большее значение в эколо­гии сообщества, чем доминанты нижних ярусов. Поэтому доми­нант, определяющий строй и, в известной мере, флористический состав, можно называть эдификатором (латинское слово «эдификатор» — строитель) сообщества. Так, эдификатором в буковом лесу будет бук (доминант верхнего яруса), в еловом лесу — ель, в ковыльных степях — ковыль и т. д.

Методические указания к учету обилия. Учёт обилия ведётся в полевой обстановке или субъективно (на глазомер), или объек­тивными методами. Так как обилие зависит от числа экземпляров, то при объективных методах производится подсчёт на опреде­лённой площади (например, на 1 м2числа экземпляров каж­дого вида или, в случае труд­ности отграничения отдельных экземпляров (у корневищных растений), числа Стеблей. При более точных исследованиях наносят на бумагу положение каждого экземпляра, например, на 1 мг (так называемые квад­раты обилия). При субъектив­ной оценке обилия определяют на глаз количественные отно­шения экземпляров, пользуясь различными шкалами обилия. Наиболее проста и очень упо­требительна четырёхбальная шкала обилия Друде с такими условными обозначениями:

soc. (sociales) — растения смыкаются своими надземными ча­стями, образуют фон (фоновые растения) — «ф»;

сор. (copiosae) — растения встречаются обильно, т. е. в очень большом или большом числе экземпляров — «об»;

sp. (sparsae) — растения встречаются в небольшом коли­честве, рассеянно, изредка — «изр»;

sol. (solitariae) — растения встречаются редкими экземпля­рами, редко — «р».

Более правильно, однако, считать приведённую шкалу трёхбальной, так как ступень soc. не даёт представления о числе экземпляров, а имеет дело с размерами их и с характером надзем­ных частей (рис. 64).

Схема травостоя

Схема травостоя

Покрытие. Обилие ещё не даёт представления о роли отдель­ных видов, так как при одном и том же числе экземпляров на какой-либо площади роль различных видов может быть весьма различна. Покрытие имеет дело с внешним видом расте­ний, с характером его надземных органов.

Методические указания. Покрытие учитывают, наблюдая растительный ковёр сверху вниз и замечая, какую часть почвы в процентах на определённой площадке занимает тот или иной вид своими надземными частями (какую он даёт проекцию). Наблюдение производят или на глаз, или пользуясь особой сеточ­кой с делениями (сеточка Раменского), наставляя её над траво­стоем и определяя вполне точно процент покрытия.

Жизненность. Из приведённых выше примеров можно было видеть, что в сложившихся сообществах лишь небольшое число экземпляров какого-либо вида проходит полный цикл своего раз­вития и обсеменяется, а большинство экземпляров остаётся лишь в вегетативном состоянии; таким образом, даже в пределах одного сообщества жизненность разных экземпляров различна. Ещё более различна жизненность в разных сообществах, в различных экологических условиях, причём в одних какой-либо вид плодо­носит обильно, в других он лишь вегетирует, в третьих — даже и вегетирует слабо. Чем лучше в данном сообществе развивается тот или иной вид, тем, очевидно, условия существования для него благоприятнее, поэтому жизненность даёт указание на приспо­собленность видов к соответствующим сообществам.

Методические указания. При отметках в полевой обстановке пользуются тремя степенями жизненности: — вид проходит полный цикл развития; — вид в данных условиях лишь вегетирует; — вид вегетирует слабо. Эти отметки делают на осно­вании наблюдений над несколькими (многими) экземплярами и выводят общее заключение.