8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Если систематика имеет дело с растительными видами как основными единицами, то для экологии систематическое родство не имеет главного значения, — экология имеет дело с жизнен­ными формами. Жизненная форма — это результат дли­тельного приспособления растения к местным условиям существо­вания, выраженный в его внешнем облике.

Соответствие растения условиям существования явилось не сразу. Мельчайшие отклонения от нормы, оказавшиеся полезными видам растений в их жизни, закреплялись наследственно — естественным отбором в данной обстановке. Вредные отклонения отме­тались ими.

Так как влияние одних и тех же внешних условий на растения совершенно различных систематических групп может дать один и тот же внешний эффект, то, следовательно, жизненная форма не имеет ничего общего с систематическим родством. Если десять тычинок — почти неизменный систематический признак бобовых, представители которых  живут   в   различных  условиях (тёплый, холодный климат, сырые, сухие места и т. д.), то по своим жизненным формам бобовые, в зависимости от различия внешних усло­вий, в которых они нахо­дятся, представляют очень большое разнообразие: они могут быть деревьями, ку­старниками, лианами, тра­вами; эти же последние в свою очередь распадаются на жизненные формы боль­шего или меньшего зна­чения.

Особенно разнообразны жизненные формы среди травянистых растений. Ра­стения степей по своему облику ничего общего не имеют с растениями вод­ных местообитаний и бо­лот; так, например, в сте­пях растения весьма раз­личных семейств дают не­редко такую характерную жизненную форму, как перекати-поле, имеющую почти правильную форму шара; погру­жённые в воду растения (например, рдесты, роголистник, зостера и др.) дают длинные тесьмовидные или расчленённые на узкие многочисленные участки листья. Общеизвестна кактусовидная жизненная форма (рис. 22), имеющая сочный стебель, лишённый нормальных листьев и покрытый колючками (метаморфоз листьев); это форма пустынь, но интересно, что ту же кактусовидную форму в соответствующих сходных условиях выработали не только представители семейства кактусовых, но и представи­тели других семейств, совершенно неродственных (например, молочайные, ласточниковые и др.). Только во время цветения можно видеть, что столь сходные внешне растения относятся к совершенно различным семействам.

Лишь очень редко жизненные формы связаны с систематиче­скими подразделениями; сюда относится семейство нимфейных, все представители которого являются водными растениями и имеют характерные округлые плавающие листья (наши жёлтая кувшинка, белая водяная лилия, тропическая виктория-регия и др.).

Уже давно ботаники делали попытки выделить среди огромного разнообразия растительных видов некоторые основные «расти­тельные формы» (иногда называемые также «основными формами»), исходя прежде всего из физиономического (ландшафт­ного) момента. Так, ещё в самом начале прошлого столетия Але­ксандр Гумбольдт впервые установил 19 форм растений, физиономически очень отличных друг от друга. Вот некоторые из них:

1.   Форма пальм — высокий тонкий ствол с пучком перистых или пальчатых листьев (рис. 189).

2.  Форма    бананов — невысокий ствол с большими расщеплён­ными листьями, как у банановых (рис. 185).

3.   Форма   мимоз — деревья чаще всего с зонтиковидной кроной и многократно-перистыми листьями.

4.   Форма хвойных деревьев.

5.   Форма   кактусовидная — округлый или цилиндрический сочный стебель с колючками, без листьев  (рис.  22).

Кактусовидная жизненная форма

Кактусовидная жизненная форма

6.  Форма    лиан — деревянистый тонкий ствол, взбирающийся на другие растения и пользующийся ими как подпорками (рис. 74).

7.  Форма    лавровых  деревьев — сравнительно невысокие деревья с широколанцетными вечнозелёными кожистыми листьями.

8.   Форма     злаковидная — травянистые  растения  с   узкими длинными линейными листьями (злаки, осоки, ситники и др.).

Из приведённых примеров видно, что здесь не играет роли принадлежность растений к тем или иным систематическим груп­пам; так, лианы могут относиться к самым разнообразным семей­ствам,  также  лавровидные,   кактусовидные   и  т.  д.

Не приводя жизненных форм всего СССР, укажем лишь основ­ные формы, характерные главным образом для равнины Европей­ской и Азиатской частей Союза.

А. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ С ДЕРЕВЯНЕЮЩИМИ СТЕБЛАМИ

1.  Деревья. Многолетние растения с деревянеющими многолетними над­земными частями; ясно выражен ствол с ветвями, на определённой высоте образующими крону. Обычно выше 2 м:

а) летнезелёные деревья с более или менее широкими опадающими на  зиму листьями;  большинство наших деревьев;

б)   вечнозелёные    деревья    с  более  или  менее    широкими листьями; встречаются лишь в более южных частях: Крым, Кавказ и др. (лавр, земляничное дерево);

в)  вечнозелёные     деревья     с    игловидными     ли­стьями — хвоями; наши хвойные деревья.

2.  Кустарники.  Многолетние  растения  с деревянеющими  надземными частями; ствола нет, так как ветвление начинается у самой земли, в резуль­тате чего образуется несколько более или менее тонких стволиков. В лесах образуют ярус подлеска. Высота (чаще всего) от 0,8 до 3 мРаспадаются на Такие же группы, как и деревья:

а)  летнезелёные — большинство  наших  кустарников  (орешник, крушина, бересклет, калина и т. п.);

б)   вечнозелёные     лиственные — в Крыму и на   Кавказе (вечнозелёная крушина, лавровишня, рододендрон и пр.); на равнинах СССР не встречаются;

в)   вечнозелёные хвойные — виды можжевельника.

3. Кустарнички. Как кустарники, но значительно меньших размеров, обычно не выше 0,5 мРасполагаются в травянистом ярусе и при описаниях нередко находятся в списках «травянистого покрова» (что, конечно, неверно). Распадаются на те же группы, что и предыдущие основные растительные формы:

а)  летнезелёные — эта форма реже других (черника, голубика);

б)   вечнозелёные     лиственные   с более или менее широ­кими листьями (большинство кустарничков наших сфагновых болот: брус-нива, андромеда, Кассандра, багульник и пр.);

в)  вечнозелёные    с   игловидными    или    чешуйча­тыми     листьями   (из   наших   растений — вереск);   сюда   относятся растения верескового, или эрикоидного, типа (Erica — вереск, род, имеющий многочисленные виды) (рис. 122).

Б. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПЕРЕХОДНОГО ТИПА — МЕЖДУ ДЕРЕВЯНЕЮЩИМИ И ТРАВЯНИСТЫМИ — ИЛИ ИМЕЮЩИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОБОИХ ТИПОВ

Если предыдущая группа заключала жизненные формы с деревянею­щими многолетними стеблями (стволами) — деревья и кустар­ники, если следующая заключает формы с травянистыми однолетними стеблями — травы, то имеется ряд жизненных форм, которые, строго говоря, нельзя отнести ни к той, ни к другой категории. Так, например, виды грушанок имеют зимующие надземные стебли, а некоторые даже и веч­нозелёные листья; у некоторых суккулентов перезимовывают все надземные части. Подобные формы, конечно, не являются травами в обычном смысле. Особый тип представляют полукустарники — очень хорошо выра­женный переходный тип. В данную же группу мы относим лианы, как жизненную форму, представленную деревянистыми и травянистыми расте­ниями (может быть, правильнее лианы выделить в совершенно особую группу).

1.  Полукустарники. По внешнему виду очень похожи на  кустарнички и отличаются тем, что если у кустарничков все надземные стеблевые части перезимовывают, то у полукустарников перезимовывают лишь нижние части стеблей, а верхние отмирают каждый год осенью; таким образом, растение в своих нижних частях деревянистое, а в верхних — травянистое, являясь промежуточной формой между кустарником и травой и вполне оправдывая своё название. Неправильно (что иногда делают) относить к полукустарни­кам небольшие кустарники, названные выше кустарничками; это в сущности тоже  кустарники,  но  лишь небольших  размеров.

К полукустарникам относится много растений более южных мест (юж­ные степи, полупустыни, пустыни). Из более известных растений: чабрец (богородицкая травка), виды полыней (Artemisia) и др.

Следует отметить, что нередко к полукустарникам причисляют чернику (отнесённую нами к кустарничкам); однако у черники наблюдается отмира­ние верхушек  стеблей,   хотя иногда стебли отмирают от самого основания.

2.  Растения-подушки. Подобные растительные формы получаются в ре­зультате образования многочисленных побегов и их повторных ветвлений; так как рост побегов очень ограничен, то получаются приземистые, очень плотные подушки (о подробностях см. ниже). Побеги, несущие листья,— мно­голетние; несущие цветки — к зиме отмирают. Растительная форма, харак­терная для альпийских высот, тундр, пустынь (рис. 138).

3.  Суккуленты. Растения имеют своеобразный облик, так как их стебли

или листья очень сочны и утолщены вследствие накопления в этих органах большого количества воды. Среди суккулентов можно отличить две жизнен­ные формы: 1) листовые суккуленты и 2) стеблевые суккуленты; примером первых является молодило (Sempervivum), вторых — солерос (Salicornia hrrbacea). Одни суккуленты в надземных частях многолетни, другие — одно­летни, третьи — вообще являются однолетниками.

4. Вечнозелёные трапы. Имеют внешний облик трав, но и листья и стебли многолетни. Хорошим примером являются грушанки (Pirola rotundifolia, Ramischia secunda, Chimaphila umbellata и др.).

б. Зимнезелёные тралы. Эта жизненная форма ещё ближе к настоящим травам; здесь перезимовывают стебли (или часть стеблей), являющиеся мно­голетними; листья на вегетативных побегах живут обычно два сезона, па цветущих — к зиме  отмирают.   Пример — зеленчук  (Galeobdolon   luteum).

6. Лианы. Имеют длинный тонкий стебель, нуждающийся для своей опоры в соседних растениях. Особенно обильно представлены лианы в тро­пических лесах и там имеют деревянистый многолетний стебель. У нас дере­вянистые лианы встречаются лишь в более южных местах (например, плющ на Кавказе и др.). Из травянистых лиан СССР назовём хмель и вьюнок (Calystegia). Так как лианы могут быть и деревянистыми и травянистыми, то мы их помещаем в промежуточную группу.

В. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ О ТРАВЯНИСТЫМИ СТЕБЛЯМИ

Надземные стеблевые части и листья этих растений на зиму обычно отмирают.

Среди травянистых растений надо различать наземные, эпифитные и водные, сильно отличающиеся по своему внешнему облику. По продолжитель­ности своей жизни они подразделяются на многолетние, двулетние и одно­летние. Многолетние растения — наиболее обширная группа травя­нистых растений, они могут существовать очень продолжительное время и, начиная с известного возраста, в большинстве случаев каждый год цветут и плодоносят. Это растения поликарпические (от греческих слов «полис»— многий и «карпос» — плод), т. е. дающие плоды много раз. Однако неко­торые многолетники плодоносят один раз в жизни.

Что касается двулетних и однолетних растений, то они являются исклю­чительно монокарпическими (от греческих слов «монос» — один и «карпос» — плод) и, следовательно, плодоносят только один раз в жизни. В сущности, однолетники живут гораздо меньше года, всего несколько месяцев или недель; и в это время цветут, плодоносят, а затем нацело отмирают и зимний период проводят в виде семян. Двулетники для завершения плодоношения требуют двух вегетационных периодов: в первое лето они, в большинстве случаев, дают лишь прикорневую розетку листьев, совершенно не развивают стебля, но запасают в своих подземных органах питательные вещества (примеры — морковь, редька и др.), на второе лето цветут, плодо­носят и затем отмирают.

I. Наземные     растения    (прикрепляются  к почве).

В этой группе имеется наибольшее количество жизненных форм. Из их   числа   приводятся лишь некоторые:

1.   Высокие    двудольное    травы.   Иногда до 2 мс высо­ким стеблем, более или менее равномерно усаженным листьями. Многолет­ники или двулетники:  Иван-чай, осот (Cirsium), будяк  (Onopordon) и др.

2.   Травы    средней    высоты.   Листья более или менее равномерно распределены на стеблях. Эти травы очень разнообразного характера, но обычно с более или менее широкими листьями двудольного типа.

3.  Злаковидные   травы.  Травы с длинными, узкими листьями, как у злаков. Кроме злаков, сюда относятся также осоковые растения и неко­торые другие (рис. 23).

Злаковидная жизненная форма

Злаковидная жизненная форма

4.  Ситниковидные    травы.   Травы с безлистными зелёными прутьевидными стеблями. Некоторые виды ситников, камышей и др.

5. Папоротниковые травы. Многолетники с многократно рассечёнными листьями, выходящими из горизонтального (по большей части) корневища. Нередко листья папоротника очень велики, например, у папо­ротника    «страусово перо»   (Struthiopteris).

6. Розеточные травы. Листья лишь в прикорневой розетке, стебель очень сильно укорочен. Виды одуванчика,  подорожника и др.

7.   Травы   типа   перекати-поле. Сильно   ветвистые стебли или соцветия, дающие в общем форму   шара. Многие растения степей.

Однолетники по своей жизненной форме могут относиться к злаковидным (однолет­ние злаки), к розеточным (крупка весенняя), к перекати-поле и др.

Двулетники в первый год жизни относятся к розеточным травам, во второй — к высоким травам, к перекати-поле и др.

Полная система жизненных форм наземных трав ещё не разработана.

II.    Эпифитные    растения     (при­крепляются к коре или листьям других растений).

В нашей флоре нет эпифитных растений, относящихся к цветковым растениям; реже имеются эпифиты-папоротники (в Крыму, на Кавказе, в Уссурийском крае). Эпифиты осо­бенно характерны для тропических лесов с их обилием влаги; они пользуются деревьями лишь как местом прикрепления, не заимствуя от них никаких питательных веществ. Особую группу эпифитов составляют эпифиллы (от греческих слов «эпи» — на и «филлон» — лист), поселяю­щиеся на листьях деревьев. В наших лесах эпи­фиты представлены лишайниками и мхами.

III.     Водные    растения    (прикреп­ляются   ко дну   водоёмов или   совсем не   при­крепляются).

1.   Растения   с    листьями,    пла­вающими     по     поверхности     воды, причём одни  растения   прикрепляются ко   дну водоёмов    (жёлтые    кувшинки,   белая   водяная лилия), другие же не прикрепляются, свободно плавая  (виды рясок, лягушатник — Hydrocharis morsus ranae).

2.    Погружённые     растения — целиком    погружены    в    воду    и   выставляют над водой лишь  свои соцветия во время цвете­ния.   Некоторые же виды и цветут   под   водой.

Сюда    относятся   многочисленные   рдесты,    уруть,   роголистник   и   т.   п. (рис. 24).

Жизненные формы водных погруженных растений

Жизненные формы водных погруженных растений

Иногда как особую группу жизненных форм указывают болотные растения, погружённые в воду лить своими нижними частями и высоко вы­носящие над водой свои стебли и соцветия. Однако эти растения легко могут разместиться по вышеприведённым группам, например, прибрежник (Lythrum) можно отнести к высоким травам, осоки — к злаковидным, камыши (Scirpus) — к ситниковидным и т. д., тем более, что большинство болотных растений может расти и вне воды на почве.

Г. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МХОВ И НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

Выше были приведены жизненные формы лишь наиболее обыкновенные (полный перечень был бы очень велик) и к тому же относящиеся только к высшим растениям. Что касается мхов и низших растений (лишайники, водо­росли, грибы), то здесь тоже имеется большое разнообразие жизненных форм, обусловленных прежде всего средой; так, одни из этих растений живут на суше, другие — в водной среде, третьи — прикрепляются к живым расте­ниям (эпифиты), ещё некоторые являются сапрофитами и паразитами.

Некоторые из жизненных форм мхов и низших растений играют большую роль в физиономии, в ландшафте территорий и потому должны быть указаны.

1. Жизненная форма типа кукушкина льна (Polytrichum). Довольно высокий жёсткий стебель с многочисленными узкими листьями. В лесах и на болотах виды кукушкина льна образуют иногда сплош­ные ковры.

2.   Жизненная   форма  типа  гипновых мхов (Hypnum). Стелющиеся   зелёные   мхи   с  мелкими   чешуйчатыми  листьями.   Образуют в некоторых типах леса сплошные ковры.

3.   Жизненная      форма      типа      сфагновых      мхов (Sphagnum).  Мхи торфяных болот белого (также бурого, красного и др.) цвета, сильно гигроскопичные, покрывающие болота сплошным покровом и способствующие накоплению торфа.

4.   Жизненная     форма     кустистых     лишайников типа     оленьего    лишайника   (Cladonia). Небольшие кустики белого оленьего лишайника, сплошь покрывающие почву сухих сосновых лесов, а на севере дающие сплошной покров кладониевых лишайниковых тундр.

5. Многочисленные жизненные формы эпифи­тов.   Эпифитами могут быть мхи, лишайники, водоросли.

При установлении жизненных форм решающими являются апологические условия. Так, например, жизненные формы «де­рево с опадающей листвой», «растение-подушка», «лиана» и дру­гие могут относиться к совершенно различным семействам. Тем не менее, всё же положение в системе иногда сказывается; так, «папоротниковые травы», «злаковидные травы» и другие — эти жизненные формы не выходят за пределы соответствующих (хотя и крупных) систематических подразделений. Таким образом, вряд ли возможна физиономическая система жизненных форм, построенная только на экологических принципах, так как не­редко внешняя форма в известной степени связана с системати­ческим положением, например, «хвойные» деревья, «злаковид­ные» травы и др. Поэтому возможны как преимущественно физиономические системы жизненных форм, так и экологические; в последних при основных подразделениях играют роль именно экологические условия. Пример экологической системы будет дан ниже (см. стр. 91).

Мы остановились довольно пространно на физиономиче­ских жизненных формах потому, что они являются существен­ным элементом ландшафта или даже определяют ландшафт и вследствие этого для общего знакомства с растительным покро­вом важнее, чем систематические единицы (например, зона хвойных лесов, злаковые степи, район широколиственных: лесов и т. д.).

Вопросы происхождения жизненных форм. Очень интересны исторические взаимоотношения различных жизненных форм. Не останавливаясь на данном вопросе во всей его полноте, выясним лишь генетические отношения между «деревьями» и «травами» у покрытосеменных растений.

Какая жизненная форма из этих двух должна считаться основ­ной и какая производной? Некоторые цифры дадут нам материал для соответствующих выводов; прежде всего несколько цифр покажут процент травянистых видов в ряде областей уме­ренного и тропического типа из всего числа видов в данной стране.

Sh_1

Из таблицы совершенно ясно видно, что в северных странах в ряде случаев процент трав во много раз больше, чем в тропиче­ских.

Процент травянистых видов в отдельных семействах для уме­ренных и тропических стран очень различен:

T_1

Как видно, большинство приведённых семейств в умеренных областях состоит исключительно из травянистых видов, а в тро­пических областях процент травянистых видов в некоторых семей­ствах ничтожен. Многие тропические семейства (магнолиевые, аноновые, эбеновые и др.) совершенно не имеют травянистых пред­ставителей, и вообще более половины всех семейств двудольных не имеет травянистых видов.

Нет сомнения, что тропическая флора — наиболее древняя, развивающаяся беспрепятственно с отдалённых времён третичной эры. Она представлена главным образом древесными видами. Выработка последних связана с тёплым вегетационным периодом, продолжающимся круглый  год.

Травянистые же формы покрытосеменных растений предста­вляют редукционные формы, возникшие в результате похолодания климата и сильного сокращения вегетационного периода. Все эти соображения географического порядка подтверждаются филогене­тическими и палеоботаническими данными (покрытосеменные произошли от голосеменных, среди которых травы отсутствуют; наиболее древние порядки покрытосеменных состоят лишь из древесных форм и т. д.).

Приведём ещё несколько фактов, касающихся соотношений деревьев и трав на древних океанических и материковых островах; здесь нередко эндемичные роды совершенно не имеют травяни­стых представителей.

Sh_2

Что касается травянистых видов покрытосеменных растений, то можно не сомневаться, что формы наземные являются более древними; водные формы произошли от наземных путём приспо­собления к водной среде; вторичными в большинстве случаев являются и однолетники; они представляют приспособление к за­сушливым условиям и к короткому влажному периоду (особенно характерны для пустынь). Таким образом, для покрытосеменных растений эволюция жизненных форм в основном шла таким путём:

Sh_3

СРЕДА РАСТЕНИЙ

Так как внешние условия (среда) накладывают определённый отпечаток на растительный организм, то, изучая растительные организмы, совершенно необходимо изучать эту среду.

Средой нужно считать совокупность всех усло­вий, оказывающих влияние на растение или на растительное сообщество. Эти условия в дальнейшем будут указаны. Однако не все условия, находящиеся в окружающей среде, необ­ходимы для прохождения вполне нормального цикла развития растений: так, например, в почве находится очень много химиче­ских элементов, из которых, однако, для растительных организмов нужны лишь некоторые; с другой стороны, в почве может быть много влаги, гораздо больше, чем нужно для данного растения; также может быть избыток света, кислорода и т. д.

Поэтому для нормально растущего растения обычно среда пре­доставляет: 1) необходимые условия, нередко в количествах боль­ших, чем растению нужно, и 2) ряд условий, для него ненужных и даже вредных; вредными могут стать и необходимые факторы в случае их избытка (например, избыток света и др.). Отсюда сле­дует, что лишь часть среды безусловно необходима для данного растения; эту совершенно необходимую часть среды можно назвать условиями существования (или средой в узком смысле). Если условий существования нет налицо, растение отсутствует даже при крайне благоприятных условиях среды вообще; так, в тропи­ческом климате многие растения полярных стран расти не могут.

Каждое растение и каждый участок растительности занимают на земной поверхности определённый географический пункт (местонахождение). Но растение, произрастая в данном пункте, связано с его экологическими условиями; совокупность всех экологиче­ских свойств пункта (участка) представляет местообитание.

Основные условия  среды.   Среда, как сказано, слагается из ряда отдельных условий, объединяемых в группы:

1.  Климатические.     Они   являются   основными,   на­кладывающими  свой отпечаток на распределение и характер как отдельных  видов, так и их сочетаний. Климат в основных чертах определяет растительность.

2.  Эдафические. Здесь играют роль почвы, подпочвы, грунты. Если климат может давать определённый отпечаток целой стране, то внутри неё почвенно-грунтовые условия могут вносить те или иные местные изменения; так, например, в области еловых лесов, соответствующих определённому климату, могут быть вкрап­лены участки сосновых лесов, если встречаются песчаные про­странства; в области степей на меловой почве может развиваться совершенно своеобразная растительность и т. д.

3.  Орографические,   или   условия   рельефа. Рельеф страны или рельеф данного участка крайне резко сказывается на растительности,  и растительность ровных мест,  склонов, повы­шений или впадин будет сильно различаться; здесь играет роль также степень наклона участка и пр.

4.   Биотические. Они охватывают влияние органической природы — животных  и  растений.  Выпас животных влияет на состав травостоя, животные распространяют семена и плоды; на­секомые опыляют растения; роющие животные разрыхляют землю и пр. Растения влияют на растения. Разные виды их находятся в сложных отношениях друг с другом, сожительствуют или соз­дают особую среду.

5.   Влияние   человека.  Влияние человека на расти­тельность может быть прямым и косвенным; оно очень разносто­ронне и, несомненно, должно быть выделено особо.

6.  Исторические.   Всеми перечисленными условиями не всегда можно объяснить присутствие растения в данном место­обитании (а также и строение или состав растительных сочетаний), так как растительный организм сложился в. результате длительной истории и нередко имеет те или иные пережитки прошлого. Также и растительность данного участка может содержать формы, уце­левшие от прошлых геологических времён.

Однако, выделяя исторические условия в особую категорию, нужно указать на то, что и все другие условия нельзя рассматри­вать в отрыве от истории; поэтому исторические условия не рав­ноценны остальным.

Каждая из приведённых групп распадается на целый ряд категорий более мелкого порядка. Так, климатические условия объединяют в себе влияние воздуха, света, тепла, влажности и пр.; эдафические — физические и химические свойства почвы, под­почвы, материнской горной породы и т. п.

Необходимо учитывать, что в природе имеет место сово­купное действие всех условий, и потому изу­чение влияния отдельных условий на растение представляет очень большие трудности. Если же они при изложении рассматриваются отдельно, то это делается, конечно, только для лучшего уяснения. В дальнейшем мы будем придерживаться подразделения условий на климатические, эдафические и др., хотя это деление не может не вызвать ряда возражений. Так, например, воздух находится, кроме атмосферы, и в почве и, значит, в последнем случае должен отно­ситься к эдафическим условиям; то же самое можно сказать о воде, температуре и пр.; свет в лесу можно рассматривать в числе биотических условий и т. д.

Краткое рассмотрение условий удобнее всего начать с клима­тических, как наиболее существенных и важных. Их можно под­разделить так: воздух, тепло, вода, свет.