Життєві форми
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Если систематика имеет дело с растительными видами как основными единицами, то для экологии систематическое родство не имеет главного значения, — экология имеет дело с жизненными формами. Жизненная форма — это результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике.
Соответствие растения условиям существования явилось не сразу. Мельчайшие отклонения от нормы, оказавшиеся полезными видам растений в их жизни, закреплялись наследственно — естественным отбором в данной обстановке. Вредные отклонения отметались ими.
Так как влияние одних и тех же внешних условий на растения совершенно различных систематических групп может дать один и тот же внешний эффект, то, следовательно, жизненная форма не имеет ничего общего с систематическим родством. Если десять тычинок — почти неизменный систематический признак бобовых, представители которых живут в различных условиях (тёплый, холодный климат, сырые, сухие места и т. д.), то по своим жизненным формам бобовые, в зависимости от различия внешних условий, в которых они находятся, представляют очень большое разнообразие: они могут быть деревьями, кустарниками, лианами, травами; эти же последние в свою очередь распадаются на жизненные формы большего или меньшего значения.
Особенно разнообразны жизненные формы среди травянистых растений. Растения степей по своему облику ничего общего не имеют с растениями водных местообитаний и болот; так, например, в степях растения весьма различных семейств дают нередко такую характерную жизненную форму, как перекати-поле, имеющую почти правильную форму шара; погружённые в воду растения (например, рдесты, роголистник, зостера и др.) дают длинные тесьмовидные или расчленённые на узкие многочисленные участки листья. Общеизвестна кактусовидная жизненная форма (рис. 22), имеющая сочный стебель, лишённый нормальных листьев и покрытый колючками (метаморфоз листьев); это форма пустынь, но интересно, что ту же кактусовидную форму в соответствующих сходных условиях выработали не только представители семейства кактусовых, но и представители других семейств, совершенно неродственных (например, молочайные, ласточниковые и др.). Только во время цветения можно видеть, что столь сходные внешне растения относятся к совершенно различным семействам.
Лишь очень редко жизненные формы связаны с систематическими подразделениями; сюда относится семейство нимфейных, все представители которого являются водными растениями и имеют характерные округлые плавающие листья (наши жёлтая кувшинка, белая водяная лилия, тропическая виктория-регия и др.).
Уже давно ботаники делали попытки выделить среди огромного разнообразия растительных видов некоторые основные «растительные формы» (иногда называемые также «основными формами»), исходя прежде всего из физиономического (ландшафтного) момента. Так, ещё в самом начале прошлого столетия Александр Гумбольдт впервые установил 19 форм растений, физиономически очень отличных друг от друга. Вот некоторые из них:
1. Форма пальм — высокий тонкий ствол с пучком перистых или пальчатых листьев (рис. 189).
2. Форма бананов — невысокий ствол с большими расщеплёнными листьями, как у банановых (рис. 185).
3. Форма мимоз — деревья чаще всего с зонтиковидной кроной и многократно-перистыми листьями.
4. Форма хвойных деревьев.
5. Форма кактусовидная — округлый или цилиндрический сочный стебель с колючками, без листьев (рис. 22).
6. Форма лиан — деревянистый тонкий ствол, взбирающийся на другие растения и пользующийся ими как подпорками (рис. 74).
7. Форма лавровых деревьев — сравнительно невысокие деревья с широколанцетными вечнозелёными кожистыми листьями.
8. Форма злаковидная — травянистые растения с узкими длинными линейными листьями (злаки, осоки, ситники и др.).
Из приведённых примеров видно, что здесь не играет роли принадлежность растений к тем или иным систематическим группам; так, лианы могут относиться к самым разнообразным семействам, также лавровидные, кактусовидные и т. д.
Не приводя жизненных форм всего СССР, укажем лишь основные формы, характерные главным образом для равнины Европейской и Азиатской частей Союза.
А. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ С ДЕРЕВЯНЕЮЩИМИ СТЕБЛАМИ
1. Деревья. Многолетние растения с деревянеющими многолетними надземными частями; ясно выражен ствол с ветвями, на определённой высоте образующими крону. Обычно выше 2 м:
а) летнезелёные деревья с более или менее широкими опадающими на зиму листьями; большинство наших деревьев;
б) вечнозелёные деревья с более или менее широкими листьями; встречаются лишь в более южных частях: Крым, Кавказ и др. (лавр, земляничное дерево);
в) вечнозелёные деревья с игловидными листьями — хвоями; наши хвойные деревья.
2. Кустарники. Многолетние растения с деревянеющими надземными частями; ствола нет, так как ветвление начинается у самой земли, в результате чего образуется несколько более или менее тонких стволиков. В лесах образуют ярус подлеска. Высота (чаще всего) от 0,8 до 3 м. Распадаются на Такие же группы, как и деревья:
а) летнезелёные — большинство наших кустарников (орешник, крушина, бересклет, калина и т. п.);
б) вечнозелёные лиственные — в Крыму и на Кавказе (вечнозелёная крушина, лавровишня, рододендрон и пр.); на равнинах СССР не встречаются;
в) вечнозелёные хвойные — виды можжевельника.
3. Кустарнички. Как кустарники, но значительно меньших размеров, обычно не выше 0,5 м. Располагаются в травянистом ярусе и при описаниях нередко находятся в списках «травянистого покрова» (что, конечно, неверно). Распадаются на те же группы, что и предыдущие основные растительные формы:
а) летнезелёные — эта форма реже других (черника, голубика);
б) вечнозелёные лиственные с более или менее широкими листьями (большинство кустарничков наших сфагновых болот: брус-нива, андромеда, Кассандра, багульник и пр.);
в) вечнозелёные с игловидными или чешуйчатыми листьями (из наших растений — вереск); сюда относятся растения верескового, или эрикоидного, типа (Erica — вереск, род, имеющий многочисленные виды) (рис. 122).
Б. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ПЕРЕХОДНОГО ТИПА — МЕЖДУ ДЕРЕВЯНЕЮЩИМИ И ТРАВЯНИСТЫМИ — ИЛИ ИМЕЮЩИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОБОИХ ТИПОВ
Если предыдущая группа заключала жизненные формы с деревянеющими многолетними стеблями (стволами) — деревья и кустарники, если следующая заключает формы с травянистыми однолетними стеблями — травы, то имеется ряд жизненных форм, которые, строго говоря, нельзя отнести ни к той, ни к другой категории. Так, например, виды грушанок имеют зимующие надземные стебли, а некоторые даже и вечнозелёные листья; у некоторых суккулентов перезимовывают все надземные части. Подобные формы, конечно, не являются травами в обычном смысле. Особый тип представляют полукустарники — очень хорошо выраженный переходный тип. В данную же группу мы относим лианы, как жизненную форму, представленную деревянистыми и травянистыми растениями (может быть, правильнее лианы выделить в совершенно особую группу).
1. Полукустарники. По внешнему виду очень похожи на кустарнички и отличаются тем, что если у кустарничков все надземные стеблевые части перезимовывают, то у полукустарников перезимовывают лишь нижние части стеблей, а верхние отмирают каждый год осенью; таким образом, растение в своих нижних частях деревянистое, а в верхних — травянистое, являясь промежуточной формой между кустарником и травой и вполне оправдывая своё название. Неправильно (что иногда делают) относить к полукустарникам небольшие кустарники, названные выше кустарничками; это в сущности тоже кустарники, но лишь небольших размеров.
К полукустарникам относится много растений более южных мест (южные степи, полупустыни, пустыни). Из более известных растений: чабрец (богородицкая травка), виды полыней (Artemisia) и др.
Следует отметить, что нередко к полукустарникам причисляют чернику (отнесённую нами к кустарничкам); однако у черники наблюдается отмирание верхушек стеблей, хотя иногда стебли отмирают от самого основания.
2. Растения-подушки. Подобные растительные формы получаются в результате образования многочисленных побегов и их повторных ветвлений; так как рост побегов очень ограничен, то получаются приземистые, очень плотные подушки (о подробностях см. ниже). Побеги, несущие листья,— многолетние; несущие цветки — к зиме отмирают. Растительная форма, характерная для альпийских высот, тундр, пустынь (рис. 138).
3. Суккуленты. Растения имеют своеобразный облик, так как их стебли
или листья очень сочны и утолщены вследствие накопления в этих органах большого количества воды. Среди суккулентов можно отличить две жизненные формы: 1) листовые суккуленты и 2) стеблевые суккуленты; примером первых является молодило (Sempervivum), вторых — солерос (Salicornia hrrbacea). Одни суккуленты в надземных частях многолетни, другие — однолетни, третьи — вообще являются однолетниками.
4. Вечнозелёные трапы. Имеют внешний облик трав, но и листья и стебли многолетни. Хорошим примером являются грушанки (Pirola rotundifolia, Ramischia secunda, Chimaphila umbellata и др.).
б. Зимнезелёные тралы. Эта жизненная форма ещё ближе к настоящим травам; здесь перезимовывают стебли (или часть стеблей), являющиеся многолетними; листья на вегетативных побегах живут обычно два сезона, па цветущих — к зиме отмирают. Пример — зеленчук (Galeobdolon luteum).
6. Лианы. Имеют длинный тонкий стебель, нуждающийся для своей опоры в соседних растениях. Особенно обильно представлены лианы в тропических лесах и там имеют деревянистый многолетний стебель. У нас деревянистые лианы встречаются лишь в более южных местах (например, плющ на Кавказе и др.). Из травянистых лиан СССР назовём хмель и вьюнок (Calystegia). Так как лианы могут быть и деревянистыми и травянистыми, то мы их помещаем в промежуточную группу.
В. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ О ТРАВЯНИСТЫМИ СТЕБЛЯМИ
Надземные стеблевые части и листья этих растений на зиму обычно отмирают.
Среди травянистых растений надо различать наземные, эпифитные и водные, сильно отличающиеся по своему внешнему облику. По продолжительности своей жизни они подразделяются на многолетние, двулетние и однолетние. Многолетние растения — наиболее обширная группа травянистых растений, они могут существовать очень продолжительное время и, начиная с известного возраста, в большинстве случаев каждый год цветут и плодоносят. Это растения поликарпические (от греческих слов «полис»— многий и «карпос» — плод), т. е. дающие плоды много раз. Однако некоторые многолетники плодоносят один раз в жизни.
Что касается двулетних и однолетних растений, то они являются исключительно монокарпическими (от греческих слов «монос» — один и «карпос» — плод) и, следовательно, плодоносят только один раз в жизни. В сущности, однолетники живут гораздо меньше года, всего несколько месяцев или недель; и в это время цветут, плодоносят, а затем нацело отмирают и зимний период проводят в виде семян. Двулетники для завершения плодоношения требуют двух вегетационных периодов: в первое лето они, в большинстве случаев, дают лишь прикорневую розетку листьев, совершенно не развивают стебля, но запасают в своих подземных органах питательные вещества (примеры — морковь, редька и др.), на второе лето цветут, плодоносят и затем отмирают.
I. Наземные растения (прикрепляются к почве).
В этой группе имеется наибольшее количество жизненных форм. Из их числа приводятся лишь некоторые:
1. Высокие двудольное травы. Иногда до 2 м, с высоким стеблем, более или менее равномерно усаженным листьями. Многолетники или двулетники: Иван-чай, осот (Cirsium), будяк (Onopordon) и др.
2. Травы средней высоты. Листья более или менее равномерно распределены на стеблях. Эти травы очень разнообразного характера, но обычно с более или менее широкими листьями двудольного типа.
3. Злаковидные травы. Травы с длинными, узкими листьями, как у злаков. Кроме злаков, сюда относятся также осоковые растения и некоторые другие (рис. 23).
4. Ситниковидные травы. Травы с безлистными зелёными прутьевидными стеблями. Некоторые виды ситников, камышей и др.
5. Папоротниковые травы. Многолетники с многократно рассечёнными листьями, выходящими из горизонтального (по большей части) корневища. Нередко листья папоротника очень велики, например, у папоротника «страусово перо» (Struthiopteris).
6. Розеточные травы. Листья лишь в прикорневой розетке, стебель очень сильно укорочен. Виды одуванчика, подорожника и др.
7. Травы типа перекати-поле. Сильно ветвистые стебли или соцветия, дающие в общем форму шара. Многие растения степей.
Однолетники по своей жизненной форме могут относиться к злаковидным (однолетние злаки), к розеточным (крупка весенняя), к перекати-поле и др.
Двулетники в первый год жизни относятся к розеточным травам, во второй — к высоким травам, к перекати-поле и др.
Полная система жизненных форм наземных трав ещё не разработана.
II. Эпифитные растения (прикрепляются к коре или листьям других растений).
В нашей флоре нет эпифитных растений, относящихся к цветковым растениям; реже имеются эпифиты-папоротники (в Крыму, на Кавказе, в Уссурийском крае). Эпифиты особенно характерны для тропических лесов с их обилием влаги; они пользуются деревьями лишь как местом прикрепления, не заимствуя от них никаких питательных веществ. Особую группу эпифитов составляют эпифиллы (от греческих слов «эпи» — на и «филлон» — лист), поселяющиеся на листьях деревьев. В наших лесах эпифиты представлены лишайниками и мхами.
III. Водные растения (прикрепляются ко дну водоёмов или совсем не прикрепляются).
1. Растения с листьями, плавающими по поверхности воды, причём одни растения прикрепляются ко дну водоёмов (жёлтые кувшинки, белая водяная лилия), другие же не прикрепляются, свободно плавая (виды рясок, лягушатник — Hydrocharis morsus ranae).
2. Погружённые растения — целиком погружены в воду и выставляют над водой лишь свои соцветия во время цветения. Некоторые же виды и цветут под водой.
Сюда относятся многочисленные рдесты, уруть, роголистник и т. п. (рис. 24).
Иногда как особую группу жизненных форм указывают болотные растения, погружённые в воду лить своими нижними частями и высоко выносящие над водой свои стебли и соцветия. Однако эти растения легко могут разместиться по вышеприведённым группам, например, прибрежник (Lythrum) можно отнести к высоким травам, осоки — к злаковидным, камыши (Scirpus) — к ситниковидным и т. д., тем более, что большинство болотных растений может расти и вне воды на почве.
Г. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ МХОВ И НИЗШИХ РАСТЕНИЙ
Выше были приведены жизненные формы лишь наиболее обыкновенные (полный перечень был бы очень велик) и к тому же относящиеся только к высшим растениям. Что касается мхов и низших растений (лишайники, водоросли, грибы), то здесь тоже имеется большое разнообразие жизненных форм, обусловленных прежде всего средой; так, одни из этих растений живут на суше, другие — в водной среде, третьи — прикрепляются к живым растениям (эпифиты), ещё некоторые являются сапрофитами и паразитами.
Некоторые из жизненных форм мхов и низших растений играют большую роль в физиономии, в ландшафте территорий и потому должны быть указаны.
1. Жизненная форма типа кукушкина льна (Polytrichum). Довольно высокий жёсткий стебель с многочисленными узкими листьями. В лесах и на болотах виды кукушкина льна образуют иногда сплошные ковры.
2. Жизненная форма типа гипновых мхов (Hypnum). Стелющиеся зелёные мхи с мелкими чешуйчатыми листьями. Образуют в некоторых типах леса сплошные ковры.
3. Жизненная форма типа сфагновых мхов (Sphagnum). Мхи торфяных болот белого (также бурого, красного и др.) цвета, сильно гигроскопичные, покрывающие болота сплошным покровом и способствующие накоплению торфа.
4. Жизненная форма кустистых лишайников типа оленьего лишайника (Cladonia). Небольшие кустики белого оленьего лишайника, сплошь покрывающие почву сухих сосновых лесов, а на севере дающие сплошной покров кладониевых лишайниковых тундр.
5. Многочисленные жизненные формы эпифитов. Эпифитами могут быть мхи, лишайники, водоросли.
При установлении жизненных форм решающими являются апологические условия. Так, например, жизненные формы «дерево с опадающей листвой», «растение-подушка», «лиана» и другие могут относиться к совершенно различным семействам. Тем не менее, всё же положение в системе иногда сказывается; так, «папоротниковые травы», «злаковидные травы» и другие — эти жизненные формы не выходят за пределы соответствующих (хотя и крупных) систематических подразделений. Таким образом, вряд ли возможна физиономическая система жизненных форм, построенная только на экологических принципах, так как нередко внешняя форма в известной степени связана с систематическим положением, например, «хвойные» деревья, «злаковидные» травы и др. Поэтому возможны как преимущественно физиономические системы жизненных форм, так и экологические; в последних при основных подразделениях играют роль именно экологические условия. Пример экологической системы будет дан ниже (см. стр. 91).
Мы остановились довольно пространно на физиономических жизненных формах потому, что они являются существенным элементом ландшафта или даже определяют ландшафт и вследствие этого для общего знакомства с растительным покровом важнее, чем систематические единицы (например, зона хвойных лесов, злаковые степи, район широколиственных: лесов и т. д.).
Вопросы происхождения жизненных форм. Очень интересны исторические взаимоотношения различных жизненных форм. Не останавливаясь на данном вопросе во всей его полноте, выясним лишь генетические отношения между «деревьями» и «травами» у покрытосеменных растений.
Какая жизненная форма из этих двух должна считаться основной и какая производной? Некоторые цифры дадут нам материал для соответствующих выводов; прежде всего несколько цифр покажут процент травянистых видов в ряде областей умеренного и тропического типа из всего числа видов в данной стране.
Из таблицы совершенно ясно видно, что в северных странах в ряде случаев процент трав во много раз больше, чем в тропических.
Процент травянистых видов в отдельных семействах для умеренных и тропических стран очень различен:
Как видно, большинство приведённых семейств в умеренных областях состоит исключительно из травянистых видов, а в тропических областях процент травянистых видов в некоторых семействах ничтожен. Многие тропические семейства (магнолиевые, аноновые, эбеновые и др.) совершенно не имеют травянистых представителей, и вообще более половины всех семейств двудольных не имеет травянистых видов.
Нет сомнения, что тропическая флора — наиболее древняя, развивающаяся беспрепятственно с отдалённых времён третичной эры. Она представлена главным образом древесными видами. Выработка последних связана с тёплым вегетационным периодом, продолжающимся круглый год.
Травянистые же формы покрытосеменных растений представляют редукционные формы, возникшие в результате похолодания климата и сильного сокращения вегетационного периода. Все эти соображения географического порядка подтверждаются филогенетическими и палеоботаническими данными (покрытосеменные произошли от голосеменных, среди которых травы отсутствуют; наиболее древние порядки покрытосеменных состоят лишь из древесных форм и т. д.).
Приведём ещё несколько фактов, касающихся соотношений деревьев и трав на древних океанических и материковых островах; здесь нередко эндемичные роды совершенно не имеют травянистых представителей.
Что касается травянистых видов покрытосеменных растений, то можно не сомневаться, что формы наземные являются более древними; водные формы произошли от наземных путём приспособления к водной среде; вторичными в большинстве случаев являются и однолетники; они представляют приспособление к засушливым условиям и к короткому влажному периоду (особенно характерны для пустынь). Таким образом, для покрытосеменных растений эволюция жизненных форм в основном шла таким путём:
СРЕДА РАСТЕНИЙ
Так как внешние условия (среда) накладывают определённый отпечаток на растительный организм, то, изучая растительные организмы, совершенно необходимо изучать эту среду.
Средой нужно считать совокупность всех условий, оказывающих влияние на растение или на растительное сообщество. Эти условия в дальнейшем будут указаны. Однако не все условия, находящиеся в окружающей среде, необходимы для прохождения вполне нормального цикла развития растений: так, например, в почве находится очень много химических элементов, из которых, однако, для растительных организмов нужны лишь некоторые; с другой стороны, в почве может быть много влаги, гораздо больше, чем нужно для данного растения; также может быть избыток света, кислорода и т. д.
Поэтому для нормально растущего растения обычно среда предоставляет: 1) необходимые условия, нередко в количествах больших, чем растению нужно, и 2) ряд условий, для него ненужных и даже вредных; вредными могут стать и необходимые факторы в случае их избытка (например, избыток света и др.). Отсюда следует, что лишь часть среды безусловно необходима для данного растения; эту совершенно необходимую часть среды можно назвать условиями существования (или средой в узком смысле). Если условий существования нет налицо, растение отсутствует даже при крайне благоприятных условиях среды вообще; так, в тропическом климате многие растения полярных стран расти не могут.
Каждое растение и каждый участок растительности занимают на земной поверхности определённый географический пункт (местонахождение). Но растение, произрастая в данном пункте, связано с его экологическими условиями; совокупность всех экологических свойств пункта (участка) представляет местообитание.
Основные условия среды. Среда, как сказано, слагается из ряда отдельных условий, объединяемых в группы:
1. Климатические. Они являются основными, накладывающими свой отпечаток на распределение и характер как отдельных видов, так и их сочетаний. Климат в основных чертах определяет растительность.
2. Эдафические. Здесь играют роль почвы, подпочвы, грунты. Если климат может давать определённый отпечаток целой стране, то внутри неё почвенно-грунтовые условия могут вносить те или иные местные изменения; так, например, в области еловых лесов, соответствующих определённому климату, могут быть вкраплены участки сосновых лесов, если встречаются песчаные пространства; в области степей на меловой почве может развиваться совершенно своеобразная растительность и т. д.
3. Орографические, или условия рельефа. Рельеф страны или рельеф данного участка крайне резко сказывается на растительности, и растительность ровных мест, склонов, повышений или впадин будет сильно различаться; здесь играет роль также степень наклона участка и пр.
4. Биотические. Они охватывают влияние органической природы — животных и растений. Выпас животных влияет на состав травостоя, животные распространяют семена и плоды; насекомые опыляют растения; роющие животные разрыхляют землю и пр. Растения влияют на растения. Разные виды их находятся в сложных отношениях друг с другом, сожительствуют или создают особую среду.
5. Влияние человека. Влияние человека на растительность может быть прямым и косвенным; оно очень разносторонне и, несомненно, должно быть выделено особо.
6. Исторические. Всеми перечисленными условиями не всегда можно объяснить присутствие растения в данном местообитании (а также и строение или состав растительных сочетаний), так как растительный организм сложился в. результате длительной истории и нередко имеет те или иные пережитки прошлого. Также и растительность данного участка может содержать формы, уцелевшие от прошлых геологических времён.
Однако, выделяя исторические условия в особую категорию, нужно указать на то, что и все другие условия нельзя рассматривать в отрыве от истории; поэтому исторические условия не равноценны остальным.
Каждая из приведённых групп распадается на целый ряд категорий более мелкого порядка. Так, климатические условия объединяют в себе влияние воздуха, света, тепла, влажности и пр.; эдафические — физические и химические свойства почвы, подпочвы, материнской горной породы и т. п.
Необходимо учитывать, что в природе имеет место совокупное действие всех условий, и потому изучение влияния отдельных условий на растение представляет очень большие трудности. Если же они при изложении рассматриваются отдельно, то это делается, конечно, только для лучшего уяснения. В дальнейшем мы будем придерживаться подразделения условий на климатические, эдафические и др., хотя это деление не может не вызвать ряда возражений. Так, например, воздух находится, кроме атмосферы, и в почве и, значит, в последнем случае должен относиться к эдафическим условиям; то же самое можно сказать о воде, температуре и пр.; свет в лесу можно рассматривать в числе биотических условий и т. д.
Краткое рассмотрение условий удобнее всего начать с климатических, как наиболее существенных и важных. Их можно подразделить так: воздух, тепло, вода, свет.