Дихання та випаровування

ВВЕДЕНИЕ

Заинтересовавшись какой-нибудь простенькой био­логической проблемой и приступив к ее изучению, мы вдруг обнаруживаем, что по мере углубления в нее возникает множество новых вопросов, отчего пробле­ма все более усложняется. Появляются новые про­блемы, казалось бы, вовсе не связанные с первона­чальной, однако в конечном счете все они сводятся к стремлению узнать, что и каким образом происходит вокруг. Если повезет, то нам удастся кое-что выяс­нить, а в случае настоящей удачи, когда мы пости­гаем принципы, лежащие в основе изучаемого явле­ния, самой величайшей наградой оказывается про­стота этих принципов.

Двадцать пять лет назад мне представилась воз­можность посетить пустыню Аризоны. Я был поражен богатством ее животного мира, совершенно для меня неожиданным. Особенно меня удивило обилие мелких грызунов — ведь воды, которую они могли бы пить, вокруг не было. Не менее сильное впечатление произ­вело на меня полное отсутствие в научной литературе данных (за исключением нескольких полуанекдотиче­ских сообщений) о том, как эти зверьки все-таки умуд­ряются жить, по-видимому, совсем без воды. Сейчас твердо установлено, что водный баланс обитающих в пустыне грызунов, например кенгуровой крысы, ничем не отличается от водного баланса любого другого животного, то есть для поддержания нормального вод­ного баланса она, как и всякое животное, должна по­лучить столько воды, сколько выделяет. Стало изве­стно также, что в течение длительных периодов засухи животные пустыни вовсе не прозябают, а чув­ствуют себя так же хорошо, как и любое другое жи­вотное, находящееся в своей естественной среде.

Рассмотрим вкратце водный баланс кенгуровых крыс, которые питаются семенами и прочей сухой рас­тительной пищей. Они обычно не пьют воды и не вы­искивают сочных зеленых растений. Упрощенная кар­тина их водного баланса, представленная в таблице 1, позволяет ответить на все возникающие вопросы. По­скольку эти животные питаются сухой пищей, содер­жащей крайне мало свободной воды, почти единствен­ным источником воды для них является так называе­мая «метаболическая вода», которая получается при окислении питательных веществ. Этим очень неболь­шим количеством воды они должны возмещать все потери влаги с выдыхаемым воздухом, мочой и калом. Потери с мочой и калом сведены к минимуму благо­даря тому, что животное выделяет очень концентриро­ванную мочу и очень сухие фекалии, однако возможно­сти уменьшить потери воды с выдыхаемым воздухом более ограничены, так как слизистые дыхательных путей всегда влажные и выдыхаемый воздух на­сыщен водяными парами. Таким образом, испаре­ние — главный и притом неизбежный путь потери во­ды у этих животных. У человека, находящегося в пу­стыне, испарение гораздо выше, поскольку в жарких условиях потоотделение усиливается, что способствует охлаждению тела. Если бы грызуны, живущие в пу­стыне, потели, то все запасы воды в их организме быстро иссякли бы; но потовых желез у них нет, и поскольку они ведут ночной образ жизни, проводя жаркое дневное время в норах, где относительно про­хладно, они вообще обходятся без потоотделения.

ИСПАРЕНИЕ; МЫШИ И ЛЮДИ

Обычно считают, что выдыхаемый воздух насыщен водой, температура которой близка к температуре тела, составляющей для млекопитающих и птиц в среднем 37 °С. С пресмыкающимися дело обстоит иначе; они относятся к так называемым «холодно­кровным животным», а это значит, что температура их тела изменяется в соответствии с изменениями тем­пературы среды. Температура тела (а следовательно, и количество воды, содержащейся в выдыхаемом воз­духе) колеблется у них гораздо сильнее, а кроме того, она обычно гораздо ниже, чем у птиц и млекопитаю­щих.

Для того чтобы сравнивать испарение воды у раз­ных животных, удобно иметь какую-нибудь подходя­щую единую меру, ибо животные резко различаются по своим размерам и по потребностям в кислороде (а тем самым и по интенсивности легочной вентиляции). Поскольку легочная вентиляция, а следовательно и испарение, изменяется в зависимости от потребности в кислороде, такой удобной мерой может служить ко­личество испаряемой воды на единицу объема потреб­ляемого кислорода. Эта мера представляется особенно полезной, если вспомнить, что количество поглощен­ного кислорода служит непосредственным показателем количества воды, образующейся при метаболизме, ко­торая составляет практически всю воду, поступающую в организм пустынных грызунов.

Если сравнить испарение воды разными живот­ными (табл. 2), то окажется, что у тех видов, которые обитают в пустыне, оно гораздо ниже, чем у живот­ных, живущих в других местообитаниях, или у чело­века. В чем причина такой разницы?

Принято считать, что температура тела и легочная вентиляция у разных видов примерно одинаковы. Как же в таком случае возникают различия в испарении? Следует отметить, что данные таблицы 2 относятся к потерям воды не только с выдыхаемым воздухом, но и с поверхности тела (за исключением данных для человека, у которого испарение влаги с поверхности кожи довольно велико и сильно колеблется). Неодно­кратно высказывалось мнение, что у грызунов испаре­ние влаги с поверхности тела очень незначительно, так как у них нет потовых желез; на самом же деле у бе­лых крыс через кожу выделяется довольно большое количество влаги — около половины общего испарения (Теннент, 1946). Если исключить это количество, то испарение у белой крысы окажется примерно равным испарению у других мелких грызунов, то есть разли­чие между пустынными и другими видами будет уст­ранено.

У человека испарение, происходящее при дыхании, определяется насыщением воздуха влагой при темпе­ратуре, близкой к температуре тела. Если это принять за эталон, то интересующий нас вопрос несколько ви­доизменяется. Каким образом животным удается уменьшить это испарение? Здесь возможны два спо­соба: 1) из находящегося в легких воздуха, прежде чем животное его выдыхает, извлекается большее, чем обычно, количество кислорода; 2) выдыхаемый воз­дух не насыщен влагой при температуре тела.

Первый способ кажется довольно приемлемым, во всяком случае более вероятным, чем второй. В легких из воздуха можно извлекать больше кислорода при условии повышения его сродства к содержащемуся в крови гемоглобину. Именно так обстоит дело у неко­торых животных: например, у гуанако гемоглобин об­ладает высоким сродством к кислороду, что облегчает этому животному получение кислорода в разреженной атмосфере его высокогорных местообитаний в Андах (Холл, Дилл и Гузман Баррон, 1936). При высоком сродстве к гемоглобину кривая диссоциации кисло­рода сдвигается влево, однако для кенгуровой крысы такого сдвига не обнаружено; напротив, кривая дис­социации располагается у нее даже несколько правее, что свидетельствует о низком сродстве к кислороду, обычном для мелких млекопитающих.

Одного лишь этого факта недостаточно, чтобы от­вергнуть возможность повышенного извлечения кисло­рода из воздуха в легких, но есть и другие данные, заставляющие отказаться от нее. Если бы из находя­щегося в легких воздуха извлекалось вдвое больше кислорода, чем обычно, то содержание углекислоты в выдыхаемом воздухе также стало бы вдвое выше. При этом напряжение углекислоты в крови должно было бы удвоиться, что привело бы либо к резко вы­раженному ацидозу, либо к изменению карбонатной буферной системы. Между тем буферная система крови у кенгуровой крысы ничем не отличается от аналогичной системы у других млекопитающих, и по­этому мы вынуждены отказаться от гипотезы повы­шенного извлечения кислорода (Ионнес и Шмидт-Нильсен, 1952).

Рассмотрим теперь другую возможность: выдыхае­мый воздух не насыщен влагой при температуре тела. Изучая этот вопрос, мы обнаружили, что, хотя воздух насыщен влагой, его температура гораздо ниже тем­пературы тела. В легких температура воздуха соот­ветствует температуре тела, однако на пути из легких наружу воздух значительно охлаждается, что сопро­вождается конденсацией водяных паров на стенках дыхательных путей.

ХОЛОДНЫЙ НОС

Измеряя температуру воздуха в носовой полости крысы, мы обнаружим, что она ниже всего у кончика носа, а по мере удаления от поверхности постепенно повышается, пока на глубине 20 мм не достигнет тем­пературы тела (рис. 1). Когда животное вдыхает воз­дух, насыщенный влагой, температура у кончика носа приближается к температуре среды; однако в сухой атмосфере она на несколько градусов ниже темпера­туры воздушной среды. Воздух, проходящий через носовую полость, достигает (с отклонениями в пределах нескольких десятых градуса) той же температуры, что и у стенок этих полостей; в результате в сухой атмо­сфере животное выдыхает воздух, имеющий даже бе­лее низкую температуру, чем тот, который оно вды­хает. Следует, конечно, помнить, что на выходе из легких воздух имеет температуру, равную темпера­туре тела, то есть 38 °С, и охлаждается при прохож­дении через носовую полость.

Температура воздуха в носовой полости кенгуровой крысы…

Для того чтобы понять, каким образом устанавли­вается температурный градиент в носовой полости, рассмотрим простую модель носа (рис. 2). Чтобы не усложнять дела, допустим, что испарения не происхо­дит. При вдохе стенки носовой полости охлаждаются проходящим по ним воздухом и их температура при­ближается к температуре вдыхаемого воздуха, в дан­ном случае — к 28 °С. При выдохе теплый воздух из легких, проходя над этими поверхностями, охлаж­дается, и, при условии полного теплообмена, темпе­ратура выдыхаемого воздуха приблизится к темпера­туре стенок носовой полости, то есть к 28 °С. Измере­ния, проведенные на кенгуровой крысе во влаж­ной атмосфере (рис. 1, кривая I), дали примерно такую картину — температура выдыхаемого воздуха приближалась к температуре среды. В совершенно су­хой атмосфере (также при 28°С) температура выды­хаемого воздуха составляла около 23 °С, то есть была на 5° ниже температуры среды (рис. 1, кривая II). Эта разница объясняется тем, что при вдыхании из влажной слизистой носа испаряется вода, в результате чего температура слизистой становится ниже темпе­ратуры воздуха — подобно тому, как это происходит с влажным термометром в психрометре.

Модель теплообмена, происходящего в носовой полости…

ПЛАВНИКИ И ЛАСТЫ, ИЛИ ПРОТИВОТОЧНЫЙ ТЕПЛООБМЕН

Теплообмен, происходящий в носовой полости, очень сходен с хорошо известным противоточным теп­лообменом, происходящим в конечностях многих вод­ных животных, например в плавниках китов и ногах болотных птиц. Тело кита, плавающего в воде, темпе­ратура которой близка к точке замерзания, покрыто толстым слоем подкожного жира, обеспечивающим теплоизоляцию. Но тонкие обтекаемой формы плав­ники и ласты не имеют такого теплоизолирующего слоя, а кроме того, они обильно снабжены кровенос­ными сосудами; поэтому животное теряло бы через плавники очень много тепла, если бы не теплообмен между артериальной и венозной кровью, происходя­щий в этих конечностях. Сосуды, по которым холодная венозная кровь возвращается из плавника к телу, про­ходят очень близко от артерий, практически окружая последние; благодаря такому расположению арте­риальная кровь отдает тепло венозной крови, которая таким образом нагревается, прежде чем поступить в тело (рис. 3). В конечностях многих других жи­вотных артерии и вены разветвляются на множе­ство параллельных переплетающихся между собой со­судов диаметром около 1 мм каждый, образуя густую сеть (Шоландер, 1958; Шоландер и Крог, 1957). Об­разуют ли кровеносные сосуды такую сеть или просто располагаются в тесной близости друг к другу, прин­ципиального значения не имеет, так как самый меха­низм теплообмена во всех случаях одинаков: по арте­риям и венам кровь течет в противоположных направ­лениях и между этими двумя параллельными системами трубок происходит обмен тепла; поэтому меха­низм в целом известен под названием противоточного теплообменника.

Потери тепла из конечностей китообразных снижаются благодаря особому расположению кровеносных сосудов

Теплообмен в носовой полости основан на анало­гичном принципе. В конечности кровь течет в проти­воположных направлениях по двум обособленным трубкам, а в носу вдыхаемый и выдыхаемый воздух проходит по одной и той же полости. Однако в носу эти два потока разделены во времени, так что мы мо­жем говорить о временном разделении противоточного теплообменника, тогда как в конечностях кровеносные сосуды разделены пространственно. Это различие по­ясняют схемы на рис. 4.

Модели противоточных теплообменников…

Рассмотрим теперь общие принципы обмена тепла в дыхательных путях и его значение для поддержания водного баланса у млекопитающих и птиц. Подоб­ная система теплообмена свойственна не только жи­вотным пустыни; эта система — неизбежное следствие геометрии дыхательных путей, и мы попытаемся проанализировать ее здесь в общих чертах. Мы наме­рены также показать, почему даже холоднокровным животным выгодно охлаждение выдыхаемого воздуха, и, наконец, предложить использовать принцип функционирования теплообменника в носу кенгуровой крысы для создания тепловой машины, которая представляет собой реализацию принципа вечного двигателя.

ИЗМЕРЕНИЯ НА ПТИЦАХ

У птиц температура выдыхаемого воздуха также несколько ниже температуры тела и приближается к температуре среды. Мы провели соответствующие из­мерения на кактусовых вьюрках (которые по разме­рам близки к кенгуровым крысам и весят примерно 35 г) в диапазоне температур окружающей среды от 12 до 30 °С (рис. 5). Выдыхаемый воздух всегда имел несколько более низкую температуру, чем сама птица (41 °С), и разница между температурой воздуха и тем­пературой тела колебалась от 8 до 23 °С (Шмидт-Нильсен, Эйнсуорт и Марриш, 1970,6). Иными сло­вами, по всему диапазону колебаний температуры ок­ружающей среды разность температур между вдыхае­мым и выдыхаемым воздухом не выходила за пре­делы нескольких градусов (1—7°С). Кактусовый вьюрок, подобно кенгуровой крысе, — обитатель пу­стынь; охлаждение выдыхаемого воздуха снижает испарение влаги через дыхательные пути, что, несом­ненно, благоприятно сказывается на водном балансе этих птиц.

Температура воздуха, выдыхаемого кактусовым вьюрковом (35 г)…

Следовало ожидать, что, сравнивая птиц, обитаю­щих в пустыне, с птицами, живущими в других местах, мы обнаружим между ними какие-то различия, спо­собствующие сохранению воды у пустынных видов. Однако результаты измерений по семи видам птиц не дают оснований считать, что птицы пустыни в чем-то отличаются от обитателей других мест (рис. 6). Оказа­лось, что у кактусового вьюрка температура выдыхае­мого воздуха даже несколько выше, чем у его близ­кого родича — Каролинского вьюрка. Кроме того, ав­стралийский волнистый попугайчик (типичный обита­тель засушливых мест) практически не отличался в этом отношении от нашего обычного домового воробья.

Температура воздуха в зависимости от температуры среды у семи видов птиц…

Один вид птиц — домашняя утка — резко отличал­ся от всех остальных: температура выдыхаемого воз­духа у нее была значительно выше, чем у других видов. Это, несомненно, объясняется тем, что у уток носовая полость гораздо шире, чем у других видов, и поэтому условия для теплообмена менее благоприятны. У человека температура выдыхаемого воздуха также значительно выше (хотя температура тела у него на 3—4° ниже, чем у птиц), и обычно составляет 34—35 °С. Причина та же: в широкой носовой полости теп­лообмен между выдыхаемым воздухом и ее поверхно­стями затруднён.

У кенгуровой крысы, как говорилось выше, выды­хаемый воздух охлаждается до температур ниже тем­пературы среды, и ее линия регрессии располагается поэтому гораздо ниже группы линий для птиц, близ­ких к ней по размерам. Это различие между птицами и кенгуровой крысой легко понять, если сравнивать строение носовой полости и условия для теплообмена между выдыхаемым воздухом и стенками этой поло­сти у птиц и у крысы. На поперечном срезе носа кен­гуровой крысы (рис. 7) можно видеть, что сама по­лость представляет собой довольно узкий проход, а ее стенки занимают много места; подобное строение со­здает оптимальные условия для обмена тепла между проходящим через носовую полость воздухом и окру­жающими тканями. У птиц полость шире и короче, площадь поверхности меньше и условия для теплооб­мена менее благоприятны. Особенно широка носовая полость у уток. У человека же теплообмен между воз­духом и стенками носовой полости настолько незна­чителен, что в большинстве случаев он почти не иг­рает никакой роли. Таким образом, положение о том, что содержание влаги в выдыхаемом воздухе достигает точки насыщения при температуре тела или очень близко к ней, совершенно справедливо для че­ловека и соответствует наблюдаемым фактам. Ошибка состояла в обобщении этого положения примени­тельно ко всем теплокровным животным.

Поперечные срезы через носовую полость кактусового вьюрка и кенгуровой крысы…

ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЙ БАЛАНС

Прежде чем рассматривать значение охлаждения выдыхаемого воздуха для уменьшения потерь воды организмом, полезно напомнить, что содержание во­дяных паров в насыщенном влагой воздухе сильно зависит от температуры. Как показывает кривая на рис. 8, количество водяных паров, которое может со­держать воздух, с повышением температуры быстро возрастает. Можно указать одно легко запоминаю­щееся эмпирическое правило: насыщенный влагой воз­дух при температуре тела содержит ровно вдвое боль­ше водяных паров (46 мг/л), чем насыщенный воздух при комнатной температуре (23 мг/л). Таким обра­зом, при охлаждении выдыхаемого воздуха от темпе­ратуры тела до комнатной температуры количество водяных паров, которые он может унести с собой, уменьшается вдвое — довольно существенная эконо­мия воды, если вспомнить, что у животных, о которых идет речь, организм теряет воду главным образом за счет испарения.

Содержание водяных паров в воздухе при полном насыщении…

Влияние охлаждения выдыхаемого воздуха на вод­ный баланс кенгуровой крысы показано на рис. 9 (диаграмма в принципе пригодна и для других мел­ких грызунов). Расчеты сделаны для двух произволь­но выбранных температур окружающего воздуха—15 и 30 °С; относительная влажность в обоих случаях произвольно принята равной 25%. Заштрихованные столбцы показывают количество водяных паров, которое должно быть добавлено к 1 л наружного воз­духа после его вдыхания, чтобы содержание в нем влаги достигло точки насыщения при температуре, равной температуре тела (38 °С). Незаштрихованные столбцы расположены над точками, соответствую­щими температуре выдыхаемого воздуха при выбран­ных условиях. Если, например, температура вдыхаемого воздуха равна 15°С, то температура выдыхае­мого воздуха составит 13 °С (рис. 9, А). В этом случае охлаждение выдыхаемого воздуха позволяет удержать в организме 83% влаги, добавленной к воздуху при его вдыхании, то есть животное теряет лишь около 1/6 воды, необходимой для насыщения вдыхаемого воз­духа. При 30 °С удается сэкономить меньше воды, но даже в этом случае в организме удерживается 54% той воды, которая была бы потеряна, если бы темпе­ратура выдыхаемого воздуха была равна температуре тела.

Диаграмма процесса извлечения воды из выдыхаемого воздуха у кенгуровой крысы…

У птиц, типичным примером которых может слу­жить кактусовый вьюрок, экономия воды будет мень­ше, так как выдыхаемый воздух охлаждается менее эффективно, но все же эта экономия довольно суще­ственна. В условиях, сходных с теми, в которых произ­водились измерения на кенгуровой крысе (15°С и 25%-ная относительная влажность), вьюрку удается сохранить 74% воды, а при температуре 30 °С-—49% (Шмидт-Нильсен и др., 1970, б). Конечно, следует по­мнить, что температура тела у птиц выше, чем у мле­копитающих (41 и 38 °С), и для насыщения находя­щегося в их легких воздуха нужно больше влаги.

Какое влияние оказывает сэкономленная вода на тепловой бюджет этих мелких животных? В таблице 3 показано, как распределяется тепло, которое кенгу­ровая крыса отдает воздуху при вдыхании, и какую его часть она вновь получает при выдыхании. Оказы­вается, при 15 °С и 25%-ной относительной влажности на нагревание и увлажнение 1 л вдыхаемого воздуха расходуется 35 кал тепла, из которых 31 кал возвра­щается организму при выдыхании. Таким образом, при этих условиях около 88% тепла, используемого на нагревание и увлажнение выдыхаемого воздуха, орга­низм получает назад, то есть тепло, затрачиваемое на эти процессы, не утекает из организма, что весьма существенно, поскольку это составляет 16% тепла, образуемого организмом за счет метаболизма при вдыхании 1 л воздуха (192 кал). При более высоких температурах среды относительное значение экономии тепла будет меньше, но при низких температурах его роль возрастает.

У человека теплообмен между потоком вдыхаемого воздуха и стенками носовой полости гораздо менее эффективен, поскольку полость эта гораздо шире, а поток воздуха имеет ламинарный характер и расстоя­ние от ядра потока до стенок полости слишком ве­лико. Температура выдыхаемого человеком воздуха близка к температуре его тела, а возврат тепла и во­дяных паров обычно незначителен. Однако при очень низких температурах потери тепла, связанные с нагре­ванием и увлажнением вдыхаемого воздуха, стано­вятся существенной «статьей расхода» даже в тепло­вом бюджете человека. Если, например, человек дышит сухим воздухом при температуре 0°С, то при­мерно 20% тепла, образуемого им за счет метаболиз­ма, расходуется на нагревание и увлажнение вдыхае­мого воздуха. При еще более низких температурах воздуха дыхательные пути начинают сильно охлаж­даться; так, при —30 °С извлечение тепла и воды из выдыхаемого воздуха становится весьма важным фак­тором в уменьшении утечки тепла из организма (Уокер, Уэллс и Меррилл, 1961; Уэбб, 1951, 1955).

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТЕПЛООБМЕНА В НОСОВОЙ ПОЛОСТИ

Пытаясь изучать носовую полость как теплообмен­ник, мы сталкиваемся с необходимостью учитывать огромное число переменных. При переносе тепла ме­жду воздухом и стенками полости вода либо испа­ряется, либо конденсируется, и при этом происходит либо связывание, либо освобождение значительных количеств скрытой теплоты парообразования. Для по­токов тепла и воздуха совершенно очевидна важность таких геометрических переменных, как общая поверх­ность, на которой может происходить теплообмен, и расстояние от ядра потока воздуха до стенок полости. Важную роль играют и такие физические условия среды, как температура воздуха и влажность, поскольку оба эти условия оказывают влияние на пере­нос тепла и испарение. Необходимо учитывать также ряд физиологических переменных. Интенсивность ды­хания и объем вдыхаемого воздуха могут варьировать; оба эти параметра воздействуют на линейную ско­рость протекающего через носовую полость воздуш­ного потока, а скорость потока непрерывно изменяется на протяжении каждого цикла дыхания. Наконец, не следует забывать и о кровотоке, который не только поставляет испаряющуюся воду, но и переносит тепло от внутренних участков тела к области носа.

При вдыхании тепло распространяется в попереч­ном направлении — от стенок носовой полости к воз­душному потоку — и водяные пары поступают в воз­дух по создающемуся таким образом поперечному температурному градиенту. При выдыхании происхо­дит обратный процесс: тепло передается от воздуха стенкам носовой полости, и по мере снижения тем­пературы водяные пары рассеиваются в поперечном направлении, вновь конденсируясь на этих стенках. Адекватное описание этих процессов при непрерывно изменяющихся линейных скоростях потоков на протя­жении одного цикла дыхания оказалось совершенно невыполнимой задачей.

Один из моих бывших учеников, Дж. Коллинз, по­казал, что всем этим нескончаемым числом перемен­ных можно пренебречь и представить носовую полость в виде относительно простой стационарной модели. На рис. 10 схематически изображена такая модель; штри­ховой линией обозначены воображаемые границы но­совой полости и ее влажной выстилки, начинающиеся на некотором расстоянии от кончика носа (граница х) и тянущиеся по границе у до границы z, где тем­пература равна температуре глубоких областей тела. По этой полости проходит также поток жидкости (крови). Энергию, переносимую через указанную гра­ницу, можно мысленно разделить на несколько состав­ных частей. Прежде всего следует указать, что содер­жание энергии в воздухе, пересекающем границу z, не изменяется, поскольку эта граница по определению расположена там, где температура воздуха равна тем­пературе тела и он насыщен влагой. Поток энергии, который проходит через границы хну, слагается из четырех компонентов:

1. a) изменение температуры воздуха;
2. b) испарение воды;
3. c) теплоотдача во внешнюю среду;
4. d) изменениетемпературы крови.

Схема стационарной модели, позволяющей изучать обмен воды и тепла в носовой полости…

Это позволяет построить математическую модель, описывающую устойчивое энергетическое равновесие системы. В этой модели энергия, переносимая из по­тока жидкости (d — кровоток и перенос тепла от глу­боких областей тела к области носа), равна суммарной энергии, переносимой за счет: а — изменения тем­пературы вдыхаемого воздуха, b — испарения и с — непосредственной отдачи тепла во внешнюю среду, происходящей на самом кончике носа, то есть а + b + с = d. Все переменные, входящие в это уравнение, за исключением d, могут быть измерены или оценены на основании физиологических данных, что позволяет решить его относительно скорости потока жидкости. Получив эмпирически значение для скорости потока жидкости, можно исключить эту переменную и выве­сти общее уравнение энергетического равновесия, ко­торое в свою очередь позволяет вычислить значения температуры выдыхаемого воздуха, скорости потери воды и эффективности сохранения водяных паров для различных внешних условий (температуры и влажно­сти воздушной среды).

Я не буду здесь касаться проверки описанной ма­тематической модели с помощью подлинных физио­логических измерений (это было подробно описано в работе Коллинза, Пилкингтона и Шмидта-Нильсена, 1971), а ограничусь тем, что приведу две таблицы, в которых содержатся предсказанные моделью темпе­ратуры носа кенгуровой крысы при разных атмосфер­ных условиях и доля водяных паров, возвращаемых организму благодаря конденсации на стенках носовой полости. В данных таблицы 4, где приведены температуры носа, предсказанные моделью, нет ничего неожи­данного: температура выдыхаемого воздуха в значи­тельной степени зависит от условий среды, причем особенно важное значение имеет относительная влажность вдыхаемого воздуха. При высокой влаж­ности выдыхаемый воздух, как и следовало ожидать, в среднем охлаждается не так сильно, как в сухой атмосфере.

Более неожиданными оказались предсказанные моделью данные о возврате воды, происходящем в но­совой полости (табл. 5). В широком диапазоне температур воздуха (от 10 до 36 °С) и относительной влажности (от 0 до 100%) среды предсказанная доля возвращаемой организму воды колебалась лишь от 66 до 77%. Иными словами, модель предсказывает, что, несмотря на значительные колебания условий среды, доля возвращаемой организму воды будет оставаться примерно постоянной, составляя около 75%.

Для того чтобы установить этот факт без помощи вычислительной машины, пришлось бы провести ог­ромное количество однообразных и довольно скучных лабораторных наблюдений. Хотя возможности модели для предсказания результатов несколько ограничены, нам кажется целесообразным поручить эту работу вы­числительной машине, а самим заняться другими про­блемами.

«ХОЛОДНОКРОВНЫЕ» ЖИВОТНЫЕ

Измерив температуру воздуха, выдыхаемого яще­рицей, мы убедимся, что она очень близка к темпера­туре ее тела (рис. 11). Это неудивительно, так как температура тела ящерицы примерно соответствует температуре ее среды и наблюдаемое незначительное охлаждение выдыхаемого воздуха обусловлено влаж­ностью внутренних поверхностей дыхательных путей и некоторым их охлаждением в результате испарения. Пока что все происходит так, как и следовало ожидать, и испарение из дыхательных путей зависит, помимо их объема, только от температуры и влажности среды.

Температура воздуха, выдыхаемого пустынной игуаной…

Осложнения возникают, однако, как только мы вспоминаем, что температура тела у ящериц далеко не всегда соответствует температуре окружающего воздуха; многие ящерицы способны повышать темпе­ратуру своего тела до уровня, значительно превосхо­дящего температуру среды, просто-напросто греясь на солнце. Поскольку вдыхаемый воздух насыщается во­дяными парами в легких, при высокой температуре тела для его насыщения потребуется больше воды. Когда температура тела отличается от температуры среды, температура воздуха, находящегося в легких, соответствует температуре глубоких областей тела, однако это не означает, что и выдыхаемый воздух имеет такую же температуру.

У пустынной игуаны (Dipsosaurus dorsalis) в есте­ственных условиях температура тела нередко дости­гает 42 °С, хотя температура окружающего воздуха может составлять лишь 30 °С (Норрис, 1953). Оказы­вается, игуана не просто греется на солнце, но и при­нимает такие позы, при которых на ее тело падает максимальное количество солнечных лучей. В лабора­торных условиях мы поддерживали температуру этих ящериц на уровне 42 °С при помощи излучения, ими­тирующего солнечное, и измеряли температуру выды­хаемого ими воздуха при различных температурах среды. Оказалось, что выдыхаемый воздух охлаждает­ся довольно значительно (рис. 12). Например, температура выдыхаемого воздуха была на 7°С ниже тем­пературы тела, которая составляла 42°С, а темпера­тура воздуха в комнате была равна 30 °С (Марриш и Шмидт-Нильсен, 1970). Именно в таких условиях могла бы оказаться игуана, греясь ранним утром на солнце в пустыне; наблюдавшееся охлаждение выды­хаемого воздуха снизило бы потери воды до 31% по сравнению с потерями, которые произошли бы в том случае, если бы температура выдыхаемого воздуха была такой же, как и в легких.

Изменение степени охлаждения воздуха, выдыхаемого игуаной…

Охлаждение выдыхаемого воздуха у ящериц про­исходит по тому же принципу, что и у птиц и млекопитающих, однако эффективность этого процесса у ящериц гораздо ниже и соответственно меньше эко­номия воды. Это объясняется прежде всего иной фор­мой их носовой полости: она шире и короле, и общая площадь ее поверхности меньше, чем, например, у кенгуровой крысы.

Однако в строении носовой полости у пустынной игуаны есть одна особенность, которая влечет за со­бой некоторые весьма интересные последствия. Са­мая дистальная часть этой полости, расположенная сразу за наружными ноздрями, образует небольшую впадину (рис. 13, I); выделяемая носовыми солевыми железами жидкость накапливается во впадине и ис­пользуется для увлажнения вдыхаемого воздуха. По мере испарения воды эта жидкость становится все бо­лее концентрированной, из нее выпадают кристаллы соли, образующие инкрустации в отверстиях ноздрей или вокруг них. Таким образом, воду, содержащуюся в секрете носовых желез, нельзя считать совершенно потерянной для организма. Поскольку так или иначе на увлажнение вдыхаемого воздуха должно быть затрачено какое-то количество воды, испарение из но­совой полости дает возможность извлечь пользу из воды, которая уже, так сказать, «выведена» из орга­низма. Иными словами, использование этой воды для увлажнения равносильно тому, что носовые железы секретировали бы соли в кристаллическом состоянии, без всякой воды.

В носовой полости пустынной игуаны имеется небольшая впадина…

ВЕЧНЫЙ ДВИГАТЕЛЬ, ИЛИ ОБ ОДНОЙ МАЛОИЗВЕСТНОЙ ТЕПЛОВОЙ МАШИНЕ

На рис. 14 изображена схема машины, в которой используется примерно тот же принцип теплообмена, что и в носовой полости кенгуровой крысы. Машина состоит из двух воздухонепроницаемых цилиндров. Меньший цилиндр снабжен обыкновенным поршнем, а в большем имеется поршень особого рода: он не при­легает к стенкам цилиндра вплотную, что позволяет уменьшить трение; кроме того, тело этого поршня со­стоит из вертикальных пластинок, между которыми может проходить воздух. Один конец большего ци­линдра все время нагрет, а другой остается холодным. Если, как показано на рисунке, большой поршень опу­стить вниз (что не требует особых затрат энергии вследствие неплотного прилегания поршня к стенкам цилиндра и свободного прохождения через него воз­духа), то нагретый воздух в нижней части цилиндра отдает тепло пластинкам поршня. При достаточно эффективном теплообмене воздух, выходящий в верх­нюю часть цилиндра, будет охлаждаться до темпера­туры поршня. Когда большой поршень находится у ос­нования, вся система заполнена холодным воздухом и снизившееся давление заставляет поршень в меньшем цилиндре двигаться вверх.

Схема тепловой машины, которая на первый взгляд работает как вечный двигатель

На следующей стадии цикла большой поршень движется в противоположном направлении; при этом холодный воздух, протекая между нагретыми пла­стинками поршня, отнимает у них тепло; поэтому, когда большой поршень находится в самом верхнем положении, больший цилиндр целиком заполнен нагретым воздухом. Возросшее давление толкает ма­ленький поршень вниз, и цикл завершается. Посколь­ку при движении большого поршня трение незначи­тельно и воздух свободно проходит между пластин­ками, для того чтобы поднимать и опускать этот поршень, не требуется больших затрат энергии. Эта энергия составляет некоторую долю энергии, создавае­мой движением маленького поршня, а остальная часть последней может быть использована для выполнения той или иной работы.

Действие этой машины основано на теплообмене в большом поршне. Воздух получает тепло, а затем вновь отдает его при изменении направления потока в теплообменнике. На первый взгляд кажется, что та­кая машина представляет собой вечный двигатель. Потери на трение в большом поршне можно почти свести к нулю, так что эффективность теплообмена теоретически будет близка к 100%. Однако вслед за этим возникает мысль, что поскольку вечный двига­тель создать невозможно, то, вероятно, вся эта схема основана на каком-то ошибочном допущении. Могу за­верить вас, однако, что это не так. Такая тепловая машина была изобретена одним шотландским свя­щенником, преподобным Робертом Стерлингом, и за­патентована им в 1827 году, а затем — уже в усовер­шенствованном виде — в 1840 году. Она была даже построена и введена в действие (рис. 15) (Но это, конечно, не вечный двигатель, так как система ра­ботает лишь в том случае, когда нижний конец большого цилинд­ра постоянно нагревается за счет поступающего извне тепла, а верхний, наоборот, охлаждается, как показано на рисунке. — Прим. ред.). В техниче­ской литературе XIX века сообщается о тепловой машине Стирлинга мощностью в 50 лошадиных сил, ко­торая на протяжении многих лет использовалась на литейном заводе в Данди. Испытания термодинамиче­ской эффективности машины Стирлинга показали, что она подчиняется тем же законам, что и тепловая ма­шина Карно; по существу оба цикла идентичны, отли­чаясь лишь тем, что машина Карно действует в адиа­батических условиях, а машина Стирлинга — в усло­виях постоянного объема.

Тепловая машина Стирлинга…

Мне хочется закончить эту главу указанием на то, что теплообменники или регенераторы тепла типа машины Стирлинга находят все более широкое при­менение; в частности, их используют для получения температур ниже температуры жидкого гелия (Джиф­форд и Мак-Магон, 1960). Температуры, близкие к абсолютному нулю, легко получить при помощи тепло­обменников, построенных по тому же принципу, кото­рый лежит в основе поддержания водного баланса у мелких грызунов в некоторых наиболее жарких пустынях земного шара.

• ← Передмова до російського видання
• Теплова задишка та втрати тепла →