Дихання та випаровування
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
ВВЕДЕНИЕ
Заинтересовавшись какой-нибудь простенькой биологической проблемой и приступив к ее изучению, мы вдруг обнаруживаем, что по мере углубления в нее возникает множество новых вопросов, отчего проблема все более усложняется. Появляются новые проблемы, казалось бы, вовсе не связанные с первоначальной, однако в конечном счете все они сводятся к стремлению узнать, что и каким образом происходит вокруг. Если повезет, то нам удастся кое-что выяснить, а в случае настоящей удачи, когда мы постигаем принципы, лежащие в основе изучаемого явления, самой величайшей наградой оказывается простота этих принципов.
Двадцать пять лет назад мне представилась возможность посетить пустыню Аризоны. Я был поражен богатством ее животного мира, совершенно для меня неожиданным. Особенно меня удивило обилие мелких грызунов — ведь воды, которую они могли бы пить, вокруг не было. Не менее сильное впечатление произвело на меня полное отсутствие в научной литературе данных (за исключением нескольких полуанекдотических сообщений) о том, как эти зверьки все-таки умудряются жить, по-видимому, совсем без воды. Сейчас твердо установлено, что водный баланс обитающих в пустыне грызунов, например кенгуровой крысы, ничем не отличается от водного баланса любого другого животного, то есть для поддержания нормального водного баланса она, как и всякое животное, должна получить столько воды, сколько выделяет. Стало известно также, что в течение длительных периодов засухи животные пустыни вовсе не прозябают, а чувствуют себя так же хорошо, как и любое другое животное, находящееся в своей естественной среде.
Рассмотрим вкратце водный баланс кенгуровых крыс, которые питаются семенами и прочей сухой растительной пищей. Они обычно не пьют воды и не выискивают сочных зеленых растений. Упрощенная картина их водного баланса, представленная в таблице 1, позволяет ответить на все возникающие вопросы. Поскольку эти животные питаются сухой пищей, содержащей крайне мало свободной воды, почти единственным источником воды для них является так называемая «метаболическая вода», которая получается при окислении питательных веществ. Этим очень небольшим количеством воды они должны возмещать все потери влаги с выдыхаемым воздухом, мочой и калом. Потери с мочой и калом сведены к минимуму благодаря тому, что животное выделяет очень концентрированную мочу и очень сухие фекалии, однако возможности уменьшить потери воды с выдыхаемым воздухом более ограничены, так как слизистые дыхательных путей всегда влажные и выдыхаемый воздух насыщен водяными парами. Таким образом, испарение — главный и притом неизбежный путь потери воды у этих животных. У человека, находящегося в пустыне, испарение гораздо выше, поскольку в жарких условиях потоотделение усиливается, что способствует охлаждению тела. Если бы грызуны, живущие в пустыне, потели, то все запасы воды в их организме быстро иссякли бы; но потовых желез у них нет, и поскольку они ведут ночной образ жизни, проводя жаркое дневное время в норах, где относительно прохладно, они вообще обходятся без потоотделения.
ИСПАРЕНИЕ; МЫШИ И ЛЮДИ
Обычно считают, что выдыхаемый воздух насыщен водой, температура которой близка к температуре тела, составляющей для млекопитающих и птиц в среднем 37 °С. С пресмыкающимися дело обстоит иначе; они относятся к так называемым «холоднокровным животным», а это значит, что температура их тела изменяется в соответствии с изменениями температуры среды. Температура тела (а следовательно, и количество воды, содержащейся в выдыхаемом воздухе) колеблется у них гораздо сильнее, а кроме того, она обычно гораздо ниже, чем у птиц и млекопитающих.
Для того чтобы сравнивать испарение воды у разных животных, удобно иметь какую-нибудь подходящую единую меру, ибо животные резко различаются по своим размерам и по потребностям в кислороде (а тем самым и по интенсивности легочной вентиляции). Поскольку легочная вентиляция, а следовательно и испарение, изменяется в зависимости от потребности в кислороде, такой удобной мерой может служить количество испаряемой воды на единицу объема потребляемого кислорода. Эта мера представляется особенно полезной, если вспомнить, что количество поглощенного кислорода служит непосредственным показателем количества воды, образующейся при метаболизме, которая составляет практически всю воду, поступающую в организм пустынных грызунов.
Если сравнить испарение воды разными животными (табл. 2), то окажется, что у тех видов, которые обитают в пустыне, оно гораздо ниже, чем у животных, живущих в других местообитаниях, или у человека. В чем причина такой разницы?
Принято считать, что температура тела и легочная вентиляция у разных видов примерно одинаковы. Как же в таком случае возникают различия в испарении? Следует отметить, что данные таблицы 2 относятся к потерям воды не только с выдыхаемым воздухом, но и с поверхности тела (за исключением данных для человека, у которого испарение влаги с поверхности кожи довольно велико и сильно колеблется). Неоднократно высказывалось мнение, что у грызунов испарение влаги с поверхности тела очень незначительно, так как у них нет потовых желез; на самом же деле у белых крыс через кожу выделяется довольно большое количество влаги — около половины общего испарения (Теннент, 1946). Если исключить это количество, то испарение у белой крысы окажется примерно равным испарению у других мелких грызунов, то есть различие между пустынными и другими видами будет устранено.
У человека испарение, происходящее при дыхании, определяется насыщением воздуха влагой при температуре, близкой к температуре тела. Если это принять за эталон, то интересующий нас вопрос несколько видоизменяется. Каким образом животным удается уменьшить это испарение? Здесь возможны два способа: 1) из находящегося в легких воздуха, прежде чем животное его выдыхает, извлекается большее, чем обычно, количество кислорода; 2) выдыхаемый воздух не насыщен влагой при температуре тела.
Первый способ кажется довольно приемлемым, во всяком случае более вероятным, чем второй. В легких из воздуха можно извлекать больше кислорода при условии повышения его сродства к содержащемуся в крови гемоглобину. Именно так обстоит дело у некоторых животных: например, у гуанако гемоглобин обладает высоким сродством к кислороду, что облегчает этому животному получение кислорода в разреженной атмосфере его высокогорных местообитаний в Андах (Холл, Дилл и Гузман Баррон, 1936). При высоком сродстве к гемоглобину кривая диссоциации кислорода сдвигается влево, однако для кенгуровой крысы такого сдвига не обнаружено; напротив, кривая диссоциации располагается у нее даже несколько правее, что свидетельствует о низком сродстве к кислороду, обычном для мелких млекопитающих.
Одного лишь этого факта недостаточно, чтобы отвергнуть возможность повышенного извлечения кислорода из воздуха в легких, но есть и другие данные, заставляющие отказаться от нее. Если бы из находящегося в легких воздуха извлекалось вдвое больше кислорода, чем обычно, то содержание углекислоты в выдыхаемом воздухе также стало бы вдвое выше. При этом напряжение углекислоты в крови должно было бы удвоиться, что привело бы либо к резко выраженному ацидозу, либо к изменению карбонатной буферной системы. Между тем буферная система крови у кенгуровой крысы ничем не отличается от аналогичной системы у других млекопитающих, и поэтому мы вынуждены отказаться от гипотезы повышенного извлечения кислорода (Ионнес и Шмидт-Нильсен, 1952).
Рассмотрим теперь другую возможность: выдыхаемый воздух не насыщен влагой при температуре тела. Изучая этот вопрос, мы обнаружили, что, хотя воздух насыщен влагой, его температура гораздо ниже температуры тела. В легких температура воздуха соответствует температуре тела, однако на пути из легких наружу воздух значительно охлаждается, что сопровождается конденсацией водяных паров на стенках дыхательных путей.
ХОЛОДНЫЙ НОС
Измеряя температуру воздуха в носовой полости крысы, мы обнаружим, что она ниже всего у кончика носа, а по мере удаления от поверхности постепенно повышается, пока на глубине 20 мм не достигнет температуры тела (рис. 1). Когда животное вдыхает воздух, насыщенный влагой, температура у кончика носа приближается к температуре среды; однако в сухой атмосфере она на несколько градусов ниже температуры воздушной среды. Воздух, проходящий через носовую полость, достигает (с отклонениями в пределах нескольких десятых градуса) той же температуры, что и у стенок этих полостей; в результате в сухой атмосфере животное выдыхает воздух, имеющий даже белее низкую температуру, чем тот, который оно вдыхает. Следует, конечно, помнить, что на выходе из легких воздух имеет температуру, равную температуре тела, то есть 38 °С, и охлаждается при прохождении через носовую полость.

Температура воздуха в носовой полости кенгуровой крысы…
Для того чтобы понять, каким образом устанавливается температурный градиент в носовой полости, рассмотрим простую модель носа (рис. 2). Чтобы не усложнять дела, допустим, что испарения не происходит. При вдохе стенки носовой полости охлаждаются проходящим по ним воздухом и их температура приближается к температуре вдыхаемого воздуха, в данном случае — к 28 °С. При выдохе теплый воздух из легких, проходя над этими поверхностями, охлаждается, и, при условии полного теплообмена, температура выдыхаемого воздуха приблизится к температуре стенок носовой полости, то есть к 28 °С. Измерения, проведенные на кенгуровой крысе во влажной атмосфере (рис. 1, кривая I), дали примерно такую картину — температура выдыхаемого воздуха приближалась к температуре среды. В совершенно сухой атмосфере (также при 28°С) температура выдыхаемого воздуха составляла около 23 °С, то есть была на 5° ниже температуры среды (рис. 1, кривая II). Эта разница объясняется тем, что при вдыхании из влажной слизистой носа испаряется вода, в результате чего температура слизистой становится ниже температуры воздуха — подобно тому, как это происходит с влажным термометром в психрометре.

Модель теплообмена, происходящего в носовой полости…
ПЛАВНИКИ И ЛАСТЫ, ИЛИ ПРОТИВОТОЧНЫЙ ТЕПЛООБМЕН
Теплообмен, происходящий в носовой полости, очень сходен с хорошо известным противоточным теплообменом, происходящим в конечностях многих водных животных, например в плавниках китов и ногах болотных птиц. Тело кита, плавающего в воде, температура которой близка к точке замерзания, покрыто толстым слоем подкожного жира, обеспечивающим теплоизоляцию. Но тонкие обтекаемой формы плавники и ласты не имеют такого теплоизолирующего слоя, а кроме того, они обильно снабжены кровеносными сосудами; поэтому животное теряло бы через плавники очень много тепла, если бы не теплообмен между артериальной и венозной кровью, происходящий в этих конечностях. Сосуды, по которым холодная венозная кровь возвращается из плавника к телу, проходят очень близко от артерий, практически окружая последние; благодаря такому расположению артериальная кровь отдает тепло венозной крови, которая таким образом нагревается, прежде чем поступить в тело (рис. 3). В конечностях многих других животных артерии и вены разветвляются на множество параллельных переплетающихся между собой сосудов диаметром около 1 мм каждый, образуя густую сеть (Шоландер, 1958; Шоландер и Крог, 1957). Образуют ли кровеносные сосуды такую сеть или просто располагаются в тесной близости друг к другу, принципиального значения не имеет, так как самый механизм теплообмена во всех случаях одинаков: по артериям и венам кровь течет в противоположных направлениях и между этими двумя параллельными системами трубок происходит обмен тепла; поэтому механизм в целом известен под названием противоточного теплообменника.

Потери тепла из конечностей китообразных снижаются благодаря особому расположению кровеносных сосудов
Теплообмен в носовой полости основан на аналогичном принципе. В конечности кровь течет в противоположных направлениях по двум обособленным трубкам, а в носу вдыхаемый и выдыхаемый воздух проходит по одной и той же полости. Однако в носу эти два потока разделены во времени, так что мы можем говорить о временном разделении противоточного теплообменника, тогда как в конечностях кровеносные сосуды разделены пространственно. Это различие поясняют схемы на рис. 4.

Модели противоточных теплообменников…
Рассмотрим теперь общие принципы обмена тепла в дыхательных путях и его значение для поддержания водного баланса у млекопитающих и птиц. Подобная система теплообмена свойственна не только животным пустыни; эта система — неизбежное следствие геометрии дыхательных путей, и мы попытаемся проанализировать ее здесь в общих чертах. Мы намерены также показать, почему даже холоднокровным животным выгодно охлаждение выдыхаемого воздуха, и, наконец, предложить использовать принцип функционирования теплообменника в носу кенгуровой крысы для создания тепловой машины, которая представляет собой реализацию принципа вечного двигателя.
ИЗМЕРЕНИЯ НА ПТИЦАХ
У птиц температура выдыхаемого воздуха также несколько ниже температуры тела и приближается к температуре среды. Мы провели соответствующие измерения на кактусовых вьюрках (которые по размерам близки к кенгуровым крысам и весят примерно 35 г) в диапазоне температур окружающей среды от 12 до 30 °С (рис. 5). Выдыхаемый воздух всегда имел несколько более низкую температуру, чем сама птица (41 °С), и разница между температурой воздуха и температурой тела колебалась от 8 до 23 °С (Шмидт-Нильсен, Эйнсуорт и Марриш, 1970,6). Иными словами, по всему диапазону колебаний температуры окружающей среды разность температур между вдыхаемым и выдыхаемым воздухом не выходила за пределы нескольких градусов (1—7°С). Кактусовый вьюрок, подобно кенгуровой крысе, — обитатель пустынь; охлаждение выдыхаемого воздуха снижает испарение влаги через дыхательные пути, что, несомненно, благоприятно сказывается на водном балансе этих птиц.

Температура воздуха, выдыхаемого кактусовым вьюрковом (35 г)…
Следовало ожидать, что, сравнивая птиц, обитающих в пустыне, с птицами, живущими в других местах, мы обнаружим между ними какие-то различия, способствующие сохранению воды у пустынных видов. Однако результаты измерений по семи видам птиц не дают оснований считать, что птицы пустыни в чем-то отличаются от обитателей других мест (рис. 6). Оказалось, что у кактусового вьюрка температура выдыхаемого воздуха даже несколько выше, чем у его близкого родича — Каролинского вьюрка. Кроме того, австралийский волнистый попугайчик (типичный обитатель засушливых мест) практически не отличался в этом отношении от нашего обычного домового воробья.

Температура воздуха в зависимости от температуры среды у семи видов птиц…
Один вид птиц — домашняя утка — резко отличался от всех остальных: температура выдыхаемого воздуха у нее была значительно выше, чем у других видов. Это, несомненно, объясняется тем, что у уток носовая полость гораздо шире, чем у других видов, и поэтому условия для теплообмена менее благоприятны. У человека температура выдыхаемого воздуха также значительно выше (хотя температура тела у него на 3—4° ниже, чем у птиц), и обычно составляет 34—35 °С. Причина та же: в широкой носовой полости теплообмен между выдыхаемым воздухом и ее поверхностями затруднён.
У кенгуровой крысы, как говорилось выше, выдыхаемый воздух охлаждается до температур ниже температуры среды, и ее линия регрессии располагается поэтому гораздо ниже группы линий для птиц, близких к ней по размерам. Это различие между птицами и кенгуровой крысой легко понять, если сравнивать строение носовой полости и условия для теплообмена между выдыхаемым воздухом и стенками этой полости у птиц и у крысы. На поперечном срезе носа кенгуровой крысы (рис. 7) можно видеть, что сама полость представляет собой довольно узкий проход, а ее стенки занимают много места; подобное строение создает оптимальные условия для обмена тепла между проходящим через носовую полость воздухом и окружающими тканями. У птиц полость шире и короче, площадь поверхности меньше и условия для теплообмена менее благоприятны. Особенно широка носовая полость у уток. У человека же теплообмен между воздухом и стенками носовой полости настолько незначителен, что в большинстве случаев он почти не играет никакой роли. Таким образом, положение о том, что содержание влаги в выдыхаемом воздухе достигает точки насыщения при температуре тела или очень близко к ней, совершенно справедливо для человека и соответствует наблюдаемым фактам. Ошибка состояла в обобщении этого положения применительно ко всем теплокровным животным.

Поперечные срезы через носовую полость кактусового вьюрка и кенгуровой крысы…
ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЙ БАЛАНС
Прежде чем рассматривать значение охлаждения выдыхаемого воздуха для уменьшения потерь воды организмом, полезно напомнить, что содержание водяных паров в насыщенном влагой воздухе сильно зависит от температуры. Как показывает кривая на рис. 8, количество водяных паров, которое может содержать воздух, с повышением температуры быстро возрастает. Можно указать одно легко запоминающееся эмпирическое правило: насыщенный влагой воздух при температуре тела содержит ровно вдвое больше водяных паров (46 мг/л), чем насыщенный воздух при комнатной температуре (23 мг/л). Таким образом, при охлаждении выдыхаемого воздуха от температуры тела до комнатной температуры количество водяных паров, которые он может унести с собой, уменьшается вдвое — довольно существенная экономия воды, если вспомнить, что у животных, о которых идет речь, организм теряет воду главным образом за счет испарения.

Содержание водяных паров в воздухе при полном насыщении…
Влияние охлаждения выдыхаемого воздуха на водный баланс кенгуровой крысы показано на рис. 9 (диаграмма в принципе пригодна и для других мелких грызунов). Расчеты сделаны для двух произвольно выбранных температур окружающего воздуха—15 и 30 °С; относительная влажность в обоих случаях произвольно принята равной 25%. Заштрихованные столбцы показывают количество водяных паров, которое должно быть добавлено к 1 л наружного воздуха после его вдыхания, чтобы содержание в нем влаги достигло точки насыщения при температуре, равной температуре тела (38 °С). Незаштрихованные столбцы расположены над точками, соответствующими температуре выдыхаемого воздуха при выбранных условиях. Если, например, температура вдыхаемого воздуха равна 15°С, то температура выдыхаемого воздуха составит 13 °С (рис. 9, А). В этом случае охлаждение выдыхаемого воздуха позволяет удержать в организме 83% влаги, добавленной к воздуху при его вдыхании, то есть животное теряет лишь около 1/6 воды, необходимой для насыщения вдыхаемого воздуха. При 30 °С удается сэкономить меньше воды, но даже в этом случае в организме удерживается 54% той воды, которая была бы потеряна, если бы температура выдыхаемого воздуха была равна температуре тела.

Диаграмма процесса извлечения воды из выдыхаемого воздуха у кенгуровой крысы…
У птиц, типичным примером которых может служить кактусовый вьюрок, экономия воды будет меньше, так как выдыхаемый воздух охлаждается менее эффективно, но все же эта экономия довольно существенна. В условиях, сходных с теми, в которых производились измерения на кенгуровой крысе (15°С и 25%-ная относительная влажность), вьюрку удается сохранить 74% воды, а при температуре 30 °С-—49% (Шмидт-Нильсен и др., 1970, б). Конечно, следует помнить, что температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих (41 и 38 °С), и для насыщения находящегося в их легких воздуха нужно больше влаги.
Какое влияние оказывает сэкономленная вода на тепловой бюджет этих мелких животных? В таблице 3 показано, как распределяется тепло, которое кенгуровая крыса отдает воздуху при вдыхании, и какую его часть она вновь получает при выдыхании. Оказывается, при 15 °С и 25%-ной относительной влажности на нагревание и увлажнение 1 л вдыхаемого воздуха расходуется 35 кал тепла, из которых 31 кал возвращается организму при выдыхании. Таким образом, при этих условиях около 88% тепла, используемого на нагревание и увлажнение выдыхаемого воздуха, организм получает назад, то есть тепло, затрачиваемое на эти процессы, не утекает из организма, что весьма существенно, поскольку это составляет 16% тепла, образуемого организмом за счет метаболизма при вдыхании 1 л воздуха (192 кал). При более высоких температурах среды относительное значение экономии тепла будет меньше, но при низких температурах его роль возрастает.
У человека теплообмен между потоком вдыхаемого воздуха и стенками носовой полости гораздо менее эффективен, поскольку полость эта гораздо шире, а поток воздуха имеет ламинарный характер и расстояние от ядра потока до стенок полости слишком велико. Температура выдыхаемого человеком воздуха близка к температуре его тела, а возврат тепла и водяных паров обычно незначителен. Однако при очень низких температурах потери тепла, связанные с нагреванием и увлажнением вдыхаемого воздуха, становятся существенной «статьей расхода» даже в тепловом бюджете человека. Если, например, человек дышит сухим воздухом при температуре 0°С, то примерно 20% тепла, образуемого им за счет метаболизма, расходуется на нагревание и увлажнение вдыхаемого воздуха. При еще более низких температурах воздуха дыхательные пути начинают сильно охлаждаться; так, при —30 °С извлечение тепла и воды из выдыхаемого воздуха становится весьма важным фактором в уменьшении утечки тепла из организма (Уокер, Уэллс и Меррилл, 1961; Уэбб, 1951, 1955).
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТЕПЛООБМЕНА В НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Пытаясь изучать носовую полость как теплообменник, мы сталкиваемся с необходимостью учитывать огромное число переменных. При переносе тепла между воздухом и стенками полости вода либо испаряется, либо конденсируется, и при этом происходит либо связывание, либо освобождение значительных количеств скрытой теплоты парообразования. Для потоков тепла и воздуха совершенно очевидна важность таких геометрических переменных, как общая поверхность, на которой может происходить теплообмен, и расстояние от ядра потока воздуха до стенок полости. Важную роль играют и такие физические условия среды, как температура воздуха и влажность, поскольку оба эти условия оказывают влияние на перенос тепла и испарение. Необходимо учитывать также ряд физиологических переменных. Интенсивность дыхания и объем вдыхаемого воздуха могут варьировать; оба эти параметра воздействуют на линейную скорость протекающего через носовую полость воздушного потока, а скорость потока непрерывно изменяется на протяжении каждого цикла дыхания. Наконец, не следует забывать и о кровотоке, который не только поставляет испаряющуюся воду, но и переносит тепло от внутренних участков тела к области носа.
При вдыхании тепло распространяется в поперечном направлении — от стенок носовой полости к воздушному потоку — и водяные пары поступают в воздух по создающемуся таким образом поперечному температурному градиенту. При выдыхании происходит обратный процесс: тепло передается от воздуха стенкам носовой полости, и по мере снижения температуры водяные пары рассеиваются в поперечном направлении, вновь конденсируясь на этих стенках. Адекватное описание этих процессов при непрерывно изменяющихся линейных скоростях потоков на протяжении одного цикла дыхания оказалось совершенно невыполнимой задачей.
Один из моих бывших учеников, Дж. Коллинз, показал, что всем этим нескончаемым числом переменных можно пренебречь и представить носовую полость в виде относительно простой стационарной модели. На рис. 10 схематически изображена такая модель; штриховой линией обозначены воображаемые границы носовой полости и ее влажной выстилки, начинающиеся на некотором расстоянии от кончика носа (граница х) и тянущиеся по границе у до границы z, где температура равна температуре глубоких областей тела. По этой полости проходит также поток жидкости (крови). Энергию, переносимую через указанную границу, можно мысленно разделить на несколько составных частей. Прежде всего следует указать, что содержание энергии в воздухе, пересекающем границу z, не изменяется, поскольку эта граница по определению расположена там, где температура воздуха равна температуре тела и он насыщен влагой. Поток энергии, который проходит через границы хну, слагается из четырех компонентов:
- a) изменение температуры воздуха;
- b) испарение воды;
- c) теплоотдача во внешнюю среду;
- d) изменениетемпературы крови.

Схема стационарной модели, позволяющей изучать обмен воды и тепла в носовой полости…
Это позволяет построить математическую модель, описывающую устойчивое энергетическое равновесие системы. В этой модели энергия, переносимая из потока жидкости (d — кровоток и перенос тепла от глубоких областей тела к области носа), равна суммарной энергии, переносимой за счет: а — изменения температуры вдыхаемого воздуха, b — испарения и с — непосредственной отдачи тепла во внешнюю среду, происходящей на самом кончике носа, то есть а + b + с = d. Все переменные, входящие в это уравнение, за исключением d, могут быть измерены или оценены на основании физиологических данных, что позволяет решить его относительно скорости потока жидкости. Получив эмпирически значение для скорости потока жидкости, можно исключить эту переменную и вывести общее уравнение энергетического равновесия, которое в свою очередь позволяет вычислить значения температуры выдыхаемого воздуха, скорости потери воды и эффективности сохранения водяных паров для различных внешних условий (температуры и влажности воздушной среды).
Я не буду здесь касаться проверки описанной математической модели с помощью подлинных физиологических измерений (это было подробно описано в работе Коллинза, Пилкингтона и Шмидта-Нильсена, 1971), а ограничусь тем, что приведу две таблицы, в которых содержатся предсказанные моделью температуры носа кенгуровой крысы при разных атмосферных условиях и доля водяных паров, возвращаемых организму благодаря конденсации на стенках носовой полости. В данных таблицы 4, где приведены температуры носа, предсказанные моделью, нет ничего неожиданного: температура выдыхаемого воздуха в значительной степени зависит от условий среды, причем особенно важное значение имеет относительная влажность вдыхаемого воздуха. При высокой влажности выдыхаемый воздух, как и следовало ожидать, в среднем охлаждается не так сильно, как в сухой атмосфере.
Более неожиданными оказались предсказанные моделью данные о возврате воды, происходящем в носовой полости (табл. 5). В широком диапазоне температур воздуха (от 10 до 36 °С) и относительной влажности (от 0 до 100%) среды предсказанная доля возвращаемой организму воды колебалась лишь от 66 до 77%. Иными словами, модель предсказывает, что, несмотря на значительные колебания условий среды, доля возвращаемой организму воды будет оставаться примерно постоянной, составляя около 75%.
Для того чтобы установить этот факт без помощи вычислительной машины, пришлось бы провести огромное количество однообразных и довольно скучных лабораторных наблюдений. Хотя возможности модели для предсказания результатов несколько ограничены, нам кажется целесообразным поручить эту работу вычислительной машине, а самим заняться другими проблемами.
«ХОЛОДНОКРОВНЫЕ» ЖИВОТНЫЕ
Измерив температуру воздуха, выдыхаемого ящерицей, мы убедимся, что она очень близка к температуре ее тела (рис. 11). Это неудивительно, так как температура тела ящерицы примерно соответствует температуре ее среды и наблюдаемое незначительное охлаждение выдыхаемого воздуха обусловлено влажностью внутренних поверхностей дыхательных путей и некоторым их охлаждением в результате испарения. Пока что все происходит так, как и следовало ожидать, и испарение из дыхательных путей зависит, помимо их объема, только от температуры и влажности среды.

Температура воздуха, выдыхаемого пустынной игуаной…
Осложнения возникают, однако, как только мы вспоминаем, что температура тела у ящериц далеко не всегда соответствует температуре окружающего воздуха; многие ящерицы способны повышать температуру своего тела до уровня, значительно превосходящего температуру среды, просто-напросто греясь на солнце. Поскольку вдыхаемый воздух насыщается водяными парами в легких, при высокой температуре тела для его насыщения потребуется больше воды. Когда температура тела отличается от температуры среды, температура воздуха, находящегося в легких, соответствует температуре глубоких областей тела, однако это не означает, что и выдыхаемый воздух имеет такую же температуру.
У пустынной игуаны (Dipsosaurus dorsalis) в естественных условиях температура тела нередко достигает 42 °С, хотя температура окружающего воздуха может составлять лишь 30 °С (Норрис, 1953). Оказывается, игуана не просто греется на солнце, но и принимает такие позы, при которых на ее тело падает максимальное количество солнечных лучей. В лабораторных условиях мы поддерживали температуру этих ящериц на уровне 42 °С при помощи излучения, имитирующего солнечное, и измеряли температуру выдыхаемого ими воздуха при различных температурах среды. Оказалось, что выдыхаемый воздух охлаждается довольно значительно (рис. 12). Например, температура выдыхаемого воздуха была на 7°С ниже температуры тела, которая составляла 42°С, а температура воздуха в комнате была равна 30 °С (Марриш и Шмидт-Нильсен, 1970). Именно в таких условиях могла бы оказаться игуана, греясь ранним утром на солнце в пустыне; наблюдавшееся охлаждение выдыхаемого воздуха снизило бы потери воды до 31% по сравнению с потерями, которые произошли бы в том случае, если бы температура выдыхаемого воздуха была такой же, как и в легких.

Изменение степени охлаждения воздуха, выдыхаемого игуаной…
Охлаждение выдыхаемого воздуха у ящериц происходит по тому же принципу, что и у птиц и млекопитающих, однако эффективность этого процесса у ящериц гораздо ниже и соответственно меньше экономия воды. Это объясняется прежде всего иной формой их носовой полости: она шире и короле, и общая площадь ее поверхности меньше, чем, например, у кенгуровой крысы.
Однако в строении носовой полости у пустынной игуаны есть одна особенность, которая влечет за собой некоторые весьма интересные последствия. Самая дистальная часть этой полости, расположенная сразу за наружными ноздрями, образует небольшую впадину (рис. 13, I); выделяемая носовыми солевыми железами жидкость накапливается во впадине и используется для увлажнения вдыхаемого воздуха. По мере испарения воды эта жидкость становится все более концентрированной, из нее выпадают кристаллы соли, образующие инкрустации в отверстиях ноздрей или вокруг них. Таким образом, воду, содержащуюся в секрете носовых желез, нельзя считать совершенно потерянной для организма. Поскольку так или иначе на увлажнение вдыхаемого воздуха должно быть затрачено какое-то количество воды, испарение из носовой полости дает возможность извлечь пользу из воды, которая уже, так сказать, «выведена» из организма. Иными словами, использование этой воды для увлажнения равносильно тому, что носовые железы секретировали бы соли в кристаллическом состоянии, без всякой воды.

В носовой полости пустынной игуаны имеется небольшая впадина…
ВЕЧНЫЙ ДВИГАТЕЛЬ, ИЛИ ОБ ОДНОЙ МАЛОИЗВЕСТНОЙ ТЕПЛОВОЙ МАШИНЕ
На рис. 14 изображена схема машины, в которой используется примерно тот же принцип теплообмена, что и в носовой полости кенгуровой крысы. Машина состоит из двух воздухонепроницаемых цилиндров. Меньший цилиндр снабжен обыкновенным поршнем, а в большем имеется поршень особого рода: он не прилегает к стенкам цилиндра вплотную, что позволяет уменьшить трение; кроме того, тело этого поршня состоит из вертикальных пластинок, между которыми может проходить воздух. Один конец большего цилиндра все время нагрет, а другой остается холодным. Если, как показано на рисунке, большой поршень опустить вниз (что не требует особых затрат энергии вследствие неплотного прилегания поршня к стенкам цилиндра и свободного прохождения через него воздуха), то нагретый воздух в нижней части цилиндра отдает тепло пластинкам поршня. При достаточно эффективном теплообмене воздух, выходящий в верхнюю часть цилиндра, будет охлаждаться до температуры поршня. Когда большой поршень находится у основания, вся система заполнена холодным воздухом и снизившееся давление заставляет поршень в меньшем цилиндре двигаться вверх.

Схема тепловой машины, которая на первый взгляд работает как вечный двигатель
На следующей стадии цикла большой поршень движется в противоположном направлении; при этом холодный воздух, протекая между нагретыми пластинками поршня, отнимает у них тепло; поэтому, когда большой поршень находится в самом верхнем положении, больший цилиндр целиком заполнен нагретым воздухом. Возросшее давление толкает маленький поршень вниз, и цикл завершается. Поскольку при движении большого поршня трение незначительно и воздух свободно проходит между пластинками, для того чтобы поднимать и опускать этот поршень, не требуется больших затрат энергии. Эта энергия составляет некоторую долю энергии, создаваемой движением маленького поршня, а остальная часть последней может быть использована для выполнения той или иной работы.
Действие этой машины основано на теплообмене в большом поршне. Воздух получает тепло, а затем вновь отдает его при изменении направления потока в теплообменнике. На первый взгляд кажется, что такая машина представляет собой вечный двигатель. Потери на трение в большом поршне можно почти свести к нулю, так что эффективность теплообмена теоретически будет близка к 100%. Однако вслед за этим возникает мысль, что поскольку вечный двигатель создать невозможно, то, вероятно, вся эта схема основана на каком-то ошибочном допущении. Могу заверить вас, однако, что это не так. Такая тепловая машина была изобретена одним шотландским священником, преподобным Робертом Стерлингом, и запатентована им в 1827 году, а затем — уже в усовершенствованном виде — в 1840 году. Она была даже построена и введена в действие (рис. 15) (Но это, конечно, не вечный двигатель, так как система работает лишь в том случае, когда нижний конец большого цилиндра постоянно нагревается за счет поступающего извне тепла, а верхний, наоборот, охлаждается, как показано на рисунке. — Прим. ред.). В технической литературе XIX века сообщается о тепловой машине Стирлинга мощностью в 50 лошадиных сил, которая на протяжении многих лет использовалась на литейном заводе в Данди. Испытания термодинамической эффективности машины Стирлинга показали, что она подчиняется тем же законам, что и тепловая машина Карно; по существу оба цикла идентичны, отличаясь лишь тем, что машина Карно действует в адиабатических условиях, а машина Стирлинга — в условиях постоянного объема.

Тепловая машина Стирлинга…
Мне хочется закончить эту главу указанием на то, что теплообменники или регенераторы тепла типа машины Стирлинга находят все более широкое применение; в частности, их используют для получения температур ниже температуры жидкого гелия (Джиффорд и Мак-Магон, 1960). Температуры, близкие к абсолютному нулю, легко получить при помощи теплообменников, построенных по тому же принципу, который лежит в основе поддержания водного баланса у мелких грызунов в некоторых наиболее жарких пустынях земного шара.