Ареали вищих, ніж вид, систематичних категорій. Видова насиченість ареалу, осередки видового різноманіття (центри поширення). Первинний ареал роду (родини) у часі. Переривність родинних ареалів

Ареал рода (равным образом, подрода, секции или систематической группы высшего, нем род, ранга — трибы, семейства, порядка и т. п.) представляет совокупность ареалов видов, входящих в состав данного рода или группы. Ареалы отдельных видов рода могут как до­полнять друг друга, так и в большей или меньшей степени перекрывать­ся. Поэтому ареал рода не представляет простой суммы ареалов входящих в его состав видов. Вместе с тем изучение географического распростране­ния рода (семейства и т. п.) с учетом распределения его видов в пределах этого ареала выявляет некоторые закономерности, не обнаруживающиеся при изучении ареалов отдельных видов.

Первичным материалом для установления пределов распространения рода и других его географических особенностей служат данные, о распро­странении входящих в его состав видов, рассматриваемые в обобщенном: плане (Здесь и ниже мы говорим о родах растений, имея в виду не какие-либо специфические особенности распространения именно родов как таксонов опреде­ленного ранга, но преимущественно явления, могущие изучаться как на примере родов, так и вышестоящих категорий (например, семейств) равно как и частей родов (подродов, секций)). При изучении ареала рода мы оперируем не с отдельными место­нахождениями, отображение которых дает то или иное представление об ареале вида, а с ареалами видов, наложение которых на карту по­зволяет составить представление о распространении соответствующего рода в целом.

Соответственно особенностям материала, лежащего в основе изуче­ния ареалов родов, точечный метод при их изображении не применяется. В простейших случаях, когда мы стремимся отобразить главным образом общий характер ареала, может применяться сплошная тушевка или штриховка пространства, в пределах которого встречаются виды рода. В случаях, когда количество видов рода невелико и ареалы их мало пере­крываются друг с другом, возможно применение дифференциро­ванной штриховки, позволяющей дать представление не только о распространении рода в целом, но и каждого его вида в отдельности.

Приемлемым во всех случаях и предпочтительным в более сложных является контурный метод изображения родовых ареалов. Его приме­нение позволяет наряду с отображением общих очертаний ареала род» нанести на карту (применяя разнохарактерные по начертанию обводы) и ареалы более или менее значительного количества отдельных видов или их групп. При изображении ареалов семейств и других групп выс­шего, чем род, ранга возможно сочетание общего абриса ареала семейств» и контуров ареалов отдельных его родов.

Поскольку картографическое изображение ареалов родов и семейств, предполагает наличие определенного уровня изученности распростране­ния их видов и не является средством первичной докумен­тации фактов географического распространения растений (конкретных местонахождений), нанесение ареалов родов (се­мейств и т. п.) на карты более крупных масштабов не оправдывается. Равным образом не оправданы и попытки особо скрупулезного отобра­жения отдельных деталей очертаний ареалов, имеющего значение лишь применительно к ареалам видов.

Общие очертания ареала рода определяют пространство, на котором встречается хотя бы один из видов рода. Но в пределах этого про­странства род может быть представлен различным количеством видов. Соответственно этому изучение ареала рода включает не только установление общих пределов его распростру нения, но также и распределение видов рода по отдельным: частям родового ареала. Распределение это в большинстве случаев (исключения относятся преимущественно к родам с немногочислен­ными видами) бывает неравномерным. Нередко на обширной пло­щади род представлен одним или очень немногочисленными видами. На­против, в той или иной части родового ареала сосредоточивается большое количество представителей данного рода. Иногда количество видов рода постепенно изменяется при перемещениях в пределах его ареала. В дру­гих случаях места сосредоточения большого количества видов, ила очаги видового разнообразия, выявляются очень резко.

Широко распространенный во внетропических областях северного полушария род Artemisia (полынь) представлен в пределах Старого Света более чем сотней видов, неравномерно распределяющихся по обширной площади родового ареала. Наиболее значительное количество видов рода отмечается на пространстве, охватывающем Китай, бассейн Амура, Мон­голию, юг Восточной Сибири и Среднюю Азию. В каждой из названных областей или стран встречается от 30 до 40 видов рода. На севере Казах­стана и в более северных районах Восточной Сибири произрастает по 20—25 видов, столько же на Кавказе и в горах Средней Европы. На юге европейской части СССР, в южном и среднем Приуралье, на севере Яку­тии число видов рода снижается до 10—19, в арктической части Восточ­ной Сибири и Дальнего Востока — до 8. В таких же областях, как север Западно-Сибирской низменности, весь север и приатлантические районы Европы, а также юг. Ирана, Аравийский полуостров, Малая Азия, число видов Польшей снижается до 1—2—4. В целом мы видим довольно пест­рую картину распределения видов рода, но тяготение основной массы их к глубококонтинентальным областям Азии и к ее восточным окраинам выявляется достаточно ясно.

Иные, в частности более простые, соотношения мы наблюдаем на примере одного из подродов рода Artemisia — Seriphidium (рис. 34). Рас­пространение его в целом значительно уже, основная масса видов сосре­доточивается в пустынной области между Каспийским морем и Джун­гарскими воротами (граница между пустынями Казахстана и Централь­ной Азии), Вне этого пространства встречаются лишь единичные виды подрода. Основной очаг видового разнообразия выявляется, таким обра­зом, очень отчетливо.

Распределение видов в пределах ареала подрода Seriphidium…

Еще более рельефно выступают аналогичные соотношения в распре­делении видов рода Verbascum (коровяк, медвежье ухо). Род этот, свой­ственный исключительно Старому Свету, распространен преимуществен­но в субтропических и умеренных широтах северного полушария (рис. 35). На большей части протяжения своего обширного ареала он представлен очень немногочисленными видами и занимает в составе фло­ры соответствующих стран второстепенное положение. С переходом на юг Европы или в Среднюю Азию количество видов рода заметно увеличи­вается. Но подлинный расцвет его мы наблюдаем в странах, тяготеющих к восточной части Средиземного моря. На Балканском полуострове, в Малой Азии, Сирии, в Закавказье и у западных окраин Иранского нагорья виды Verbascum очень многочисленны. Из 260 с небольшим известных на сегодня видов рода в указанных пределах встречается 233 вида. Большинство их при этом произрастает исключительно здесь. Основной очаг видового разнообразия, или, как говорят, очаг видовой насыщенности родового ареала, у рода Verbascum выделяется особенно явственно.

Ареал рода Verbascum…

Некоторое сходство с ареалом Verbascum — в отношении общего тяготения видового разнообразия к области Средиземного моря — обнару­живает и ареал рода Ononis (рис. 36). Но здесь очаг наибольшего видо­вого разнообразия («центр распространения») оказывается приуроченным к западному Средиземноморью (Пиренейский полуостров, северо-запад Африки), а различия в видовой насыщенности ареала в пределах всего Средиземноморья выражены не столь резко.

Ареал рода Ononis…

Менее контрастный вообще характер распределения видов в райках родового ареала свойствен многим тропическим родам. Можно видеть это хотя бы на примере родов Mangifera (сем. Anacardiaceae, рис. 37) и Theobroma (сем. Sterculiaceae, рис. 38).

Естественный ареал рода Mangifera…

Ареал рода Theobroma…

Таким образом, если при изучении ареала вида мы сосредоточиваем внимание прежде всего на установлении его границ и лишь во вторую очередь выясняем степень обычности и особенности размещения особей вида в пределах заселенного им пространства, то изучение ареала рода (трибы, семейства и т. п.) включает как нечто обязательное наряду с установлением общих пределов распространения (границ родового ареала) выяснение закономерностей распределения видов рода в пределах его ареала. Применительно к крупным родам установление этих закономерностей приобретает даже преимущественное значение по сравнению с уточнениями общих контуров ареала.

Пределы распространения родов (семейств и т. п.) растений на зем­ной поверхности регулируются в конечном счете теми же факторами, от которых зависит распространение отдельных видов, т. е. условиями внеш­ней среды (абиотическими и биотическими), к которым приноровлены строение и физиологические свойства определенных растений (экологи­ческие факторы в широком смысле), и изменениями этих условий, а так­же соотношений между сушей и морями в пределах времени существова­ния соответствующего таксона (так называемые исторические факторы). Но формы проявления этих регулирующих распространение всех расте­ний условий, выявляющиеся при изучении родовых ареалов, отчасти отличны от тех, с которыми мы сталкиваемся при изучении закономерно­стей распространения отдельных видов.

Наиболее существенно то, что виды одного рода, даже при незначи­тельности морфологических отличий друг от друга, могут обладать при­способлениями, обеспечивающими возможность их произрастания при существенно различных условиях,— их толерантность различна. Толе­рантность же рода, представляя «сумму толерантностей» видов, объеди­няемых соответствующим родом, шире толерантности отдельно взятого вида. Отсюда меньшая «жесткость контроля» условий внешней среды в отношении ареалов родов и вышестоящих систематических категорий, чем в отношении ареалов отдельных видов. И чем больше видовое разно­образие рода, чем больше частных, присущих отдельным видам свойств («видовых толерантностей») объединяется в рамках данного рода, тем значительнее предпосылки расширения его распространения, тем шире пределы условий, которые не исключают возможности произрастания и расселения хотя бы единичных представителей рода.

Необходимо отметить, что у разных родов растений мы сталкиваемся с очень различной изменчивостью толерантности (в смысле различий между отдельными видами). Так, на примере Artemisia мы наблюдаем виды, приспособленные к условиям умеренно теплого, достаточно влаж­ного климата (Китай, Япония), сухого климата с холодной малоснежной зимой (Монголия), климата с жарким, крайне сухим летом и в одних случаях с очень небольшим, в других значительным количеством зимних осадков (пустыни и горы Средней Азии), климата с коротким и не жар­ким летом и очень суровой зимой (Сибирь) и т. д. В составе рода есть виды, произрастающие в тропических районах Китая, и виды, по-своему процветающие в суровых условиях горных тундр Арктики и Восточной Сибири. Достаточно многообразны и формационные (биоценотические) связи видов рода. Среди них есть обитатели и светлы лесов, и высоко­горных лугов, и степей, и типично пустынные, и высокогорные (гольцо­вые) растения. Лишь густые тенистые леса и болота не имеют своих видов полыней. Соответственно этому ареал рода весьма обширен и цело­стен, а в пределах его представители рода могут быть встречены практи­чески повсюду (хотя и в очень различном количестве видов и особей).

Напротив, изучая распространение таких родов, как Picea (ель) или Abies (пихта), мы убеждаемся, что при весьма широких крайних пределах распространения их поселение по существу жестко ограничено определенным комплексом внешних условий (умеренность летнего тепла, устойчиво значительная влажность воздуха, особенно в летние месяцы, четкая термическая дифференциация времен года, относительная значительность общей суммы осадков при не слишком неравномерном рас­пределении их по сезонам и пр.). Соответственно этому виды Picea и Abies не встречаются на обширных пространствах в пределах широтного поя­са, которому они вообще не чужды, не проникают ни в сильно засушли­вые районы, ни в горы собственно тропического пояса и т. д.

На примере рода Fagtis (бук), мы убеждаемся в тесной зависимости распространения всех его видов от условий умеренного (в отношении уровня летнего тепла, в частности), устойчиво влажного климата с отно­сительно мягкими зимами. Различные по своей толерантности в деталях любые виды Fagus в сущности сигнализируют своим присутствием о, наличии в соответствующей области весьма определенного комплекса необходимых всем им физико-географических условий.

Таким образом, представители разных родов проявляют очень различную степень консерватизма в отношении приспособляемости к различным условиям внешней среды, что и налагает отпечаток на распространение соответствующих родов. В зависимости от большей мобильности или консерватизма входящих в данный род видов в отно­шении их адаптации род как целое либо остается приуроченным к стра­нам, обладающим определенным комплексом условий, отвечающих сло­жившимся требованиям его видов, либо в ходе развития все новых и новых видов с обновленными приспособительными свойствами посте­пенно преодолевает рамки пространств с теми условиями, к которым его виды были приноровлены первоначально. На примере рассмотренного выше рода Verbascum мы убеждаемся, что свойства, приобретенные .очень немногими видами рода (в особенностиV. thapsus и V. nigrum) обеспечили возможность расширения родового ареала почти на половину его современной площади.

В отдельных случаях, при поверхностном рассмотрении распростра­нения родов у нас создается преувеличенное представление об амплитуде приспособляемости их видов. Это связано, в частности, с привычкой оце­нивать климатические условия разных областей по обобщенным метео­рологическим данным, характеризующим условия целого года. Но (и это особенно надо учитывать при анализе распространения растений в уме­ренных и субтропических широтах) многие растения весьма по-разному восприимчивы к условиям периода активной жизнедеятельности и так называемого периода покоя. К различиям в условиях последнего многие из них пониженно чутки. Сходство же условий тех частей года, к которым приурочена активная жизнедеятельность различных видов рода, произ­растающих в разных странах, подчас значительно больше, чем сходство обобщенных показателей, характеризующих климаты этих стран. Именно с этим связана и неожиданная иногда легкость акклиматизации растений в странах с климатом, вообще резко отличным от климата их родины, но в действительности обладающих сходными условиями, держащимися в течение нескольких месяцев (обычно не одних и тех же календарно). Напомним в связи с этим о распространении целого ряда родов различ­ных семейств (Gagea, S cilia и многие другие из лилейных, Crocus — из касатиковых, Primula, Cyclamen и другие — из первоцветных и т. п.), заключающих раноцветущие «весенние» растения. Многие из них полу­чили широкое распространение в культуре в открытом грунте далеко за пределами своих естественных ареалов.

Другим обстоятельством, определяющим относительно большую (по сравнению с ареалами отдельных видов) широту родовых ареалов, явля­ется большая долговременность существования родов (как объединений родственных видов, сменяющих друг друга не только в про­странстве, но и во времени) по сравнению с отдельными видами. Ареал рода как целого формируется и существует в течение более продолжи­тельного срока. Решающее значение имеет при этом не столь большая продолжительность времени, необходимого для расселения вида как такового (расселение, как мы видели, может при благоприятных условиях осуществляться достаточно быстро), сколь то, что оно происходит в рам­ках времени, в течение которого возможны более значительные преобра­зования как физико-географических условий отдельных стран, так и со­отношений между водой и сушей, т. е. образование и разрушение связей между различными странами.

Рассматривая современную конфигурацию многих ареалов (особенно при изучении случаев прерывистого распространения), мы неизбежно сталкиваемся с невозможностью объяснить их формирование без допуще­ния, что в прошлом (во время расселения соответствующих растений) условия должны были быть иными, чем теперь. При истолковании осо­бенностей родовых ареалов эта необходимость возникает чаще, чем при изучении распространения отдельных видов. Зависимость родо­вых ареалов от условий минувших эпох (в противовес менее жесткой зависимости от сегодняшних условий) глубже, чем зависи­мость от них распространения отдельных видов, более непосредственно контролируемого современными условиями внешней среды. Ее значи­мость выявляется тем больше, чем дольше существует соответствующий род. Поэтому уиллисовский принцип «Age and area» приложим к анализу распространения родов растений, пожалуй, в большей степени, чем к от­дельным’ видам, хотя, так же как и в случае с видами, не без многочис­ленных оговорок.

При анализе распространения родов особенно важно считаться с те­ми соотношениями между сушей и морем, которые не только существуют сейчас, но имели место в течение всего времени существования соответст­вующих родов, т. е. для очень многих случаев срока весьма продолжи­тельного. Доля конкретных явлений, требующих для своего объяснения учета сил, уже не действующих в настоящее время, при рассмотрении родовых ареалов может быть весьма значительной.

Изучая распределение видов рода в пределах родового ареала, мы не можем ограничиться констатацией фактов, но должны ставить вопрос о причинной обусловленности этого распределения. Особенное значение в этом плане имеет вопрос об очагах видового разнообразия (видовой насыщенности ареала) или, как часто говорят, о «центрах распростране­ния» соответствующих родов.

В определенных случаях «центры распространения» родов растении выявляются весьма отчетливо. Примером могут служить ареалы рода Verbascum или подрода Seriphidium рода Artemisia (см. рис. 34 и 35). В обоих случаях мы видим резко выраженную сосредоточенность основ­ной массы видов в одной, пространственно ограниченной части ареала. Значительно сложнее положение в тех случаях, когда различные части ареала обнаруживают сходную степень видовой насыщенности. Так, на­пример, в случае с родом Artemisia (в целом) на роль «центра распро­странения» может претендовать громадное пространство — от Каспийского моря на западе до Тихого океана на востоке, шириной от 20 до 35° с се­вера на юг. Никаких особо резко выделяющихся очагов видовой насыщен­ности в пределах этого пространства нет: численность видов по отдель­ным его частям изменяется постепенно и незначительно.

У многих широко распространенных родов на фоне, как правило, во­обще неравномерной видовой насыщенности ареала намечается несколько очагов сосредоточения большого количества видов. Таковы, например, особенно характерные для горных стран северного полушария роды Saxifraga, Primula, Gentiana. У первого из них отчетливо намечаются два основных очага сосредоточения видов — в горах Западного Китая вместе с Гималаями и в горах, примыкающих к Средиземному морю (Пиренеи и др.). Для подрода Eugentiana рода Gentiana весьма характерно сосредоточение большого количества видов в горах Западного Ки­тая и Гималаях при наличии обособленных, менее значительных очагов видового разнообразия в горах Средней Европы и на Кавказе. Довольно сходные соотношения отмечаются и в распределении видов рода, Primula, но у него наиболее резко выделяется сосредоточение громадного количе­ства видов в «китайско-гималайском центре».

Весьма своеобразно распределение видов широко распространенного рода Veronica. Представители его встречаются почти повсеместно во вне-тропических областях северного полушария. Много их, в частности, в средних широтах и на юге Европы, на Кавказе, отчасти в Средней. Азии, относительно меньше — на севере Азии, в Северной Америке. Раз­личные виды рода произрастают в горах тропических стран. Есть его представители и на внетропическом юге Земли. Причем наиболее выра­женный очаг видового разнообразия оказывается приуроченным к Новой Зеландии, где род имеет более ста отчасти весьма своеобразных видов и по количеству их занимает первое место в ряду родов новозеландской флоры (Возведение характерной для Новой Зеландии секции Hebe в ранг особого рода, противопоставляемого роду Veronica, понимаемому более узко, мало что меняет в парадоксальности отмеченных соотношений, поскольку тесная взаимо­связь Hebe и Veronica s. str. остается вне сомнений).

Яркую и своеобразную картину представляет распределение видов рода Erica. Некоторое количество их свойственно Средиземноморской области и отчасти странам приатлантической Европы. Относительно не­многие виды распространены в горах тропической Африки: И, наконец, на крайнем юго-западе Африканского материка — в Капской области — сосредоточена основная масса (несколько сотен!) видов рода. Ничтожная по площади Капская область содержит в несколько раз больше видов рода Erica, чем остальные части его обширного родового ареала, вместе взятые.

Широко распространенный в тропических странах род Acacia пред­ставлен значительным количеством видов на разных материках. Особенно своеобразный очаг его видового разнообразия приурочен к засушливым областям Австралии, где род представлен массой (сотни!) отчасти весьма близко родственных друг другу видов.

Причины неравномерного, многообразного в деталях распределения видов разных родов в рамках их родовых ареалов могут быть различны. Прежде всего к ним принадлежит относительная благоприятность условий страны для существования видов соответствующего рода, мо­гущих легко размножаться и имеющих шансы занимать различные место­обитания. К этому общему условию надо добавить дифференцированцость условий, вообще пригодных для существования видов данного рода, так как возможность даже высокого уровня процветания при вполне единообразных условиях может вызвать лишь массовость произрастания некоторого вида, но недостаточна для того чтобы вызвать усиленное, формообразование, ведущее к приумножению численности видов. Повышенная дифференцированность условий на ограниченном пространстве является несомненно одной из основных причин, обусловли­вающих приуроченность ярко выраженных очагов видового разнообразия многих (не только специфически горных!) родов к горным странам.

Дальнейшее дополнительное условие, осуществляющееся в зависи­мости от многих, часто не поддающихся учету и изучению обстоя­тельств,— это наличие у видов данного рода в данной стране таких форм конкурентных отношений с видами других родов, которые не исключают заселения ими более или менее разнохарактерных местооби­таний, т. е. оставляют открытой возможность морфолого-физиологической дифференциации соответственно с дифференциацией условий среды. На­конец, важной предпосылкой приумножения численности видов может быть расчленение заселенного ими пространства на обособленные участки, порождающее изоляцию друг от друга отделвных (часто генотипически не тождественных) популяций вида, что способствует закреп­лению их генетической самобытности и образованию собственно генети­ческих «барьеров» между возникающими видами (Межвидовая гибридизация несомненно играет также важную роль в при­умножении численности видов определенных родов на некоторых пространствах. Но она является собственно лишь генетической предпосылкой образования гибридогенных видов, и последствия ее реализуются лишь при наличии тех же внеш­них условий, которые способствуют приумножению численности видов и незави­симо от нее).

Сочетание этих внешне благоприятных для развития очагов видового разнообразия условий может быть эффективным лишь при существова­нии представителей рода на данном пространстве в течение некоторого достаточно продолжительного времени, в рамках которого наследственная основа «исходного материала» видообразования — родо­начальных видов — подвергается соответствующим дифференцирующим воздействиям. Поэтому наличие большого (большего, чем в других мес­тах) количества видов определенного рода в некоторой стране может с достаточным основанием рассматриваться как показатель значи­тельной давности поселения представителей рода в данной стране.

Исходя из этого, в сущности бесспорного, положения иногда делают слишком далеко идущие выводы. Очаг наибольшего видового разнообра­зия («центр распространения» рода) принимается без дальнейшего ана­лиза за «центр происхождения» (=родину) соответствующего рода. В дей­ствительности констатация сосредоточения наибольшего разнообразия видов рода в определенной стране дает основание лишь для утверждения того, что род является относительно древним компонентом ее флоры, и лишь для постановки вопроса о том, не является ли она его родиной, поскольку установление продолжительного существования рода в ней равносильно констатации возможности этого.

Присматриваясь к очагам видового разнообразия различных родов более пристально, мы обнаруживаем существование очагов двух типов. В одних случаях значительная численность видов определенного рода обусловлена произрастанием в данной стране более или менее «компакт­ных» в генетическом смысле групп видов (например, видов определенной секции рассматриваемого рода), несомненно, связанных друг с другом общностью происхождения, часто при этом недавнего.

Так, например, относительная многочисленность видов рода Primula в горах Средней Европы, в частности в Альпах, обусловлена тем, что к ним приурочен очаг развития секции Auricula названного рода. Видов рода, принадлежащих к другим секциям, здесь мало. На Кавказе, где большая часть из свойственных ему 26 видов рода сосредоточена в запад­ных районах, богатство флоры представителями Primula обусловлено оби­лием близкородственных друг другу видов секции Euprimula (14 из 26), другие же секции рода для Кавказа не характерны. Относительное обилие на Кавказе и в восточном Средиземноморье высокогорных видов рода Draba связано с развитием здесь нескольких, более или менее компакт­ных в филогенетическом смысле, прогрессивных групп этого рода. Обилие близкородственных друг другу видов родов Leontopodium или Saussurea характерно для высокогорий Центральной Азии.

В других случаях большая численность видов рода сочетается с подлинным разнообразием их, с их принадлежностью к различ­ным секциям, отчасти не связанным друг с другом особо тесным родством. Отдельные группы видов или отдельные виды рода занимают довольно обособленное положение. Наряду с «кустами» близкородствен­ных видов род оказывается представлен и изолированными архаичными типами.

Если мы рассмотрим, например, распределение по поверхности Зем­ли видов рода Acer (клен), выявится, что наибольшее количество их сосредоточено на востоке Азии, в частности в Китае. Вторым очагом видового разнообразия является восток Северной Америки. Но, что осо­бенно существенно, в Восточной Азии представлены почти все более значительные подразделения рода. Район наибольшей видовой насыщен­ности родового ареала является одновременно местом наиболее ярко вы­раженного многообразия видов рода.

Мы уже отмечали приуроченность к горным районам Юго-Западного Китая (вместе с Восточными Гималаями) очага наибольшей видовой насыщенности ареала рода Primula. Здесь обращает на себя внимание наличие «кустов» как близкородственных, очевидно, молодых видов, так и более архаичных, занимающих в системе обособленное положение. Здесь есть и специфически высокогорные виды, и произрастающие на более низких уровнях, в лесном окружении. Относительная древность части местных Primula не вызывает сомнений.

Иначе выглядит распределение видов рода Pedicularis, в чисто ста­тистическом отношении отчасти повторяющее то, что мы видим на примере Primula. Правда, видовая насыщенность юго-западнокитайской части ареала рода выделяется не так резко, как у Primula, а убывание числен­ности видов с продвижением на север совершается довольно медленно: северные районы горного Китая, юг и восток Сибири достаточно богаты видами Pedicularis. Но принципиальным отличием очага наибольшей видовой насыщенности ареала Pedicularis является то, что все множество видов рода, произрастающих на юго-западе Китая и в Восточных Гима­лаях, принадлежит к меньшинству секций рода, притом к сек­циям, наиболее прогрессивным по своему строению, объединяющим самые высокоспециализированные виды. Секции же, заключающие виды, наибо­лее близкие к вероятному исходному типу рода, как и одиночные виды, резче обособленные по своему систематическому положению, именно в данной части ареала рода отсутствуют, будучи распространены (иногда широко) на более северных пространствах.

Таким образом, совпадение друг с Другом мест наибольшего богат­ства видами определенного рода и наибольшего многообразия его проявлений в форме конкретных видов необязательно.

Истолкование разнохарактерных очагов видового разнообразия разных родов должно быть неодинаковым. Пытаясь установить на основе их изу­чения относительную давность существования рода в той или иной части его современного ареала, мы отдаем преимущество разнообразию видов в собственном смысле этого слова перед их многочислен­ностью, как правило, свидетельствующей более об интенсивности процес­сов видообразования в новейшее время.

Судить по современному распространению видов о географиче­ском происхождении родов в большинстве случаев очень трудно, так как при большой продолжительности существования многих современ­ных родов приходится считаться с возможностью очень значительного из­менения условий, регулировавших распространение рода на протяжении его истории. Во многих случаях прямые палеоботанические свидетельства указывают, насколько значительны были преобразования очертаний ареа­лов определенных родов и что многие черты их прежнего распространения не могли бы быть «угаданы» на основе современного размещения их видов. Нельзя не учитывать и того, что по мере возникновения новых видов, при­спосабливающихся к условиям существования, отличным от тех, которыми регулировалось развитие видов более древних, картина зависимости рас­пространения рода от условий существования может значительно изме­няться: условия, представляющиеся нам теперь оптимальными для разви­тия видов рода, далеко не во всех случаях являются исконными условия­ми существования данного рода как такового.

Однако в тех случаях, когда область сосредоточения наибольшего чис­ла видов рода и область проявления наибольшего их разнообразия совпа­дают друг с другом, родовой ареал целостен и картина распределения видов рода в пределах этого ареала относительно проста, и когда есть основания думать, что ареал рода не подвергался в течение его истории существен­ным регрессивным изменениям, тогда допущение, что очаг наибольшего видового разнообразия является подлинным «центром происхождения» рассматриваемого рода, не будет слишком смелым. Примером рода, в отно­шении которого допустим подобный ход рассуждения, может служить род Verbascum.

В подобных случаях принято говорить о первичности «центра рас­пространения» рода, или о «первичном центре видового разнообразия».

Важным аргументом, подкрепляющим (или ставящим под сомнение) представление о первичности того или иного «очага развития», может слу­жить выяснение родственных связей между представителями данного и других родов в тех или иных частях его ареала. Так, например, виды рода Primula, как правило, очень легко распознаются и отграничиваются от представителей любых других родов семейства Primulaceae. Немногочис­ленные исключения из этого правила наблюдаются только в области «ки­тайско-гималайского центра» развития рода, где до известной степени сти­раются грани между архаичнейшими представителями родов Primula и Androsace. Это явление едва ли можно истолковать иначе, как свидетель­ство, что современный «центр распространения» рода Primula является в историческом плане местом его первоначального развития — «центром происхождения».

Менее определенно можно судить о сущности современного «центра распространения» рода Acer. Мешает этому, с одной стороны, большая обо­собленность рода в систематическом отношении, заставляющая считать его становление событием очень отдаленного прошлого. С другой стороны, рас­члененность современного ареала Acer и сопоставление его с данными о распространении ископаемых остатков различных представителей рода указывают на наличие существенных регрессивных изменений, которым подвергался ареал рода в течение его истории.

В тех случаях, когда имеющиеся данные говорят в пользу предполо­жения, что современный очаг видового разнообразия не совпадает с об­ластью первоначального развития рода, мы говорим о его вторичности, называя его вторичным центром развития.

Нередко вторичные центры развития имеют второстепенное, значение по сравнению с основным, первичным, центром в отношении количества приуроченных к ним видов. Так обстоит дело, например, со вторичными кавказским и альпийским центрами видового разнообразия рода Primula: они выражены гораздо слабее, чем основной, китайско-гималайский, центр, очевидно, являющийся первичным.

Но вторичными могут быть и основные по количеству видов совре­менные центры видовой насыщенности родовых ареалов. Например, деталь­ный анализ истории рода Pedicularis заставляет считать область сосредото­чения наибольшего количества его видов — горы юго-западного Китая — вторичным центром развития рода и предполагать, что родиной его явля­ются значительно более северные пространства Азии.

У рода Gentiana, в настоящее время преимущественно высокогорного, современные очаги сосредоточения повышенного разнообразия его видов (горы Центральной и Восточной Азии, Альпы и др.), по-видимому, вообще вторичны, так как ранняя история рода едва ли была связана с высокогор­ными условиями.

Своеобразный очаг видового разнообразия рода Veronica в Новой Зе­ландии, очевидно, вторичен: родственные связи рода недвусмысленно ука­зывают на большую вероятность его первоначального развития во внетро­пических широтах северного полушария.

Понятие о первичном центре развития («центре происхожде­ния») рода равнозначно представлению о первичном ареале рода. В качестве такового теоретически может рассматриваться ареал родоначального вида, дифференциация которого привела к развитию современ­ных видов рода. Поскольку, однако, «моментом» становления рода, может быть, правильнее считать не время становления родоначального вида, а время образования на его основе первичной группы родственных видов, в качестве первичного ареала рода можно рассматривать и общий (груп­повой) ареал такой серии близкородственных видов — древнейшего гене­тического ядра нового рода.

При любых обстоятельствах первичный ареал рода не может быть осо­бенно обширным: он должен обладать относительным однообразием усло­вий существования растений, определяющим возможность произрастания единого предкового вида или группы близкородственных видов. Соответст­венно этому очень обширные, охватывающие пространства с существенно различными условиями родовые ареалы должны рассматриваться как ре­зультат расширения первоначально ограниченного и более однородного по условиям ареала. Расширение родового ареала осуществляется за счет расселения входящих в состав рода видов. Пределы возможного распро­странения вида ограничиваются наряду с его средствами расселения и сдерживающими последнее преградами относительно устойчивым комп­лексом приспособлений к условиям среды, определяющим толерантность вида. Но суммарная толерантность рода представляет собой нечто более мобильное: она может расширяться вместе со становлением в составе рода каждого нового вида. В связи с этим расширение родовых ареалов воз­можно в более значительных (притом в изменяющихся с течением време­ни) пределах, чем ареалов отдельных видов. Экологические преграды, сдер­живающие расселение видов, имеют меньшее значение как ограничитель распространения родов. Приумножение численности видов имеет большое значение, как одна из предпосылок расширения родового ареала. И не слу­чайно очень многие «большие» (т. е. насчитывающие помногу видов) роды обладают особо обширными ареалами. Но возникновение новых видов в составе рода может выражаться и занятием его представителями более разнохарактерных местообитаний в пределах вообще уже заселенного ро­дом пространства. Иными словами, расширение родового ареала не являет­ся неизбежным следствием увеличения численности видов рода, хотя, как правило, сопутствует ему.

Как и ареал отдельного вида, ареал рода может в ходе своей истории испытывать и регрессивные изменения. На окраине родового ареала доста­точно сокращения распространения отдельного вида, чтобы это отразилось и соответствующим сокращением ареала рода как целого.

Многочисленные примеры этого дает история географического распро­странения наших древесных пород. Так, происшедшее в течение голоцена (после так называемого послеледникового термического оптимума) отодви­гание к югу северных пределов распространения Picea obovata и Larixsibirica означало одновременно соответственное сокращение родовых ареа­лов Picea и Larix. В пределах лесной зоны сместились к югу границы аре­алов таких родов, как Quercus, Tilia и некоторых других, поскольку ареалы наиболее северных представителей этих родов, например Qu. robur (= Qu. peduncalata), Tilia cordata, сократились под давлением неблагоприятных условий. Наряду с этим сдвиг к югу границ ареалов таких древесных пород, как Alnus glutinosa, Betula verrucosa, В. pubescens, не отразился на очертаниях соответствующих родовых ареалов, поскольку другие виды тех же родов (например, Alnus incana, Betula папа) продолжали произрастать на пространствах, откуда исчезали названные выше виды.

Рассматривая историю распространения родов, следует иметь в виду, что при неблагоприятном для существующих видов рода изменении усло­вий существования сокращение родового ареала не является абсолютной неизбежностью. «Выходом из положения» может явиться и образование новых, подчас лишь незначительно отличающихся морфологически, но более стойких по отношению к складывающимся условиям видов рода. Так, существенные изменения условий жизни растений неизбежно сопровождают поднятие гор. Поднимаясь на большую высоту, охваченный соответствующим движением участок земной коры как бы переносится в условия иного климата. Для многих произраставших в соответствующем месте растений это перемещение оказывается гибельным — они вымирают. Ряд других видов испытывает под давлением изменяющихся условий суще­ствования преобразования, приводящие в конечном счете к возникновению новых, «дочерних» видов. В чисто топографическом аспекте род сохраняет свои прежние позиции, несмотря на изменившиеся условия определенной части его ареала. Рассматривая явления в более широкой перспективе, мы видим, однако, что род испытывает прогрессивное изменение, сводящееся к приумножению общей численности его видов и к расширению суммарной толерантности рода.

Сокращение распространения или полное вымирание отдельных видов в глубинных частях родового ареала иногда приводит к образованию в нем «лакун», не заселенных ни одним видом данного рода, а затем и к раздроб­лению ареала, к превращению его из целостного в прерывистый, дизъюнк­тивный.

Прерывистость родового ареала может сочетаться с целостностью ареа­лов отдельных видов. Рассматривая распространение родов, картина кото­рого выявляет те или иные признаки регресса, не следует упускать из виду, что регрессивные изменения ареалов могут затрагивать только часть видов рода, сочетаясь со стабильностью распространения других видов, а то и с расширением их ареалов. Некоторое общее сокращение пре­делов распространения рода, нарушение целостности его ареала вполне может сочетаться с процветанием части видов рода и с прогрессивными изменениями родового ареала в тех частях, которые не затронуты неблаго­приятными для произрастающих в этих частях ареала видов изменениями.

Ярким примером прерывистого родового ареала является ареал рода Fagus. Он расчленен на части пространствами, современные условия кото­рых исключают возможность произрастания какого-либо вида бука. То, что образование столь значительных дизъюнкций означало большое сокраще­ние общей площади ареала и что оно должно рассматриваться как регрес­сивное его изменение, очевидно. Но распространение большинства совре­менных видов Fagusв отдельности не обнаруживает явственных признаков регресса. Что же касается таких видов, как европейский F. silvatica или американский F. grandifolia, то их распространение в новейшее (в геоло­гическом смысле) время, несомненно, значительно расширилось, и их со­временные ареалы обнаруживают в большей степени прогрессивные черты.

Несколько иной характер имеет прерывистый ареал серии Picta рода Acer (рис. 39). Виды этой группы кленов, значительно разобщенные дизъюнкциями группового ареала, хотя и обычны там, где они существуют, но отчасти настолько тесно зависят от особо благоприятных для них частных условий мест произрастания, что при картировании их ареалов в более крупном масштабе небольшие дизъюнкции могли бы выявиться и в пределах видовых ареалов (например, у A. turkestanicum). В других случаях («отрыв» сахалинской части ареала A. mono от основного, материкового ареала) вероятно недавнее сокращение видового ареала за счет одной из его окраин (в рассматриваемом случае северной). Регрессивные черты здесь прослеживаются, таким образом, не только на ареале группы в целом, но и на ареалах отдельных видов.

Распространение видов группы Picta рода Acer…

В истории развития каждого рода расширение ареала обычно сопро­вождает приумножение численности видов. Напротив, сокращение послед­ней большей частью влечет за собой регрессивные изменения родового аре­ала, хотя и не обязательно вызывает изменения его крайних пределов. Поскольку размеры и конфигурация родовых ареалов отражают исто­рию существования соответствующего рода в течение длительного време­ни изучение их приобретает большое палеогеографическое значение. В особенности поучительны в этом отношении явления прерывистого распространения многих родов, заставляющие ставить вопросы о возмож­ных в прошлом связях между частями суши, в настоящее время совершен­но обособленными друг от друга. Экологическая природа видов определен­ного рода (особенно в случае относительного единообразия приспособлений его видов к условиям существования) может быть показателем того, каковы были в прошлом условия пространства, ныне разобщающего от­дельные части родового ареала. Наконец, поскольку соотношения между отдельными частями суши, обеспечивающие (или исключающие) возмож­ность расселения растений с одной из них на другую, как и некоторые физико-географические условия конкретных пространств, специфичны для определенных эпох истории Земли, распространение, рода, необъясни­мое исходя из современных условий, может служить критерием того, ког­да, в какую эпоху происходило расселение, и косвенно дает основания для суждения о возрасте самого рода.

Восточная Азия имеет большое количество родов растении, общих с Северной Америкой, но не встречающихся в тех частях обоих матери­ков которые настолько сближены друг с другом, что изоляция их флор не абсолютна. Примерами таких родов (называем исключительно рода, встречающиеся в настоящее время только в Восточной Азии и Северной Америке) являются Tsuga и Pseudotsuga из семейства Ршасеае, Magnolia, Liriodendron и Schizandra — из Magnoliaceae, Trautvetteria из Ranuncu­laceae Podophyllum, Diphylleia, Caulophyllum — из Berbendaceae^ Hydrangea — из Saxifragaceae, Aralia, Рапах-ш Araliaceae и т. д. Поскольку сухопутная связь между обоими материками в недавнем геологическом прошлом была непрерывной, да и сейчас нарушена лишь незначительным «разрывом», распространение таких родов указывает не столь на измене­ния соотношений между водой и сушей за время их (названных родов) существования, сколь на изменение условий существования расте­ний в области, промежуточной между ныне разобщенными частями их ареалов. Связь между азиатскими и американскими представителями родов очевидно, не могла осуществляться иначе, как при наличии на про­межуточном пространстве условий, во всяком случае не более суровых, чем условия современного Приамурья, северной Японии, Аппалачскои воз­вышенности или тихоокеанского побережья Канады.

Очевидным показателем изменения климатических условии в пределах целостного материкового пространства являются дизъюнкции ареала Acer (Picta) Мы можем представить себе связь между ареалами A. Laetum и A turkestanicum (безразлично, непосредственно между этими видами или через посредство других, ныне не существующих видов), между A. tur­kestanicum и A. mono не иначе, как при существовании на значительных пространствах Передней и Центральной Азии условий достаточно влажно­го климата, допускавшего широкое распространение мезофильных лесных формаций.

Связь обособленной, западноафриканской, части ареала цепляющихся за лесные деревья ротанговых пальм (Calamus) с основным, индо-австралийским, ареалом группы Calameae (и рода Calamus как такового) трудно объяснить иначе, как тем, что в какую-то прошедшую эпоху условия промежуточного пространства допускали более широкое развитие сомкну­тых лесов, к которым приурочено существование данной группы пальм.

Иначе обстоит дело в тех случаях, когда разрыв между сходными друг с другом по условиям существования растений частями ареала рода образо­ван целиком обширным водным пространством. Так, в лесах тропической Западной Африки встречается один из видов в основном тропическо-аме­риканского рода Paullinia (сем. Sapindaceae); по обе стороны Атлантиче­ского океана (на западе тропической Африки и в тропической Америке,) произрастают немногочисленные лесные эпифитные представители в ос­новном американского семейства Cactaceae (род Rhipsalis); тропической Африке свойствен ряд видов более богато представленного в Южной Америке рода Copaifera (сем. Caesalpiniaceae); общи обоим материкам роды Symphonia (Guttiferae), Asclepias (Asclepiadaceae). При анализе распространения подобных родов неизбежно возникает вопрос о какой-то форме связей (а не только сходстве условий) между Африкой и тропи­ческой Америкой, принципиально отличной от современных соотношений между ними. И, пытаясь представить себе время расселения соответствую­щих родов, мы вынуждены думать об отдаленном прошлом, определяемом условно как время «до разрушения» тех связей между двумя материками, которые обеспечивали возможность такого расселения.

Напротив, распространение основной массы подчеркнуто ксерофитных и не связанных своим существованием с лесной средой представителей семейства Cactaceae, ограниченное американской сушей, не оставляет сомнений в том, что в эпоху широкого расселения растений этого типа никаких контактов между Америкой и Африкой существовать не могло. Немногочисленные представители рода Pandanus, несомненно, очень древ­него и относительно богато развитого у берегов Индийского океана, про­никли на западноафриканское побережье, очевидно, недавно, а распро­странение их дальше на запад уже исключалось условиями времени — непреодолимым для их расселения пространством Атлантического океана.

Изучение родовых ареалов дает наиболее ценные результаты в соче­тании, с одной стороны, с учетом палеогеографических данных и, с дру­гой — с изучением филогении соответствующих родов и их генетических связей с другими родами. Так же как история ареала не может быть поня­та вне связи с историей самого рода как совокупности связанных общим происхождением видов, так и история рода не может быть раскрыта пол­ностью без выяснения того, как развертывались охватываемые ею явле­ния в пространстве, т. е. как протекало развитие ареала рода.

В зависимости от конкретных задач, подлежащих решению, предпо­чтительными объектами для изучения могут быть либо роды с целостны­ми ареалами и резко выраженными очагами более или менее рецентного видообразования, ярко отображающие современные тенденции развития растительного мира в определенной части земной поверхности, либо древ­ние роды с прерывистым распространением, в котором в значительной мере отображаются явления истории растительного мира, относящиеся к более отдаленному прошлому и связанные с его (прошлого) условиями.

Изучение ареалов высших, чем род, систематических групп в прин­ципе очень сходно с изучением родовых ареалов (особенно, если иметь в виду изучение ареалов крупных, значительно дифференцированных родов). Во многих случаях исследование лишь усложняется большим объ­емом и многообразием охватываемого им фактического материала.

Ориентировка в распространении семейства (подсемейства, трибы) предполагает знание как распространения объединяемых им родов, так и распределение видов всей группы (видовой насыщенности) в пределах общего ее ареала.

Если мы имеем дело с семейством небольшим, обнимающим ограни­ченное число родов и насчитывающим в своем составе не слишком большое число видов, дело сводится почти целиком к повторению тех приемов анализа, которые применяются при изучении распространения крупных и не совсем однородных по своему видовому составу родов.

Изучение распространения более крупных семейств требует более сложной (не говоря уже о значительности ее объема) работы. Здесь часто приходится проводить уже раздельное рассмотрение таких явлений, как видовая насыщенность ареала семейства в целом, распространение отдель­ных подсемейств, триб и родов, распределение видов отдельных родов в пространстве. Большая (по сравнению с отдельными родами) древность семейств определяет особое значение изучения их распространения в широком историческом плане. Однако она представляет часто источник существенных трудностей. Именно, слишком многое из истории того или иного семейства может принадлежать к категории «давно прошедшего», оставившего лишь слабо заметные следы в современном распространении его представителей, а то и вовсе неуловимого средствами исследования, которыми располагает география растений.

Наряду с этим не следует думать, что изучение географического рас­пространения семейств (и вообще крупных систематических групп) не имеет значения для выяснения чисто экологических закономерностей. Так, например, связь растений, входящих в обширное семейство пальм (Palmae), с условиями тропического (в широком смысле) климата наилуч­шим образом выявляется при рассмотрении распространения разнообразных его представителей в их совокупности. В частности, она характеризу­ется широтными пределами ареала семейства как такового, а не какой-либо отдельной, подчиненного значения группы.

Но любые заключения как об экологической обусловленности распро­странения, так и об исторических судьбах целых семейств должны делать­ся с большой осторожностью. Собственно только в отношении семейств, переживающих расцвет в современную эпоху (семейство пальм, безуслов­но, является одним из таковых), можно делать более или менее уверен­ные выводы о регулирующих его распространение экологических факто­рах. Ареалы некоторых древних семейств прошли настолько сложную историю, претерпели такие — отчасти регрессивные — изменения, что любые попытки, судить по их очертаниям или по современной концентра­ции видов в той или иной области о генезисе и о приспособительных воз­можностях соответствующей группы растений уже немыслимы. И только привлечение в подкрепление к собственно фитогеографическим данным данных палеоботаники — прямых свидетельств былого распространения представителей определенной группы растений — позволяет поставить обсуждение вопросов истории географического распространения соответст­вующей группы (рода, семейства) на более основательную научную почву.

• ← Ареал як історичне явище. Поняття про первинний ареал. Виникнення та розвиток ареалів. Розселення рослин. Регресивні зміни ареалів
• Палеоботанічні свідоцтва колишнього поширення рослин та їх інтерпретація. Порівняльне вивчення ареалів. Типи ареалів та їх класифікація →