9 місяців тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

При изучении многообразных явлений природы, в нашем случае со­става различных флор земного шара, естественно возникает стремление так или иначе систематизировать данные о их многообразии, классифици­ровать изучаемые объекты.

Принципы классификации флор могут быть различны. Мы можем классифицировать их по признаку различного богатства состава (численности видов); по сложности состава (распределение видов флоры между большим или меньшим количеством родов и семейств); но особенностям систематического состава (наличие в составе флор тех или иных групп растений, роль их в сложении флоры); по связи флор определенного облика и состава с некоторым комплексом условий существования (флоры холодных и жарких, аридных и гумидных областей и т. д.); по связи их с определенными, господствующими на зна­чительном пространстве типа ми растительности (лесные, степ­ные, пустынные, тундровые флоры и т. д.); по связи с определенными элементами рельефа земной поверхности (например, флоры равнин, горные, высокогорные); по наличию или отсутствию в составе флор раз­личных географических и генетических элементов; по ха­рактеру связей с другими флорами или степени обособленности от них; по связи с той или иной эпохой истории Земли, к которой было приурочено формирование основных характерных черт данной флоры («возраст» флоры), и т. д. и т. п.

Все указанные подходы к проблеме классификации флор вполне зако­номерны. Они оправдываются задачами тех исследований, в связи с кото­рыми классифицируются флоры, являющиеся объектами изучения. Клас­сифицируя флоры по любому логически оправданному принципу, мы спо­собствуем раскрытию тех или иных связей или различий между изучае­мыми явлениями природы. Однако при этом мы не вскрываем закономер­ностей столь же значительного порядка, как вскрываемые естественной (филогенетической) системой растений, представляющей не только сред­ство, но и итог познания — приближенное отражение реальных генеалоги­ческих связей между конкретными формами растений, истории развития всего многообразия растительных организмов.

Дифференциация флор в пространстве и времени, различного рода связи между флорами складываются в результате взаимодействия целого ряда в разной степени взаимосвязанных факторов, одним из которых явля­ется историческое (филогенетическое) развитие растительного мира, его видового состава. Но во взаимоотношениях флор, в частности в их гене­тических взаимосвязях, нет той простоты и универсальности формы связей, которые вскрываются естественной системой растений как связи предков с потомками, т. е. связи генеалогические в собственном смысле слова. Критерия «кровного родства», связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не мо­жет. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в кото­рых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена «естественной системе флор». Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с ко­торыми она разрабатывается.

В практике ботанико-географических исследований наиболее распро­странен подход к изучению и классификации флор, преследующий как основную цель раскрытие закономерностей пространственной дифференциации систематического состава растительного/ мира Земли, или распределения в пространстве флористических комплексов различного облика, различного систематического состава и генезиса. Под­ход этот практически осуществляется в форме подразделения зем­ной поверхности на взаимно подчиненные простран­ственные единицы (иерархический принцип классификации!), характеризуемые разными степенями сходства насе­ляющих их флор. Тем самым классификация флор, проводимая в та­ком плане, одновременно представляет по своему содержанию флори­стическое районирование поверхности земного шара.

Следует сразу же подчеркнуть, что, проводя такое районирование, мы всегда учитываем сущность флор как исторически сложив­шихся и находящихся в процессе развития комплексов видов, вследствие чего при оценке соотношений между флорами их флорогенетические особенности принимаются во внимание в не­меньшей степени, чем сами черты сходства и различия систематического состава флор. Флористическое районирование поверхности Земли стано­вится тем самым обобщенным отражением наших представлений как о сегодняшнем состоянии флор различных ее частей, так и о специфике генезиса этих флор.

Всякое районирование включает, наряду с обоснованием пред­ставлений о сущности каждой единицы районирования и о их соподчиненности, проведение границ между выделяемыми в процессе райо­нирования пространственными единицами. Такое разграничение пространств, характеризуемых разной спецификой их флор, представляет необходимое звено и при флористическом районировании.

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что вполне четких, резко выраженных границ между флорами в природе не существует. Состав флор изменяется в пространстве то быстро, то более медленно, но всегда в той или иной степени постепенно: исчезают одни виды и роды, на смену “им появляются другие. Но такая «замена» не происходит внезапно, одновременно. Поэтому между пространствами, принадлежность которых к той или иной единице районирования (обла­сти, округу и т. п.) не вызывает сомнений, всегда имеются некоторые — то более узкие, то более широкие — «переходные зоны», в пределах кото­рых в основном совершаются изменения состава флоры, отражаемые рай­онированием, и отнесение которых к тому или иному из разграничиваемых участков или разделение между ними всегда в некоторой степени условно. Такие «переходные зоны» или «спорные» полосы могут существовать между единицами районирования любого ранга, не исключая и самых высших. И бывают случаи, когда переходный характер флоры таких пространств затрудняет уверенное отнесение их к определенной флори­стической области, хотя специфика флор сопредельных областей совер­шенно ясна и никаких колебаний в отношении признания их значимости ни у кого не возникает.

В этом находит отражение глубокое, принципиальное отличие клас­сификации флор и проводимого на ее основе флористического райониро­вания от основ систематики растений. Систематик имеет дело с естест­венно обособленными комплексами популяций и особей — ви­дами, которые группируются им в таксономические категории высшего ранга на основе констатируемого между ними сходства, в основе которого лежит — по убеждению систематика-филогенетика — общность происхож­дения. И хотя в рабочей практике систематиков часто идет речь о под­разделении той или иной систематической категории высшего, чем вид, ранга на подчиненные звенья, фактически предметом усилий систе­матика-филогенетика является установление связей между есте­ственно обособленными звеньями прерывистой «цепи организмов» (вида­ми) и далее — между объединениями звеньев этой цепи (родами и пр.), связи в пределах которых уже найдены. Когда же речь заходит о система­тических категориях более высокого ранга, предметом возможных разно­гласий оказывается лишь оценка значимости того или иного «разрыва», в то время как наличие самих граней, отделяющих друг от друга крупные систематические единицы, легко улавливается простым наблюдением и никем не оспаривается.

При проведении флористического районирования, напротив, мы стал­киваемся с наличием в природе естественных переходов меж­ду разграничиваемыми нами явлениями и с необходимо­стью проведения четких границ между ними для облегчения ориентировки в изучаемом нами материале. В известных случаях прове­дение таких границ не связано с трудностями, если изменения состава флоры в пространстве происходит быстро, на небольшом протяжении. Тогда проводимая на карте линия практически соответствует заметному в натуре «на глаз» рубежу. Но во многих случаях положение более слож­но: «переходные зоны» между разграничиваемыми пространствами, оказываются широкими, расплывчатыми, и проводимая на карте граница не­избежно становится в некоторой степени условной. То же приходится ска­зать и об отнесении некоторых единиц районирования подчиненного зна­чения, имеющих флору по своему составу и генезису «переходную», к территориальным единицам более высокого ранга. Отсутствие четких естественных граней между классифицируемыми объектами (флорами) в природе порождает трудности, а в известной степени и неизбежный в этих условиях субъективизм в решении возникающих вопросов.

Выделение каждой единицы флористического районирования опи­рается прежде всего на констатацию приуроченности к соответствующему пространству флоры определенного систематического со­става, т. е. определенного комплекса видов, родов и се­мейств, в первую очередь семенных и папоротникообразных («сосуди­стых споровых») растений. Сосредоточение внимания именно на «флоре сосудистых растений» оправдывается их господствующим положением в современном растительном мире земной суши, их наиболее универсаль­ным распространением на ней и, наконец, относительно высоким уровнем изученности их географического распространения, обеспечивающим воз­можность уверенных суждений о составе флор. Констатация существова­ния флоры определенного состава автоматически вскрывает свойственные ей соотношения между систематическими группами высшего чем вид ранга.

Основанием для объединения флор, различных по своему составу, в тех или иных единицах районирования (флористических округах, про­винциях и пр.) служит сходство их состава, проявляющееся в общ­ности определенной части их видов, а в случаях более отдаленного сход­ства (имеющего значение преимущественно при характеристике единиц районирования более высокого ранга) — родов или других таксонов надвидового порядка. Сходство систематического состава может оцениваться как чисто количественными показателями (абсолютное количество или процент совпадающих и несовпадающих видов или родов), так и по степе­ни систематической близости несовпадающих представителей различных групп растений. Как совпадение определенных компонентов флор, так и наличие связей между несовпадающими служит указанием на сущест­вование флорогенетических связей между соответствующими флорами.

Особенное значение как элемент характеристики выделяемых при флористическом районировании территориальных единиц имеет свойст­венный их флорам эндемизм, степень его выраженности (абсолютное количество эндемичных видов и других таксонов, роль их в сложении флоры), характер эндемизма (прогрессивный, реликтовый), локализация эндемичных элементов в пределах занимаемой флорой территории. Связи эндемичных таксонов с другими, неэндемичными, компонентами данной флоры или с растениями, входящими в состав других флор, представляют повышенный интерес как отражение особенностей флорогенеза. Развитие эндемизма и таксономический ранг эндемичных элементов фло­ры имеют большое значение для оценки значимости рассматриваемой тер­риториальной единицы в системе флористического районирования.

Перечисленные выше показатели, учитываемые при проведении фло­ристического районирования, используются в разной степени на разных уровнях этой работы. Так, абсолютная численность видов или степень совпадения состава флор на видовом уровне имеют значение преимуще­ственно при характеристике низших звеньев флористического райониро­вания. Соотношения численности видов различных семейств, эндемизм (в особенности эндемизм родового и высшего ранга) и некоторые другие черты флор приобретают преимущественное значение для районирования в более широком плане.

При рассмотрении флор обширных пространств, в особенности про­странств со сложным рельефом поверхности, наше внимание привлекает закономерное чередование в их пределах флор различного состава, под­чиненное, в частности, высотной дифференциации территории. Часто мы . наблюдаем значительные различия между флорами низин, пространств, расположенных на средних уровнях, и высокогорий. В свою очередь, раз­ные, отчасти отдаленные друг от друга, но сходные в определенных отно­шениях (в частности, по высотному положению участки страны обладают флорами сходного состава и в своей совокупности как бы противостоят флорам окружающих эти участки пространств.

В связи с этим иногда возникает вопрос о раздельном районировании флор, приуроченных к разным уровням, в частности, об обособленном фло­ристическом районировании высокогорий. С первого взгляда такой подход к проблеме районирования кажется заманчивым, так как нередко флоры даже весьма отдаленных друг от друга высокогорий по своему составу более сходны друг с другом, чем с флорами пространств, расположенных в. непосредственной близости к ним, у подножья гор. Но, во-первых, это не является общим правилом. Во-вторых, как бы ни была самобытна по своему составу высокогорная флора, она всегда связана теми или иными флорогенетическими связями с невысокогорными флорами окружающих пространств, то выступающими отчетливо, то более или менее замаскиро­ванными теми преобразованиями, которые прошли растения в процессе приспособления к специфическим условиям существования на высоких уровнях. Наконец, отнюдь не недооценивая научных перспектив сравни­тельного изучения высокогорных флор, раскрытия флорогенетических связей между ними, мы не должны упускать из виду, что целью всякого районирования является не просто классификация различных про­странственно-выраженных природных явлений, но подразделение земной поверхности на сопоставимые друг с другом пространст­венные, территориальные единицы. Практически из этого вытекает вывод, что каждая единица флористического районирования должна представлять единое, целостное пространство или точнее, учитывая прерывистость земной суши, пространство, кото­рое может быть очерчено на карте одной непрерывной линией. Соответственно этому два участка земной поверхности, обла­дающие сходными флорами, но отделенные друг от друга пространством с флорой иного характера, не могут быть объединены в одну единицу районирования, не включающую данное промежуточное пространство. Они могут рассматриваться как два самостоятельных флористических района, обладающие сходными флорами, или как части единицы райони­рования более высокого ранга, включающей и промежуточный участок с более существенно отличной флорой. Этим подчеркивается ведущее поло­жение географического принципа как основы районирования. Осуществление его предполагает признание известной пестроты, разно­характерности флор естественным свойством единиц флористического районирования более высокого ранга. Но так же, как на низших ступенях районирования мы учитываем прежде всего признаки непосредственного сходства флор районируемого пространства, так при проведении райони­рования в широком плане мы должны учитывать многообразие флор более обширных пространств, подчиненное дифференциации их условий (в част­ности, физико-географических), особенностям хода флорогенетических процессов в разных их частях, памятуя при этом, что за многообразием флор каждой страны скрываются и определенные связи между ними, известная общность флорогенеза.

Рассматривая вопросы пространственной дифференциа­ции флор в исторической перспективе и опираясь при прове­дении флористического районирования прежде всего на флорогене­тический принцип, мы неизбежно должны уделять повышенное вни­мание вопросу о времени формирования и тех или иных преоб­разований комплексов видов, объединяемых понятием «флора». Сложные процессы формирования флор определенного типа и видоизменения их состава осуществляются в течение длительного времени неравномерно в различных частях земной поверхности. Сообразно с этим мы обнару­живаем в составе флор как бы разные «наслоения», отражающие собою разные этапы флорогенетического процесса.

Поэтому, если, строго говоря, все современные флоры представляют образования рецентные, отражающие своим составом современный этап никогда не останавливающеговя развития рас­тительного покрова, они же, будучи рассматриваемы в более широкой исторической перспективе, представляются образованиями разновоз­растными. Не говоря о разновозрастности объединяемых во флорах видов растений, существенна приуроченность к различному времени тех флорогенетических процессов, которыми определяются основные черты состава современных флор. Одни флоры сложились в своей осно­ве относительно давно, и их дальнейшее развитие не вносило коренных изменений ни в соотношения между входящими в их состав систематиче­скими группами растений (хотя видовой состав их представителей и об­новлялся), ни между растениями, представляющими различные жизнен­ные формы, ни между разными генетическими элементами флоры. Виды, давно вошедшие в состав флоры, сохраняются в нем, а отчасти и процве­тают, не переходя на положение реликтов. Другие флоры сложились на месте, ранее занятом флорами принципиально отличного состава, и вся история их укладывается в рамки более ограниченного времени. Третьи могли сложиться лишь в результате недавних преобразований лика Земли, например, при заселении растениями пространств, ранее находившихся под поверхностью моря или под покровом материкового льда. Специаль­ного внимания заслуживает и разновозрастность флорогене­тических связей, с учетом которых определяется степень близости друг к другу флор существенно различного систематического состава, объединяемых нами в более крупных единицах флористического райони­рования.

Таким образом, проводя флористическое районирование мы отражаем им наряду с современными особенностями флор явления, происходившие на протяжении более или менее продолжительного времени. При этом мы должны помнить, что пространственная дифференциация флор земного шара представляет нечто, существующее издавна, практически говоря, на всем протяжении истории существования растительного мира суши. Пред­ставления об однообразном, не дифференцированном регионально растительном покрове отдаленных геологических периодов в настоящее время оставлены как не подтверждаемые документами геологической летописи. Но, если региональная дифференциация флор вообще существует издав­на, то характер ее с течением времени менялся, как менялись клима­ты земного шара, соотношения между материками и другие условия, так или иначе влиявшие на развитие растительного мира, а равно и система­тический состав его самого. В связи с этим современная дифференциация флор земного шара должна рассматриваться нами как результат преобра­зования ранее существовавших соотношений между флорами, и преем­ственность в их развитии на протяжении длительного времени не должна упускаться из виду.

Поскольку флористическое районирование поверхности земной суши опирается в основном на данные о распространении семенных растений, в частности покрытосеменных, на долю которых приходится абсолютное большинство видового состава современных флор, вопросы флорогенеза приходится рассматривать преимущественно в связи с историей соответ­ствующих групп растений, а следовательно, и в рамках времени, к кото­рому приурочено их существование. Поэтому ботанико-географические явления отдаленного геологического прошлого — палеозойской и большей части мезозойской эры,— сохраняя все свое значение для познания зако­номерностей развития растительного мира вообще, имеют ограниченное значение для понимания генезиса современных флор. Связи подавляющей массы компонентов последних с таковыми палеозойских, триасовых и юр­ских флор слишком отдаленны и во многих отношениях проблематичны.

Напротив, переходя к изучению флор мелового периода, в особенности же второй его половины, с которой начинается так называемый кайнофит — эра господства цветковых (покрытосеменных) растений, мы улав­ливаем в этих флорах отчетливые связи с современными. Определенные параллели с современностью усматриваются и в региональной дифферен­циации флор. Однако наряду с этим бросается в глаза очевидное отсутст­вие параллелей некоторым современным флористическим областям как в дифференциации флор позднего мела, так отчасти и более поздних эпох истории Земли. Благодаря этому создается определенное впечатление об относительном возрасте различных ныне существующих флористических комплексов, об их более непосредственных или лишь косвенных, связях с флористическими комплексами конца мезозоя (= начала кайнофита).

Начиная со второй половины мелового периода в составе флор обна­руживается значительное количество видов, могущих быть отнесенными к родам, существующим поныне. Это облегчает установление флорогене­тических связей современных флор с флорами конца мезозоя. И то, что в составе современных флор и в соотношениях между ними отражаются некоторые явления, уходящие своими корнями в позднемезозойское вре­мя, представляется бесспорным. Поэтому, рассматривая такие условия прошлого как наличие или отсутствие связей между материками, как само существование в качестве суши определенных ее участков, как распреде­ление основных типов растительности на поверхности Земли, мы должны считаться с возможностью отражения в современном распространении рас­тений и современной дифференциации флор по меньшей мере всего того, что относится к позднемеловому и более позднему времени. Вместе с тем нельзя недоучитывать и того, что очень многие ныне существующие роды растений (по крайней мере, высших) несомненно более молоды — они возникли в течение палеогена, а отчасти и неогена,— почему их история и протекавшие при их участии флорогенетические процессы связаны лишь с условиями более ограниченного времени.

Применительно к задачам флористического районирования связи между флорами, относящиеся к более далекому прошлому, имеют значе­ние преимущественно при характеристике единиц районирования высших рангов. Установление соотношении между подчиненными им подразделе­ниями требуют учета данных по истории Земли за более ограниченный отрезок времени.

Изучая особенности различных флор, мы легко улавливаем существо­вание определенных связей между географическим распределением флор и растительности. Наличие этих связей представляет естественное следствие того, что, с одной стороны, каждое растительное сообщество образовано особями экологически и генетически взаимосвязанных видов растений и, с другой,— развитие этих видов протекает в тесной связи с развитием растительных сообществ, компонентами которых они являют­ся. Сопряженность развития флор и растительности представляет одну из важнейших общих закономерностей развития расти­тельного покрова Земли, В определенных случаях она может находить свое выражение в совпадении (или в очень значительной близости друг к другу) единиц флористического и геоботанического районирования.

Так, например, представление флористов о Маньчжурской флористи­ческой провинции крайне сходно с представлением геоботаников об обла­сти господства дальневосточных смешанных (хвойно-широколиственных) лесов умеренного типа, характерных для восточной половины бассейна Амура, Приморского края и примыкающих с юга к амурскому водоразделу районов Северного Китая и Кореи. Представление об Арктической флори­стической области практически совпадает с представлением о тундровой растительной зоне в широкой ее трактовке (включая так называемую северную лесотундру и выделяемую многими геоботаниками зону поляр­ных пустынь).

Наличие подобных соотношений не должно, однако, заслонять особой специфики процессов флорогенеза, их отличий от процессов развития рас­тительности — образования растительных группировок и их распределе­ния по земной поверхности. Важнейшей причиной неодинаковости хода развития флор и растительности является то, что развитие последней более непосредственно обусловливается условиями каждого пространства в каждый данный – отрезок времени. Структура растительных сообществ и их распределение очень быстро реагируют на изменения внешних усло­вий и гораздо полнее отражают их современную специфику, нежели раз­витие флоры. Распределение растительности по поверхности Земли более или менее непосредственно отражает современное распределение физико-географических условий, обусловливающих развитие растительных груп­пировок определенного типа.

Изменения состава флор происходят значительно более медленно. Это относится прежде всего к темпу формообразовательных процессов, в ре­зультате которых флоры обогащаются новыми видами растений. Расселе­ние растений происходит также в большинстве случаев относительно мед­ленно. Наконец, при изменении условий в неблагоприятную сторону для некоторых компонентов флоры расселение их приостанавливается, роль в сложении растительного покрова быстро снижается, но полное исчезно­вение их на соответствующем пространстве может и не наступать: сохра­нение их в качестве реликтов может быть очень длительно. Они удержи­ваются обычно на отдельных, благоприятных по своим локальным усло­виям участках, как бы отражая своим присутствием на них существова­ние в прошлом вообще более благоприятной для соответствующих видов обстановки, при которой они процветали и расселялись. Состав флоры оказывается в целом образованием безусловно более консервативным, чем структура и распределение растительных сообществ.

Любые преобразования — как флоры, так и растительности — совер­шаются на основе ранее существовавшего растительного покрова. Но характер этих преобразований и условия их определяющие во многом раз­личны. Новообразующиеся растительные сообщества в наибольшей степе­ни отражают специфику внешних по отношению к растительному миру условий, под воздействием которых они формируются. И во многих слу­чаях сходные растительные группировки складываются независимо друг от друга в разных странах на разной флористической основе.

Можно напомнить, например, о развитии богатых суккулентными растениями жарких почти пустынь тропической и субтропической Амери­ки и тропической Африки, где определяющие облик растительных груп­пировок растения принадлежат в первом случае к сем. Cactaeeae, а во вто­ром — к сем. Euphorbiaceae (род Euphorbia). На высокогорьях эквато­риального пояса как в Южной Америке, так и в Африке формируется рас­тительность единого типа — парамо. Для этих формаций очень, характер­ны высокостебёльные формы некоторых растений, активно жизнедеятель­ные части которых подняты высоко над землей. В Африке эта своеобраз­ная жизненная форма представлена видами Senecio (сем. Compositae) и Lobelia(сем. Lobeliaceae); в Америке — видами Espeletia (сем. Compo­sitae) и Lupinus (сем. Leguminosae). Весьма сходные по своему облику и структуре влажные тропические леса различных стран резко отличают­ся друг от друга по составу и по соотношениям между представителями – участвующих в их образовании групп растений.

В развитии флор, облик которых в сходных условиях также приоб­ретает черты подобия, в гораздо большей степени отражаются генетиче­ские связи с теми флорами, на основе которых формируются обновленные флоры. И если эти, ранее существовавшие флоры были различны, видовой состав сходных по облику и строению растительных группировок (т. е. их флористическая основа) часто в большей степени отражает их генетиче­ские связи, с этими (различными) флорами, нежели то общее, что приоб­ретено растениями в ходе приспособления к изменившимся условиям существования.

Например, присутствие незначительного количества кактусов в степях Патагонии, центральных штатов Северной Америки и даже на юге глубин­ных провинций Канады отражает отнюдь не отличия их условий от подоб­ных формаций Старого Света, но соседство американских степных (прерийных) пространств с субтропическими американскими же засушливыми пространствами, флора которых богата представителями тех же родов как­тусовых и послужила источником их проникновения в страны с более холодным климатом.

Многие флористические связи между ныне разобщенными простран­ствами отражают наличие в прошлом прямых географических связей меж­ду ними, отчасти относящихся к далекому геологическому прошлому. На­против, там, где теперь изоляция отсутствует, наличие ее в прошлом мо­жет улавливаться по различиям в составе флор, кажущимся необъясни­мыми при учете только современных условий.

Значение условий минувших эпох проявляется тем более, чем с более крупными единицами флористического районирования мы имеем дело. Связи между их флорами нередко восходят к отдаленным временам, по миновании которых соответствующие флоры развивались независимо друг от друга. Давность нарушения связей находит отражение, в частно­сти, в общности таким флорам только таксонов более высокого ранга. При наличии географической обособленности, растительные формации, обра­зующиеся в сходных условиях, «вынужденно» формируются из разного во флорогенетическом отношении материала. И тогда оказывается, что в чисто флористическом отношении сходные формации разных частей суши могут быть резко различны, но будут обладать отчетливыми связями с формациями другого облика и строения, но существующие поблизости от них.

В целом современные соотношения между флорами в гораздо боль­шей степени отражают ход истории развития растительного мира, чем соотношения между растительностью различных частей земной по­верхности, более непосредственно зависимые от современной обстановки. Поэтому некоторые подходы к районированию, имеющие первенствующее значение при проведении геоботанического районирования, не могут быть приняты за основу флористического районирования.

В частности, расчленение растительного покрова Земли на широтные растительные зоны, без учета которого не может быть проведено никакое геоботаническое районирование, хотя и налагает свой отпечаток на развитие флор, но не имеет при проведении флористического райониро­вания столь узлового значения. Разделение же растительных зон на под­зоны, служащее одной из основ геоботанического районирования, про­водимого с учетом деталей, выглядит с флористической точки зрения моментом второстепенным. Зональные рубежи вследствие взаимосвязанности развития флор и растительности имеют определенное значение и для флористического районирования, но многие флористические границы определяются все-таки не ими. И нередко межзональные флористические связи оказываются более тесными, чем связи между флорами отдаленных друг от друга частей одной зоны.

Все сказанное говорит против заманчивой с первого взгляда тенден­ции объединить геоботаническое и флористическое районирование земной поверхности в единое ботанико-географическое райониро­вание, учитывающее в равной степени как особенности растительности, так и состав и генезис флор земного шара. Сопряженность развития флор и растительности не должна заслонять различную специфику обоих про­цессов, которая и получает конечное выражение во флористическом (или — геоботаническом) районировании.

Законен вопрос: должно ли флористическое и геоботаническое райо­нирование быть различным во всех деталях? — Очевидно, нет. В опреде­ленных условиях может сложиться положение, когда единицы райониро­вания, выделяемые по флористическому и по геоботаническому принципу практически совпадут друг с другом. Это может быть, в частности, тогда, когда под влиянием существенных изменений условий на определенном пространстве не только преобразуется характер его растительности, но и состав флоры подвергается более или менее быстрой «переработке» за счет вымирания не могущих приспособиться к новым условиям элементов ее, экспансии и преобразования других, наконец, за счет внедрения в ее состав более отвечающих складывающимся условиям видов инорайонного происхождения. И если такое более или менее «согласное» (и, примени­тельно к флоре, относительно быстрое) преобразование растительности и флоры в последующем поддерживается и закрепляется продолжающим­ся воздействием вызвавших его условий, пространственная дифференциа­ция флор и растительности может оказаться единообразной.

Очевидно, это более вероятно в тех случаях, когда становление того или иного флористического комплекса связано с относительно недавними преобразованиями условий соответствующей части земной поверхности и вместе с тем когда позднейшие изменения условий не вызывают даль­нейших более значительных изменений растительности, при которых относительный консерватизм флоры более резко проявился бы как «отста­вание» ее развития от преобразований растительности.

Такие соотношения мы имеем, по-видимому, в современной Арктиче­ской области, флора которой сложилась относительно недавно и продол­жала свое развитие в условиях целостной тундровой области, представ­ляющей в геоботаническом плане зональное образование.

Естественно также, что пространственная дифференциация флор, от­ражаемая единицами флористического районирования низшего ранга и представляющая следствие наиболее недавних преобразований флоры соответствующих участков земной поверхности, в большей степени обус­ловлена ныне действующими условиями, оказывающими свое влияние и на более мобильную вообще растительность. Поэтому совпадение (или большое подобие) единиц районирования, выделенных по флористическо­му и геоботаническому принципу, на низших ступенях районирования представляется более вероятным, чем совпадение соответствующих единиц более высокого ранга.

Противоречащим этому тезису могут показаться построения некото­рых сторонников комплексного ботанико-географического районирования, в которых при проведении районирования вообще с преимущественным упором на учет особенностей распределения1 растительности высшие категории районирования (ботанико-географические области) оказывают­ся практически совпадающими с наиболее крупными подразделениями земной поверхности, принимаемыми при флористическом ее райо­нировании (флористическими царствами). В действительности совпаде­ние это обусловлено тем, что в основу ботанико-географического райони­рования на этой (самой высшей) его ступени кладется флорогенети­ческий принцип — общность истории развития растительного покрова, общее происхождение той флористической основы, на которой формируются растительные сообщества, часто весьма различные и по своему облику и по экологической сущности.

Флористу трудно возражать против такого преимущественного ис­пользования флорогенетического принципа в районировании вообще, хотя переход от использования геоботанических (характер растительности) к флорогенетическим данным в рамках одной системы районирования и кажется нам непоследовательным. Заметим, что этот переход, по-види­мому, вынужденный: в нем отражается трудность характеристики наибо­лее крупных подразделений земной поверхности по признакам раститель­ности, трудности связанные со слабой разработанностью вопроса о расти­тельных зонах вне северной внетропической суши, порождающие у отдель­ных авторов даже сомнения во всеобщем (общеземном) значении закона зональности. Но переключение основного внимания на флорогенетический принцип при осуществлении геоботанического районирования на высшей его ступени представляет пример стремления к обходу трудностей, возни­кающих при последовательном проведении в жизнь принципов геоботани­ческого районирования, но отнюдь не путем преодоления этих трудностей.

Что касается непосредственно интересов флористической географии растений, то мы считаем целесообразным проводить флористическое районирование на всех его ступенях по единому — флористическому (флорогенетическому) принципу, учитывая сопряженность разви­тия флоры и растительности, но отдавая должное специфике флоры как природного явления не тождественного растительности, имеющего свои, особые закономерности развития. В основу флористического районирова­ния должны класться признаки флор, черты их региональной дифферен­циации, специфика протекания флорогенеза в разных частях земной поверхности.

Придерживаясь этих принципов, мы будем в дальнейшем говорить только о флористическом районировании поверхности земного шара, не делая попыток заменить его общим ботанико-географическим районированием. Поэтому, применяя выражение «районирование» без ка­ких-либо уточняющих эпитетов, мы будем подразумевать, что речь идет о районировании флористическом, так же, как, называя разные категории подразделений земной поверхности (округа, районы и пр.), будем во всех случаях иметь в виду соответствующие флористические единицы.

Большой интерес представляет сопоставление результатов флористи­ческого районирования земной суши с таковыми зоогеографиче­ского (=фаунистического) районирования, проводимого зоолога­ми. Принципы фаунистического районирования совпадают с принципами флористического: оно опирается на констатацию различных степеней сходства и самобытности современных фаун и на учет фауногенетических связей, обусловленных теми же соотношениями между сушей и морем, теми же вековыми изменениями климатических и других физико-геогра­фических условий, которые воздействуют и на развитие флор. В система­тическом отношении зоогеографическое районирование опирается в основ­ном на учет данных о географическом распространении млекопитающих и птиц, в меньшей степени — других групп животных.

Неудивительно, что, отражая закономерности распространения раз­личных, но взаимосвязанных как собственно внешними условиями суще­ствования, так и биоценотическими отношениями организмов, флористи­ческое и зоогеографическое (фаунистическое) районирования оказывают­ся близки друг другу не только по методам, но и по конечным выводам, часть которых практически совпадает.

Так, представлению ботаников о Голарктическом флористическом царстве (рис. 66), объединяющем флоры всех внетропических пространств северного полушария, в основном соответствует представление зоологов о Голарктической зоогеографической области. Такие подразделения Гол­арктики, как Арктическая, Средиземноморская и некоторые другие области (подобласти), принимаются ботаниками и зоологами практически в оди­наковой или очень сходной форме. Много общего можно усмотреть и в ря­де других случаев.

Схематическая карта флористических царств и областей земного шара...

Схематическая карта флористических царств и областей земного шара…

Наряду с этим, однако, трактовка части важнейших зоогеографических и флористических подразделений земной суши, иногда даже при совпадении обозначений их, оказывается более или менее различной.

Например, зоологи и ботаники одинаково считают Неотропическую область (или царство) одним из важнейших подразделений земной суши. Но зоологи распространяют представление о ней на весь внетропический юг Южной Америки; ботаники же относят наиболее южную часть этого материка к особой — Антарктической — области, часто рассматриваемой и в качестве особого флористического царства. Представление об Австра­лийской области у зоологов шире, чем у ботаников: оно включает наряду с материком Австралии все острова южной и средней части Тихого океа­на, Новую Гвинею, часть островов Малайского архипелага; спорным явля­ется то, между какими островами последнего правильнее проводить гра­ницу между Австралийской и Восточной областями. В противовес этому ботаники рассматривают как целостную фитогеографическую единицу Малезию, относя к ней страны от Индокитая, по крайней мере, до Мела­незии “включительно (часто относят и всю Полинезию), а представление об Австралийской области ограничивают материком Австралии с Тасма­нией, иногда также с некоторыми островами к востоку от материка. В гла­зах ботаника крайний юго-запад Африки (Капская флористическая об­ласть; многие считают ее отдельным флористическим царством) резко противостоит основной части Африканского материка как единица райо­нирования очень высокого ранга; напротив, в зоогеографическом райони­ровании особенностям фауны этой части Африки уделяется лишь второстепеное внимание.

В связи со сказанным выше мы не можем осуществить заманчивое вообще стремление объединить флористическое и фаунистическое райони­рование земной поверхности в форме единого биогеографического районирования. Приходится ограничиться проведением сопоставлений их результатов и параллелизации тех единиц районирования, которые прак­тически совпадают. Причины такого положения сводятся к следующему.

Растения и животные существуют в тесной зависимости от условий внешней среды, изменения которых в пространстве и во времени так или иначе воспринимаются (как в форме эволюционных преобразований, так и изменением распространения сложившихся видов) теми и другими. Биоценотические условия общи для растений и животных. Меняющиеся соот­ношения между сушей и морем имеют одинаковое значение для тех и дру­гих. Основные закономерности развития ареалов животных и растений едины. Все это должно способствовать выработке в распространении рас­тений и животных и в пространственной дифференциации флор и фаун черт пособия.

В противовес этому другие особенности растений и животных обуслов­ливают различия в их географическом распространении, а тем самым и различия в ходе развития фаун и флор. Способность животных к актив­ному перемещению в пространстве в большей или меньшей степени огра­ничивает зависимость их от узкоместных условий местообитания; у выс­ших позвоночных к этому добавляется устойчивая температура тела и защитные приспособления, ограничивающие теплообмен с окружающей средой. Поэтому контроль условий внешней среды по отношению к распространению растений более жёсток и непосредствен, чем по отно­шению к животным, особенно к тем группам их, на данные о распро­странении которых в первую очередь опирается зоогеография. Средства расселения растений и животных также различны, причем подвижность животных и здесь, играет существенную роль; значение различного рода преград для расселения животных и растений также неоди­наково (Здесь уместно подчеркнуть, что далеко не во всех случаях подвижность животных позволяет им легче преодолевать преграды, чем это возможно для рас­тений. Пассивное расселение последних происходит в состоянии более или менее легко переносимых зачатков (семян, спор), длительно сохраняющих жизнеспособ­ность в так называемом состоянии покоя. И это дает возможность им (растениям) «преодолевать» иногда очень значительные преграды. Для животных же решающее значение имеет возможность питаться в ходе расселения, и многие из них не могут перенести сколько-нибудь длительный перерыв в питании. Большинство животных расселяется только в активно жизненном состоянии,. не в форме «по­коящихся» зачатков).

Наконец, и это следует особенно подчеркнуть, систематические груп­пы животных, занимающие ныне господствующее положение в животном мире суши (млекопитающие, птицы), хотя по времени своего возникнове­ния и являются более или менее «современниками» покрытосеменных растений, но достигли расцвета позже их, главное — те конкретные группы их (семейства, роды), которыми они представлены ныне, сложи­лись гораздо позже, чем группы цветковых растений соответствующего таксономического ранга. Большая часть современных родов млекопитаю­щих имеет неогеновый, часто — поздненеогеновый возраст, некоторые роды, возможно, сложились на грани неогена и антропогена. Следователь­но, на расселении представителей этих родов могли сказаться лишь усло­вия относительно недавнего геологического прошлого. Фауногенетические связи, восходящие к более отдаленному прошлому, улавливаются при изу­чении распространения высших позвоночных часто лишь с трудом. Впро­чем, они иногда более отчетливо отражены распространением более древ­них по времени своего возникновения родов и семейств других групп жи­вотных. Но последним при проведении зоогеографического районирования придается меньшее значение.

В целом, зоогеографическое районирование отражает в историческом плане более рецентные связи, чем флористическое, а также менее непо­средственную зависимость служащих для него опорой организмов как от ныне действующих, так и от действовавших в прошлом условий внешней среды (В связи со сказанным уместно отметить, что построения зоогеографов, специально изучавших распространение некоторых более древних групп живот­ных, иногда сближаются с построениями фитогеографов. Например, распростра­нение наземных моллюсков во внетропических областях южного полушария ука­зывает па связи, подобные флористическим связям между соответствующими частями суши; очень отчетливо улавливается грань между южной и тропической Африкой. Распространение некоторых групп насекомых лучше увязывается с представлениями фитогеографов о целостности Малезии, нежели с принятым в зоогеографии разграничением Восточной и Австралийской областей. Заслужи­вает внимания и то, что в отношении областей, флора которых в своей основе сложилась в недавнем геологическом прошлом, выводы зоо- и фитогеографов не­редко совпадают. Яркий пример — совпадающая трактовка Арктической области (подобласти)).

Невозможность объединить флористическое и фаунистическое райо­нирование в едином биогеографическом не исключает использования зоогеографических данных для дополнительного освещения вопросов о неко­торых флористических связях, для выяснения причинной обусловленности некоторых черт распространения растений. В частности, сопоставление флористических данных с зоогеографическими особенно полезно в тех случаях, когда между определенными растениями и животными сущест­вуют тесные биологические связи, позволяющие говорить о большей или меньшей степени взаимозависимости их географического распространения. Так, например, наблюдениями установлено, что в условиях Крайнего Севера опыление растений семейства бобовых осуществляется исключи­тельно шмелями. Поэтому и расселение их возможно лишь при условии параллельного расселения шмелей или вообще, при наличии их в фауне пространства, о поселении на котором бобовых идет речь. С учетом этого отсутствие бобовых во флоре Новосибирских островов, едва ли объясни­мое их климатическими условиями или отдаленностью от побережья Яку­тии (где арктические виды бобовых как раз многочисленны), может быть поставлено в связь с отсутствием шмелей в их фауне: бобовые лишены там необходимых опылителей. С другой стороны, отсутствие представи­телей той же группы растений в Гренландии (кроме прибрежного бореального вида — Lathyrusmaritimus), где ряд видов шмелей встречается (для их существования наличие во флоре бобовых не является обязательным условием), указывает, что отсутствие бобовых в данной части Арктики должно быть объяснено какими-то другими причинами.

Различие в средствах и способах расселения растений и животных может быть использовано при выяснении условий, в которых происходило расселение растений там, где оно могло ограничиваться определенными преградами. Например, при наличии существенных различий между фло­рами изолированных друг от друга участков суши существование подоб­ных же различий между их фаунами, или наличие более тесных связей лишь между хорошо летающими представителями фауны, может указы­вать на то, что изоляция обеих частей суши носит длительный и устойчи­вый характер. Напротив, там, где сходные связи усматриваются и между флорами и между млекопитающими (особенно мелкими) или земноводны­ми ныне изолированных частей суши, мы можем уверенно заключить, что расселение общих им видов осуществлялось в основном непосредственно по суше, а не благодаря переносу зачатков ветром или течениями через водное пространство. Наконец разновозрастность видов и родов растений и высших позвоночных может быть использована при решении вопросов о том, когда, в какую геологическую эпоху осуществлялись или были на­рушены связи между частями суши, обладающими в разной степени диф­ференцированными флорами и фаунами.

Таким образом, учет зоогеографических данных как подсобного материала при уточнении сущности связен между флорами, истории рас­селения растений, а тем самым и при решении вопросов флористического районирования, может быть очень полезен фитогеографу.

Всякое районирование сводится к подразделению районируемого пространства на взаимно соподчиненные пространственные единицы раз­личных рангов, причем единицы каждого ранга рассматриваются как примерно равноценные (Разумеется, о полной равноценности одноименных единиц районирования речи быть не может. Такая равноценность недостижима даже в отношении таксо­номических категорий, применяемых в систематике. Но проводя районирование по­верхности земного шара мы стремимся к тому, чтобы единообразно обозначаемые пространственные единицы обладали некоторым комплексом свойств, позволяющим смотреть на них как на величины одного порядка, сопоставимые друг с другом). Во флористическом районировании большинства современных ботаников применяют несколько соподчиненных категорий. Та шкала, которой придерживаемся мы, приводися ниже начиная с самой высшей категории.

Флористическое царство (Florenreich Энглера и его после­дователей; некоторые ботаники применяют к данной категории обозначе­ние «область»). Крупнейшее объединение генетически родственных флор. Флорогенетические связи между флорами отдельных частей «царства» выявляются достаточно определенно, но отчасти восходят к очень далеко­му прошлому: общность генетической основы флор улавливается в отда­ленной перспективе. Лишь ограниченная часть географических элементов флоры (рассматриваемых в широком плане!) характерна для царства как целого; выразителем этой общности являются таксоны высокого ранга (семейства, роды). Имеются эндемичные (или почти эндемичные) группы растений ранга семейства, трибы; эндемичные роды — во множестве. Ха­рактерный для флор царства набор семейств растений: типичные для фло­ристического царства семейства легко могут быть выделены на фоне дру­гих, хотя роль их в сложении флор может значительно колебаться. Усло­вия существования флор (климат, эколого-физиогномический характер растительности) могут колебаться в очень значительных пределах, как бы подчеркивая этим узловое значение флорогенетического принципа в пред­ставлении о флорогеографической категории высшего ранга.

Флористическая область (Florengebiet, или Florenregion; подобласть в районировании тех авторов, которые называют областью высшую категорию). Более или менее ,обширное пространство в рамках флористического царства. Условия развития флор могут быть значительно дифференцированы, но обнаруживают некоторую общность основных черт. Давление современных условий на характер флоры выявляется более или менее отчетливо на всем протяжении области. Флорогенетическая целостность области выражена значительно явственнее по сравнению с царством, связи между флорами в пределах области более рецентны. Генетическая однородность флоры, или по меньшей мере основного ядра ее, более выражена. Значительная часть географических элементов флоры характеризует область как целое. Эндемизм на видовом уровне всегда значительно развит; имеется эндемизм родового ранга, но степень его раз­витости может быть очень различна; наличие эндемизма более высокого ранга необязательно, но часто имеет место. Характерен определенный набор семейств, занимающих во флорах области преобладающее положе­ние; соотношения между ведущими, наиболее богато представленными семействами относительно устойчивы.

Флористическая провинция. Часть флористической области, характеризующаяся более или менее значительной самобытностью состава флоры, связь которой (самобытности) с современными условиями улавливается отчетливо. Все флоры провинции слагаются, в основном, одними и теми же географическими элементами. Более или менее развитый энде­мизм на видовом уровне. Эндемизм родового ранга необязателен, чаще отмечается повышенная (или пониженная) в сравнении с другими про­винциями развитость общих с ними родов.

Флористический округ. Часть флористической провинции (при меньшей дифференциации флор — непосредственно области), харак­теризующаяся более высокой степенью единства флор. Ограниченное раз­витие видового эндемизма, могущего и отсутствовать вообще. Самобыт­ность флоры в большей степени выявляется соотношениями между раз­ными географическими (и генетическими) элементами флоры. Родовой эндемизм только как исключение (при наличии узколокализованных, чаще монотипных родов).

Флористический район. Подчиненная единица районирова­ния, характеризующаяся некоторым своеобразием состава флоры при отсутствии (или очень ограниченном развитии) эндемизма. Взаимосвязан­ность флоры и современной растительности проявляется очень отчетливо.

При наиболее детальном районировании, при. непременном условии высокой степени изученности флоры и распространения слагающих ее видов могут выделяться элементарные флористические­районы (= Микрорайоны) или районы конкретных флор, ха­рактеризующиеся полным единством флоры, распределение, видов которой в пределах такого района зависит целиком от условий отдельных местообитаний и их чередования в пространстве. Вероятно сов­падение элементарного флористического района с элементарным геобота­ническим районом дробного геоботанического районирования.

При проведении районирования на практике не всегда возникает не­обходимость выделения пространственных единиц всех намеченных кате­горий. Например, в некоторых флористических областях, самобытность флоры которых (как целого) выражена весьма ярко, что и оправдывает рассмотрение данной части земной поверхности именно как области, не выявляется таких черт дифференциации флоры, которые требовали бы разделения области на флористические провинции; в таких случаях сле­дует выделять в составе области непосредственно округа.

В других случаях, напротив, ради большей детализации районирова­ния и более четкого выявления соотношений между флорами приходится усложнять намеченную схему подразделений флористических царств вве­дением промежуточных между основными категорий. Область, например, может быть подразделена на ограниченное количество подобластей а уже последние — на провинции.

Следует, однако, помнить, что всякое районирование в какой-то сте­пени упрощает, схематизирует соотношения между флорами, существующие в природе. И поэтому всякое усложнение системы про­странственных категорий, применяемых в районировании, вообще неже­лательно, почему к введению промежуточных категорий районирования следует прибегать лишь в случаях подлинной необходимости. Вообще же отразить соподчинением пространственных категорий всю сложность со­отношений между флорами невозможно: все равно одноименные единицы районирования лишь примерно равноценны; никакая детализация районирования все равно не устранит свойственного ему схематизма. В то же время всякое усложнение схемы неизбежно делает ее труднее обозре­ваемой, практически менее удобной. Разумное сочетание «чуткости» райо­нирования с простотой его выражения соподчиненными категориями представляет цель, к которой надо стремиться.