Поняття про ареал. Ареал виду як основний обєкт вивчення. Суцільне та переривчасте поширення. Прийоми картографування ареалів. Ареали нижчих, ніж вид, таксономічних одиниць. Розміри та форми ареалів

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Ареал — это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид или группа растений (Понятие об ареале приложимо к любой систематической (таксономической) единице независимо от ее ранга. Основным объектом изучения является, однако, ареал вида как основной систематической категории. Сосредоточивая наше вни­мание в первую очередь именно на ареалах видов, мы вкратце останавливаемся также на изучении ареалов низших, чем вид, таксономических единиц. Более слож­ный вопрос об ареалах родов и других высших, чем вид, систематических катего­рий будет рассмотрен в одной из последующих лекций). Ареал вида объединяет все конкретные место­нахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден (Необходимо подчеркнуть неравнозначность сходных по обозначению понятий «местонахождение» и «местообитание». Местонахождение — понятие чисто геогра­фическое: место на поверхности земного шара, где встречается данный вид. Поня­тие о местонахождении применяется именно к виду (или разновидности): сколько бы особей вида ни произрастало в данном месте, мы фиксируем единое местонахож­дение. Местообитание — понятие экологическое; мы понимаем под ним условия произрастания особей вида вообще или в данном конкретном месте, равным обра­зом — условия произрастания конкретной особи (поскольку вид может встречаться в данном месте и в различных условиях, т. е. на разных местообитаниях)). Степень заселенности ареала особями вида может быть весьма различна. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний, повторяющимся в пределах ареала с различной частотой, от массовости произрастания вида на отвечающих его требова­ниям местообитаниях, от обычности вида, т. е. от того, как часто мы фактически встречаем его при наличии подходящих для него условий.

Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Вид присутствует в пределах своего ареала лишь на соответ­ствующих его экологическим свойствам местообитаниях, могущих быть как очень обычными, так и повторяющимися лишь изредка. При этом вид необязательно встречается на каждом подходящем участке. Одни виды попадаются нам при наличии подходящих для них условий прак­тически повсеместно, другие — от случая к случаю. В разных частях ареала, кроме того, «поведение» вида в отношении его встречаемости на подходящих местообитаниях может быть различным.

Массовость произрастания вида в пределах его ареала стоит в пря­мой связи с тем, какое место он занимает в структуре растительных сообществ. Так, дерево, образующее основу древостоев в определенных типах леса, будет встречаться там, где последние развиты, как растение массовое. То же может относиться и к лесным растениям подчиненных ярусов, играющим в их сложении ведущую роль, и к кустарникам или травянистым растениям, преобладающим в составе нелесных группировок. Напротив, виды, играющие подчиненную роль в составе хотя бы и широко распространенных растительных группировок или произра­стающие в группировках сложного, смешанного состава, уже не могут быть столь же массовыми. Некоторые же виды, будучи как бы случай­ными компонентами отдельных растительных сообществ и попадаясь лишь изредка, обычно представлены малым количеством особей.

Следует подчеркнуть, особенно в отношении видов широко распро­страненных (обладающих обширными ареалами), что связь их с кон­кретными местообитаниями, цензообразующая роль, массовость произра­стания, обычность не представляют чего-то постоянного, обязательного для данного вида повсюду, где он встречается. Они изменяются в зави­симости от того, в какой части ареала вида мы находимся. Как правило, в некоторой части своего ареала вид бывает особенно обычен. Он спосо­бен здесь занимать разнообразные местообитания, играет относительно большую роль в сложении фитоценозов. Если это растение, могущее гос­подствовать в последних (например, лесообразующее дерево), то преобла­дающее его положение именно здесь выявляется наиболее полно. В дру­гих частях ареала, чаще поближе к его окраинам, вид оказывается при­уроченным к более узкому кругу местообитаний, иногда к какому-либо исключительному их типу; его ценозообразующая роль снижается. При­сутствие его может в подобных случаях стать показателем каких-либо специфических, не типичных для района в целом условий (например, особо благоприятной экспозиции склона или обогащенности почвы изве­стью и т. п.), хотя наличие этих условий в другой части ареала и не является необходимой предпосылкой произрастания нашего вида. Как правило, там, где условия существования близки к оптимальным для данного вида, он более обычен и обнаруживает относительное безразличие к частным особенностям местообитаний. По мере общего ухудшения условий (оцениваемых применительно к экологическим требованиям дан­ного вида) вид становится менее обычным, а отношение его к частным условиям местообитаний — более избирательным.

Один из основных лесообразователей нашей таежной зоны — сибир­екая ель (Picea obovata) (Латинские названия растений мы приводим в тексте без указания фамилий авторов. Соответствующие данные приведены в указателе названий растений, в конце книги) — в среднетаежной подзоне европейского Севе­ро-Востока СССР (например, на юге Коми АССР или на севере Перм­ской области) встречается почти повсеместно. Она образует здесь основу наиболее распространенного типа растительных группировок подзоны (темнохвоиного леса). В более западных областях ту же роль в их обра­зовании играет европейская ель (Picea excelsa) (По чисто формальным причинам европейскую ель теперь принято называть по существу бессмысленным «приоритетным» названием Picea abies). Ель отсутствует в сред­нетаежной подзоне только на бесплодных песчаных почвах, на болотах (и то не на всех) и в регулярно затопляемых частях речных долин. Там, где она растет, она встречается массово, является господствующей дре­весной породой, иногда образует почти чистые древостой (рис. 1). В за­висимости от частных почвенных и других условий ель выступает как образователь различных лесных ассоциаций, но господство ее в них является постоянным.

Сибирская ель в лесу среднетаежной зоны

По мере продвижения к северу, в подзону северной тайги, затем в лесотундру роль ели в сложении растительного покрова изменяется. Площади, на которых она отсутствует, становятся больше, господство в древостоях над другими древесными породами становится менее пол­ным. Уменьшаются размеры деревьев, замедляется их рост, снижается семенная продуктивность. Собственно в лесотундре ель проявляет уже явно избирательное отношение к условиям местообитания, селясь преимущественно в местах, относительно защищенных от ветра, хорошо прогреваемых. У северной границы ареала ели сообщества, образованные ею вместе с корявой березой (Betula tortuosa) занимают ничтожно малую площадь, будучи как бы вкраплены в окружающую их тундру и приуро­чены к наклонным к югу, относительно теплым участкам. Отдельные «островки» низкорослых ельников (рис. 2) часто значительно отдалены друг от друга. Из положения практически повсеместно растущего дерева, абсолютно господствующего в наиболее распространенных растительных сообществах, ель переходит на положение второстепенного компонента растительного покрова, встречающегося лишь в исключительно благо­приятных локальных условиях.

Ель у северной окраины своего ареала, в лесотундре близ р. Усы

При продвижении в сторону южного предела распространения ели роль ее в сложении растительного покрова также становится меньше. Затем обнаруживается и понижение жизненности ели (уменьшение пре­дельного возраста, снижение семенной продуктивности). Ель «переходит» на более прохладные местообитания (откосы увалов, обращенные на се­вер, склоны оврагов), проявляя и здесь строго избирательное отношение к частным условиям местообитания, но в некоторых отношениях прямо противоположное тому, что наблюдается у северной окраины ее ареала.

«Поведение» ели не остается неизменным и при перемещениях в пределах ее ареала с запада на восток. Условия Восточной Сибири с ее резко континентальным климатом, очень морозными и во многих райо­нах малоснежными зимами, наиболее ярко проявляющиеся в Якутии, делают произрастание ели на водораздельных пространствах почти невоз­можным. Здесь ель «уходит» в речные долины с их глубже оттаивающи­ми и более плодородными почвами, лучшими условиями увлажнения и дренажа летом, большим накоплением снега зимой. Роль же господст­вующей вне долин во всех подзонах таежной зоны древесной породы переходит к даурской лиственнице (Larix dahurica) (рис. 3).

Ареал…

Сходную с ареалом ели картину представляет ареал сибирской пихты, (Abies sibirica). Но пихта лишь на небольшой части его протяжения выступает как господствующий лесообразователь; на более значительном пространстве она встречается как согосподствующая порода (вместе с пре­обладающей елью, иногда вместе с сибирским кедром Pinus sibirica) или как более или менее значительная примесь в еловых лесах. Присутствие пихты в еловом лесу (кроме районов, где она сама становится господст­вующим деревом) обычно расценивается как показатель относительно богатой почвы, что говорит о более избирательном, в сравнении с елью, «поведении» пихты на большей части протяжения ее ареала (рис. 4).

Ареал Abies sibirica…

Карликовая березка (Betula папа) образует на юге Большеземель­ской и Малоземельной тундр — в подзоне кустарниковых тундр — почти сплошные заросли на громадных пространствах. Она превосходно разви­вается здесь в достаточно разнообразных условиях, проявляя высокую стойкость в конкуренции с другими растениями. У берегов Ледовитого океана она не только становится крайне приземистой, но оказывается при­уроченной лишь к определенным местообитаниям, отличающимся бла­гоприятной экспозицией и достаточным, но не чрезмерно мощным снеж­ным покровом в зимнее время. На крайнем же севере своего ареала — в средней части Новой Земли — она может попасться нам лишь в форме небольших «колоний», в местах, оптимальных по своим условиям. На се­вере лесной зоны карликовая березка является еще обычным, массовым растением на прогалинах среди леса. Но дальше на юг она встречается все реже, и в конце концов попадается как редкое растение, произра­стающее исключительно на верховых болотах, т. е. в условиях, отнюдь не типичных для этого вида там, где он занимает наиболее видное поло­жение в растительном покрове.

Некоторые растения умеренного пояса, произрастающие, как прави­ло, в большом количестве, известны многим как характерные обитатели более или менее заболоченных мест с торфянистой почвой. Таковы, на­пример, обыкновенный багульник (Ledum palustre), голубика (Vacciniumuliginosum) и некоторые другие. Сходно и «поведение» в умеренных ши­ротах уже упоминавшейся карликовой березки. Однако, переходя ближе к северной окраине лесной зоны или на южную окраину тундровой, мы обнаруживаем, что такие растения, как багульник или голубика, относят­ся к характеру субстрата не так избирательно: их можно встретить и на песчаной почве, и в суглинистой тундре с частично обнаженным грунтом, и т. д. Круг занимаемых ими местообитаний становится широким. В этом можно видеть указание на наибольшую благоприятность для подобных видов комплекса условий соответствующих пространств.

Растения, проявляющие в определенной части своего ареала наиме­нее избирательное отношение к узколокальным условиям, склонные к массовому произрастанию, играющие – повышенную роль в сложении растительного покрова, проявляющие, таким образом, наиболее явствен­ные признаки процветания в данных условиях, могут быть обозначены обобщенно как активные виды. Часть ареала, в пределах которой наблюдается массовое произрастание данного вида или вообще повышен­ная обычность его, заметное участие его в образовании растительных группировок на фоне преимущественно рассеянного произрастания в других частях ареала, может быть выделена как ценоареал вида. Выяснение расположения его в пределах общего ареала вида (рис. 5) представляет существенный интерес не только для познания биологии растений, но и в особенности в тех случаях, когда данный вид может служить объектом практического использования (например, как источ­ник определенного вида растительного сырья).

Ареал Peucedanum morisonii…

Распространение (ареал) вида может быть сплошным или пре­рывистым (дизъюнктивным). Как уже отмечалось, видов, заселяющих свой ареал сплошь в буквальном смысле слова, не существует. Крите­рием сплошного распространения является регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. В зависимости от степени обычности вида и его фитоценотической роли он может встречаться на всех подходящих для него участках или лишь кое-где, на некоторой части их. Но в общем в соответствующих условиях мы можем встретиться .с ним в любом месте ареала, являющегося сплошным.

Так, например, тот или иной вид рдеста (Potamogeton) или кувшин­ки (Nymphaea) мы встретим только в водах реки, старицы или озера и но воспримем как показатель нарушения целостности ареала отсутствие инте­ресующего нас растения на водораздельном пространстве, хотя бы и про­резанном ручьями и маленькими речками. Не удивит нас и то, что, обнаружив наш вид в одном водоеме, мы не увидим его в другом, куда зачатки его могли в силу той или иной причины просто не попасть.

То же самое относится к таким растениям торфяников, как клюква (виды рода Oxycoccus) или подбел (Andromeda polifolia), которые более или менее регулярно встречаются на болотах северной лесной зоны, но никогда не растут ни в еловом лесу, ни в сухом сосновом бору, ни на лугах речной поймы. Но стоит нам попасть на значительный болотный массив, и мы почти неизменно встретимся с ними. И именно то, что такие виды попадаются в отвечающих их жизненным требованиям местных усло­виях регулярно, несмотря на то, что отдельные участки, обладающие такими условиями, не связаны друг с другом непосредственно, указывает на наличие какой-то связи между популяциями рассматриваемых видов,— будучи топографически обособлены друг от друга, эти популяции не пол­ностью изолированы.

Иначе обстоит дело тогда, когда некоторый вид, приуроченный к обычным или редко повторяющимся местообитаниям, с некоторых пор перестает попадаться нам, несмотря на то, что соответствующие его тре­бованиям местообитания продолжают встречаться. Если пространство, на котором это констатируется, достаточно обширно, но мы знаем, что где-либо еще дальше наш вид снова присутствует, т. е. что крайнего предела его ареала мы не достигли, приходится заключить, что распространение данного вида является прерывистым.

Нельзя признать сплошным и распространение такого вида, для кото­рого подходящие местообитания в промежутке между двумя частями его ареала полностью отсутствуют, если соответствующее пространство на­столько велико, что вопрос о связях между обитающими по обе стороны от него популяциями данного вида должен быть безоговорчно решен отри­цательно. Мы не признаем сплошным и ареал такого вида, отсутствие которого на промежуточной между двумя заселенными им пространства­ми территории обусловлено не узкоместными, а общеклиматическими причинами, как это имеет место, например, при разграниченности двух лесных областей обширным безлесным пространством, по своим условиям непригодным для произрастания многих растений этих областей. То же будет и в случае, если две высокогорные области отграничены друг от друга обширной низиной, в пределах которой существование свойствен­ных высокогорьям растений невозможно ни при каких частных условиях. (Исключением из рассматриваемого правила является разграниченность ост­ровов водными пространствами. Если мы констатируем существование некоторого вида на целой серии островов, отделенных друг от друга хотя бы и значительным пространством моря, но вид этот встречается на каждом острове, обладающем необ­ходимыми для его произрастания местообитаниями, распространение вида в рам­ках соответствующего архипелага мы рассматриваем как сплошное. Такой характер имеет, например, распространение кокосовой пальмы (Cocos nueifera) на коралло­вых островах Тихого океана, кедрового стланика (Pinus pumila) и многих других растений на Курильских островах)

Во всех случаях, когда отдельные части пространства, населенного определенным видом, обособлены друг от друга в такой степени, что ни о какой связи между заселяющими их популяциями вида не может быть и речи, распространение (ареал) вида рассматривается как прерывистое (или дизъюнктивное).

Прерывистость ареала бывает очень различной по форме. Ареал может быть расчленен на немногочисленные обширные части, отделенные друг от друга громадными пространствами, где вид отсутствует. В таких случа­ях говорят о «разрывах», или дизъюнкциях, ареала. Так, например, ха­рактерный для приокеанских пространств умеренного севера и субарктики полукустарничек Cornus suecica отсутствует как на всем протяжении Сибири, так и в отдаленных от океанов частях североамериканского кон­тинента. Его ареал состоит из двух основных частей: одна из них охваты­вает северо-запад Европы и северо-восток Северной Америки, другая — дальний восток Азии и северо-западную часть Америки (рис. 6).

Ареал Cornus suecica…

Иной характер имеет «разрыв» ареала такого типичного растения темнохвойных лесов умеренного севера, как обыкновенная кисличка (Oxalis acetosella) (рис.7).

Ареал Oxalis acetosella…

Рассматривая распространение последнего вида в СССР и сопредель­ных странах, мы прежде всего констатируем наличие дизъюнкции между двумя основными частями ареала — европейско-сибирской и дальневос­точной. Oxalis acetosella отсутствует на обширном пространстве от Байка­ла до рек Селемджи и Бурей в бассейне Амура. Кроме того, обособлены от основного ареала местонахождения вида в центральной части Большо­го Кавказа, в Гималаях и горах Западного Китая, в горах Северной Мон­голии, на Камчатке. Особое место занимает изолированное местонахожде­ние кислички на р. Хатанге, вблизи полярного предела лесов. Кисличка встречается также на довольно обширном пространстве на востоке Север­ной Америки.

Нередко ареал вида в основном сплошной, но некоторая часть место­нахождений все-таки обособлена от него. Хорошим примером этого может служить ареал карликового таежного кустарничка — линией (Liппаеа borealis) (рис. 8). Обособленные части ареала такого типа, как у линией в различных местах средней и восточной Европы, на Кавказе, в ряде мест на юге Западной Сибири и на Дальнем Востоке, так же как и ряд малень­ких изолированных участков ареала кислички, принято называть островными местонахождениями.

Ареал Liппаеа borealis…

Иногда ареал вида может иметь сложнопрерывистый характер, буду­чи расчленен на значительное количество обособленных друг от друга час­тей. Многие характерные примеры такого рода связаны с распростране­нием арктоальпийского типа (рис. 9 и 10) (Арктоальпийское распространение — категория сборная. Понятие это приме­няется к любым растениям, распространенным, с одной стороны, в Арктике, а с другой — в одной или нескольких высокогорных областях умеренного пояса северного полушария (Альпы, Карпаты, Кавказ, Алтай и т. п.). Классическим при­мером арктоальпийского распространения являются ареалы растений, общих Край­нему Северу Европы и горам Средней Европы. Арктоальпийское распространение растений было тщательно проанализировано еще Ч. Дарвином). Во многих подобных случаях легко распознаются одна или две основные части ареала и дополняющие ее, но явно неравноценные ей (им) изолированные участки. Так, доволь­но часто повторяющимся случаем является распространение определен­ных видов в основном в Восточной Сибири, но с наличием обособленного участка ареала на Урале (рис. 11). Бывает и так, что ареал вида расчле­нен на несколько совершенно изолированных друг от друга участков незначительной площади (рис. 12).

Ареал Lloydia sorotina…

Распространение Loiseleuria procumbes…

Ареал Carex melanocarpa…

Ареал Artemisia norvegica…

Правильное представление об ареале вида мы получаем в результа­те нанесения его на карту. Только в картографическом отображений ареал легко доступен для изучения, а ареалы различных растений легко могут сопоставляться друг с другом. В связи с этим вопрос о картиро­вании ареалов имеет очень большое значение для изучения рас­пространения растений.

Приемы картирования ареалов различны. Основным, точнее исход­ным, для отображения ареала в любой форме является точечный метод. Сущность его сводится к следующему. Каждое известное местонахожде­ние вида наносится на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка. В зависимости от масштаба карты и от количества известных местонахождений точки эти образуют более или менее густую сеть, а в своей совокупности дают представление как об общих очертаниях ареала (хотя граница его непосредственно не изображена на карте), так и о конкретных точках земной поверхности, где констатировано произрас­тание соответствующего вида. Косвенно карта дает представление и о степени изученности распространения последнего.

Естественно, что степень точности и детальности отображения ареа­ла вида точечным методом зависит как от количества имеющихся фактических данных о распространении изучаемого растения, так и от масштаба карты, на которую эти данные наносятся. Выбор масштаба отчасти связан с первым обстоятельством — детализацией ото­бражения ареала, возможной лишь при накоплении достаточно большого количества фактов о распространении вида. Выбор масштаба зависит и от задач, преследуемых изучением ареалов в том или ином частном случае. Если ставится задача отобразить общий характер ареала широко распро­страненных видов (в общеземном плане или в пределах той или иной обширной страны, например СССР, или в рамках определенной естественноисторической области, например Арктики, и т. п.), целесообразно ис­пользование мелкомасштабных карт (не крупнее 1 : 10 000 000; как правило, достаточен масштаб 1 : 20 000 000 — 30 000 000, во многих случаях даже 1 : 50 000 000). Практически использование мелкомасштабной основы неизбежно во всех случаях, когда вид известен в настоящее время из огра­ниченного числа пунктов, значительно отдаленных друг от друга. Для детального отображения распространения растений в пределах ограничен­ной территории (отдельного небольшого государства, небольшой естественноисторической или административной области, группы островов и т. п.), особенно если имеются многочисленные относящиеся к ней фак­тические данные или даже если известны только единичные местонахож­дения, но связанные какими-либо особыми условиями, распределение которых в пространстве тоже заслуживает картографического выявления может быть избран более крупный масштаб карты. В каждом случае он должен определяться с учетом целей исследования и возможности «насыщения» карты соответствующего масштаба фактическими данными о местонахождениях видов, ареалы которых картируются. Но необходимо помнить, что картирование ареалов не преследует цели выявления место­произрастания конкретных особей или групп их, как и приуроченности видов к тем или иным типам местообитаний (что возможно лишь при составлении крупномасштабных планов размещения определенных, интересных в том или ином отношении видов в рамках той или иной ограниченной территории, т. е. при решении задачи, выходящей за пре­делы интересов географии растений), а лишь отображает собственно географическую природу ареалов. Поэтому стремление к значи­тельному укрупнению масштабов карт ареалов редко оправдывается.

Если фактических данных о распространении вида очень немного и местонахождения его не сосредоточены на каком-либо узком пространст­ве, общие очертания ареала в результате нанесения местонахождений на карту выявляются недостаточно. Тогда мы можем лишь говорить о при­уроченности вида к определенной области, не фиксируя пределов его распространения в более конкретной форме. Для всех подобных слу­чаев точечный метод изображения ареала на карте является единственным практически применимым. То же относится и к видам, известным в на­стоящее время (безразлично, вследствие ли крайне узкой локализации их распространения в действительности или вследствие слабой изучен­ности страны, из которой вид происходит) только из одного единственного местонахождения.

В отдельных случаях, когда изучается распространение обычнейших, хорошо заметных и легко распознаваемых растений, нанесение на карту каждого местонахождения вида в отдельности становится практически неоправданным. Пространства, на которых распространение такого вида имеет заведомо сплошной характер, просто закрашиваются или заштрихо­вываются на карте. Но точность отображения ареалов таких видов в целом требует учета конкретных местонахождений вблизи окраины ареалов там, где их встречаемость становится уже не повсеместной. Пренебречь этим можно лишь в случаях, когда достаточно приближенного, схемати­зированного отображения географического распространения вида.

Несомненным преимуществом точечного метода изображения ареа­лов является конкретность даваемых на карте указаний о распростране­нии каждого вида. Но вполне удовлетворительную общую картину распро­странения точечный метод обеспечивает лишь в применении к очень хоро­шо изученным территориям, где не приходится ожидать значительного несоответствия между совокупностью выявленных местонахождений вида и полной картиной его распространения. Если же данных о распростра­нении изучаемых нами растений еще недостаточно, отображение их точечным методом дает вполне объективное представление о том, что мы знаем о распространении данного вида, и лишь неполное, фрагментарное представление о том, как он распространен в действитель­ности. Карта ареала, составленная точечным методом,— это свод фактов без какого-либо научного комментария. Между тем подлинное изучение ареалов включает несомненно и критическую оценку известных фактов географического распространения растений, а не только констатацию их. Указанной цели, а равно увеличению показательности картографиче­ского отображения ареалов, служит применение контурного метода в сочетании со штриховкой или сплошной закраской обитаемого видом пространства на карте, на которой изображается ареал. В обоих случаях в основу карты кладется обобщение известных фактических данных о рас­пространении вида, дополняемое на основе соображений о вероятном рас­пространении его в местах, откуда материала у нас нет. Упор делается на создание возможно правильного представления о пределах распростра­нения вида, т. е. на выявление границ ареала. Разумеется, для изо­бражения ареала при помощи контурного метода используются те же первичные данные, что и при изображении его точечным методом. Впро­чем, при картировании ареалов широко распространенных и обычных видов можно в какой-то степени пренебречь точным учетом всех местона­хождений вида в глубине его ареала, фиксируя внимание преимуществен­но на нанесении на карту местонахождений, по которым можно судить о границах ареала. Общий объем работы по нанесению на карту местона­хождений вида в таких случаях сокращается. Но надо помнить, что даже очень обыкновенное растение может иногда отсутствовать на некотором (подчас даже значительном) пространстве, со всех сторон окруженном местами, где данный вид встречается. Поэтому, если мы ставим задачу изучить распространение вида в деталях, пренебрегать учетом всех место­нахождений (хотя бы и расположенных в глубине ареала) нельзя.

Проведение на карте границ ареала, особенно в тех случаях, когда фактических данных недостаточно, требует от исследователя большой осторожности и основательного знания не только условий, влияющих на распространение изучаемого вида, но и степени изученности территории, на которой вид распространен, и смежных с нею пространств. Только при наличии этих условий можно рассчитывать, что реконструкция ареала в недостаточно освещенных имеющимися эмпирическими данными частях его будет приближением к действительности, а не произвольной «картинкой». Однако если вся работа по обобщению имеющихся данных о географическом распространении вида проведена высококомпетентным исследователем с наибольшим вниманием, читатель нередко получает изображение ареала, более полно отображающее действительное распро­странение вида, чем абсолютно точная фиксация всех известных его место­нахождений, не дополненная предположительными данными. Различная степень уверенности исследователя в точности интерпретации данных о распространении вида может отражаться изображением границы ареала сплошной линией там, где в ее расположении есть полная ясность, и пунк­тиром там, где эта граница проводится ориентировочно.

Недостатком контурного и штрихового методов изображения ареа­лов является то, что, давая представление о пределах распространения вида, такая карта не раскрывает перед читателем тех первичных, факти­ческих данных, на которых автор основывает свое изображение ареала. Последнее же имеет большое значение для специалистов, заинтересован­ных не только общей картиной распространения вида, но и различными деталями. С учетом этого многие современные авторы сочетают в своих специальных работах точечный и контурный методы изображения ареа­лов: все местонахождения вида фиксируются на карте по отдельности, а затем дается и общий контур ареала, отражающий выводы автора о его очертаниях. Этим путем совмещается и показательность изображения ареала и точная документация фактической основы — отдельных извест­ных местонахождений (рис. 15). Благодаря этому, пожалуй, изображение ареалов при помощи совмещения точечного и контурного методов следует признать наиболее совершенным (Примером применения контурного изображения ареалов могут служить помещенные выше карты ареалов Oxalisacetosella, Linnaea borealis, Cornus suecica. На рис. 13 и 14 точечным методом изображены ареалы объектов различной степени изученности).

Изображение ареала точечным методом…

Распространение в пределах Норвегии некоторых растений…

Ареал Pinus pumila…

В отношении стран, удовлетворительно изученных во флористиче­ском отношении, иногда применяется изображение ареалов так называе­мым сеточным методом. Сущность его сводится к тому, что вся осве­щаемая соответствующей работой территория разделяется на увязываемые с градусной сеткой прямоугольные или трапециевидные клетки одинаковой величины. Если рассматриваемый вид встречен (однажды или многократно — безразлично) в пределах данной «клетки», она или вписан­ный в нее кружок затушевывается. Чередование затушеванных и незатушеванных клеток дает представление о распространении вида в пределах рассматриваемой страны. При хорошей ее изученности этот прием кар­тирования дает хотя и несколько огрубленное, до в целом правильное представление о распространении вида в ее пределах. При недостаточной изученности распространения растений на рассматриваемом пространстве сеточный метод (преимущество которого — в относительно меньшей тру­доемкости по сравнению с точечным) дает мало удовлетворительный результат.

В практике картирования ареалов большое значение имеет критиче­ская оценка достоверности данных об отдельных местонахождениях. Как правило, составителю карты ареала приходится опираться на большое количество указаний о распространении вида, имеющихся в литературе. Но далеко не всегда есть полная уверенность в правильности этих указа­ний. Особенно часто трудности с использованием литературных данных возникают при картировании ареалов видов, точное определение которых затруднительно для неспециалиста, или таких, трактовка которых сис­тематиками разных времен и школ неодинакова. В подобных случаях часто возникает необходимость проверки определения растений, критиче­ского пересмотра данных о распространении вида. Но сделать это в пол­ном объеме не всегда возможно. Для того чтобы показать разную степень уверенности автора в точности данных, получающих отражение на карте ареала, иногда применяется дифференцированное изображение: местона­хождения, достоверность которых проверена автором (собственные наблю­дения в поле, проверка по гербарным образцам), изображаются одним знаком (например, черным кружком); местонахождения, наносимые по литературным указаниям,— другим (например, пустым кружком). Там, где определение вызывает прямые сомнения или где под сомнение ставит­ся верность географического указания, соответствующее местонахожде­ние может ставиться на карту с вопросительным знаком.

Изучение и картирование ареалов подчиненных виду (рис. 16) таксо­номических единиц в принципе не отличается от изучения ареалов видов. Оно сводится в первую очередь к точной фиксации всех известных местонахождений и к нанесению их на карту. Некоторая специфика приемов картирования вытекает, однако, из особенностей различных низших, чем вид, таксономических единиц. Так, при изучении распространения взаим­но замещающих друг друга в пространстве географических рас (подви­дов), связанных друг с другом постепенными переходами, приходится учитывать невозможность уверенного отнесения части особей вида к тому или иному из его подвидов. Поэтому, если внешняя граница ареала вида представляет рубеж вполне определенный, то границы между частя­ми его, заселенными различными подвидами, могут быть лишены такой отчетливости.

Ареал Lycopodium selago…

В связи со сказанным, нанесение ареалов подвидов одного вида на отдельные карты часто может быть невыгодным. К тому же самая природа подвидов как замещающих друг друга форм (в каждой части своего ареала вид может быть представлен только одним подвидом) подсказыва­ет возможность нанесения их ареалов на одну общую (общевидовую) кар­ту. При изображении ареала точечным методом местонахождения разных подвидов могут быть обозначены различными значками. Дополнительные обозначения могут быть введены для особей, сомнительных в отношении отнесения их к тому или иному из подвидов. Можно рекомендовать и та­кой прием, как оконтуривание ареала вида в целом и различную штри­ховку частей его ареала, занятых разными подвидами. В местах, где встречаются переходные формы между подвидами, можно применять соответственную (например, перекрещенную) штриховку.

Разновидности и формы, не занимающие в пределах ареала вида замкнутой территории, но попадающиеся в разных местах этого ареала от случая к случаю наряду с типичной формой, обычно не представляют существенного интереса с ботанико-географической точки зрения. Но, поскольку фиксация географической приуроченности может иметь некото­рое значение для любого явления, вообще отказываться от картирования распространения таких форм не следует. Для осуществления его может быть рекомендован только точечный метод. Наиболее целесообразно наносить местонахождения разновидностей или форм на карту с изображени­ем общего контура ареала вида, которому подчинены эти отклонения от типа.

Размеры и формы ареалов могут быть весьма различны. Предельно широкое распространение, охватывающее большую часть поверхности земной суши или хотя бы некоторую долю поверхности всех частей света, принято называть космополитическим. В более строгом смысле понятие о космополитическом распространении применимо только к так­сонам высшего, чем вид, ранга. Видов растений, обладающих подлинно космополитическим распространением, по-видимому, вообще нет, что же касается высших растений, то это, безусловно, так. Достаточно сказать, что ни один вид высших растений из числа произрастающих в Арктике не встречается ни в пустынных областях субтропиков, ни в низинных лес­ных и саванновых областях тропического и экваториального поясов; что растения, наиболее широко распространенные в экваториальном поясе, совсем или почти не выходят за его пределы; что виды, общие внетропиче-ским областям обоих полушарий (их вообще немного), если обнаружива­ются под более низкими широтами, то только как произрастающие на очень ограниченной площади в высокогорных районах. С учетом этого будет правильно, если в приложении к видам высших растений мы от употребления выражения «космополитическое распространение» будем воз­держиваться. Впрочем, по-видимому, это положение придется применить (по мере лучшего изучения распространения низших растений) и к осталь­ным представителям растительного мира.

Вместе с тем весьма широкое распространение, охватывающее различ­ные широтные пояса, части различных материков, действительно свойст­венно значительному числу видов. Относительно часто оно констатируется у водных растений. Так, например, некоторые виды рдестов (Potamogetonpectinatus, P. natans и др.) встречаются в северном полушарии — от юж­ных окраин Арктики до субтропиков, заходят в некоторые тропические области, а отчасти и в страны южного полушария. От северного полярного круга до окраин тропического пояса произрастает обыкновенный тростник (Phragmites communis). Один из видов так называемой водяной лилии или кувшинки (Nymphaea tetragona) наряду с широким распростране­нием в умеренных широтах северного полушария встречается также в Австралии. Среди водных растений количество широко распространен­ных видов вообще относительно велико, что, по-видимому, следует свя­зывать с меньшей дифференцированностью условий произрастания рас­тений в водной среде.

В ряду наземных растений случаи особо широкого распространения видов встречаются относительно реже. Интересно, в частности, что среди лесообразующих деревьев умеренного пояса северного полушария мы не встречаем видов, свойственных одновременно Старому и Новому свету. Примером особенно широко распространенного наземного растения является папоротник-орляк (Pteridium aquilinum) (рис. 17). Он распро­странен почти повсеместно в умеренной лесной зоне (кроме крайнего севера). В частности, в Ленинградской области мы встречаем его как массовое, образующее заросли растение в осветленных лесах и на лес­ных прогалинах. В зарубежных странах Европы он распространяется на юг до побережий Средиземного моря, в Северной Америке — до берегов Мексиканского залива. Встречается он и на тропическом юго-востоке Азии, в тропической Африке и Южной Америке, в субтропиках южного полушария. При этом во многих частях своего обширного ареала Pteri­dium aquilinum — растение обычное, произрастающее массово. Заросли его где-нибудь на юге Франции и на Сахалине, в горных районах Цен­тральной Африки у озера Киву, на юге Бразилии, в субтропической юго-западной Австралии достаточно подобны друг другу, и невольно кажет­ся, что условия этих стран, столь различные в нашем человеческом, вос­приятии, в чем-то настолько сходны, что определенный вид оказывается в состоянии не только вообще произрастать при них, но проявлять и сходные способности образовывать заросли. И это при том, что подав­ляющее большинство видов, с которыми он соприкасается в разных час­тях своего ареала, совершенно различны.

Ареал Pteridium aquilinum…

Маленький, преимущественно лесной папоротник Cystopteris filix­fragilis, достигающий весьма высоких широт в некоторых районах Арк­тики и встречающийся почти во всей северной лесной зоне, в горах рас­пространяется далеко на юг — до Центральной Азии, запада Южной Аме­рики и вплоть, до внетропических широт южного полушария. Этот папо­ротник, однако, будучи приурочен к скалистым местам, хотя и представ­ляет во многих частях своего ареала растение нередкое, но произрастает обычно в умеренном количестве.

С многочисленными примерами очень широкого распространения ви­дов мы сталкиваемся в. умеренных широтах северного полушария. Тако­вы, например, некоторые характерные растения наших хвойных лесов: папоротник (Thelypteris phegopteris (=Dryopteris phegopteris)), линнея (Linnaeaborealis), кисличка (Oxalis acetosella), чаровница (Circaea alpina), некоторые плауны, хвощи, грушанки (Moneses uniflora и др.) и целый ряд других растений. Многие из них распространены от север­ных окраин лесной зоны (некоторые заходят и в пределы тундровой) до ее южных пределов как в Европе и Азии, так и в Северной Америке. Значительная часть их (например, кисличка, чаровница) произрастает и в горных лесах южного Китая, и в Гималаях, доходя, таким образом, до тропических широт.

Примеры очень широкого распространения растений можно встре­тить и в тропических широтах. Так, например, кокосовая пальма (Cocos nucifera) распространена почти по всем побережьям тропической части суши, включая и обособленные океанические острова. Но подобные слу­чаи наблюдаются под тропиками не часто. Как правило, распространение видов растений здесь приурочено к какой-либо отдельной части света.

Противоположностью космополитическому или вообще весьма широ­кому распространению является узкая локализация произрастания вида в каком-нибудь небольшом, иногда предельно ограниченном районе. С подобными явлениями мы сталкиваемся нередко при изучении расти­тельного мира океанических островов, обнаруживая на них виды расте­ний, свойственные только им, хотя площадь этих островов иногда ничтож­на. Например, острова Хуан-Фернандес в юго-восточной части Тихого океана занимают площадь менее 200 кв. км. Но очень значительная часть произрастающих на них видов растений не встречается нигде более. К тому же и здесь многие виды растут неповсеместно, т. е. локализованы еще уже. Много очень узкораспространенных видов растений можно встретить на Новой Каледонии, где к числу их относятся многие древес­ные породы, в частности ряд видов Araucaria. Среди высокогорных рас­тений в тропических странах нередки виды, приуроченные только к ка­кому-нибудь одному горному массиву. Таковы, например, некоторые виды рода Rhododendron, описанные с высокогорья горы Кинабалу на Северном Борнео. Во внетропических странах северного полушария много узко ограниченных в своем распространении видов отмечается на Пире­нейском и Балканском полуостровах, на Кавказе, в Средней Азии. На­пример, на северных склонах Большого Кавказа узко локализовано рас­пространение Charesia akinfjevi или Pseudobetckea caucasica— единст­венных представителей своих родов (рис. 18). Очень ограничены ареалы ряда видов рода Campanula, описанных из Абхазии. Узким распростра­нением обладают такие виды рода Draba, как D. araratica или D. imere­tica (рис. 18). Ряд очень узко локализованных видов Draba свойствен горам Средней Азии. На северо-западе Европы один из северных видов мака — Papaver relictum произрастает только в горах южной Норвегии (район Вальдрес). Другой, довольно близкий ему вид P. lujavrense изве­стен только с Ловозерского массива на Кольском полуострове. Тут же встречается и нигде более не найденный вид Castilleja — С. schrenkii. Ареалы подобных видов при их картировании приходится изображать одной-двумя точками.

Ареалы некоторых растений…

Между намеченными выше крайностями (широкое распространение, приближающееся к космополитическому, и предельно узкое, сводимое к одному или очень немногим местонахождениям) существуют все промежуточные градации. Подавляющее большинство видов растений обла­дает распространением, в той или иной степени ограниченным, но охва­тывающим все-таки не слишком малое пространство.

Размеры и очертания ареалов различных видов обусловлены в первую очередь связями соответствующих растений с условиями их существова­ния. Они зависят, с одной стороны, от экологических свойств вида — его требований в отношении температуры, влажности воздуха и почвы, физи­ческих и химических свойств последней, приверженности его к сообита­нию с другими растениями; с другой стороны, они определяются изме­няемостью условий существования растений в пространстве. Каждый вид обладает наряду с присущими ему морфологическими и физиологиче­скими свойствами определенной толерантностью, т. е. способностью существовать и успешно воспроизводить потомство в рамках некоторых, для каждого вида индивидуально определенных условий. Толерантность различных видов может быть очень неодинаковой. Один вид проявляет значительную мобильность в отношении приноровления к различным условиям среды: он может существовать при весьма различных климати­ческих условиях (например, Pteridium aquilinuml), произрастать на раз­личной почве, в составе растительных сообществ, образованных разным набором видов; естественным следствием этого может быть широкое гео­графическое распространение. Другой вид, напротив, может быть приспо­соблен к узкоограниченному комплексу условий, проявляя в отношении их узкую специализацию. Он неизбежно окажется ограниченным в своем распространении теми участками земной поверхности, на которых ком­плекс условий, отвечающий его специализированным требованиям, будет представлен во всей полноте.

Условия существования растений изменяются в пространстве по-раз­ному. Чем более сходны друг с другом условия географически смежных пространств, тем более вероятно присутствие на них одних и тех же видов, природа которых соответствует Данным условиям, иными слова­ми — тем вероятнее присутствие на них широко распространенных видов. Напротив, там, где мы сталкиваемся с резкими изменениями условий на ограниченном пространстве, более вероятна узкая локализация распро­странения свойственных данной части земной поверхности видов (При рассмотрении внешних по отношению к растительному миру условий, создаваемых под их определяющим влиянием самим растительным покровом, не­обходимо помнить, что представление о приспособляемости растений к условиям внешней среды легко может оказаться ошибочным вследствие упрощенной их оценки, основанной на нашем, человеческом восприятии. Так, о климате, любой страны мы судим в основном по данным наблюдений метеорологических станций, фиксирующих в течение всего года состояние атмосферы на определенном уровне над поверхностью земли. Некоторую роль играют при этом и наши субъективные впечатления о погоде. Но восприятие воздействий внешней среды растениями во многом отличается от нашего. Прежде всего необходимо учитывать, что в очень многих странах активная жизнедеятельность растений осуществляется лишь в те­чение определенной части года, остальное же время года одни виды проводят при ограниченном контакте с воздушной средой вследствие таких явлений, как листопад, другие сохраняют на это время только подземные органы, третьи переживают его в форме малочувствительных к некоторым воздействиям зачатков (семян) при полном отмирании породивших их особей. Естественно, что воздействия внешней среды будут восприниматься растениями во всех этих различных состояниях по-раз­ному. Различия в росте разных растений, в свою очередь, сталкивают их с различ­ными внешними условиями. Так, низкорослые растения стран с холодной зимой, зимующие под снегом, не только освобождаются на всю зиму от потерь влаги через испарение, но не сталкиваются и с сильным охлаждением благодаря термо­изолирующей роли снежного покрова: зимние условия в их восприятии совершенно не соответствуют тем характеристикам, которые даются им нашими метеорологическими наблюдениями. Большие «коррективы» в восприятие внешних — физико-географических — усло­вий растениями вносит их (растений) биоценотическое окружение. Так, например, весьма специфичны условия жизни растений в лесу, особенно в вечнозеленом. В так называемом состоянии покоя многие растения вообще мало восприимчивы к внешним воздействиям, в том числе и таким, которые могут иметь решающее значение в период их активной жизнедеятельности. Это особенно должно учиты­ваться при интерпретации сезонных условий.

Существенно по-иному, чем растения наземные, воспринимают климатические условия растения водные и земноводные, о распространении которых мы иногда позволяем себе судить без должного учета отличий климата водоема от кли­мата страны, в которой он расположен. Мы отмечали уже, что весьма широкое распространение многих видов водных растений должно объясняться, очевидно, не столь их (довольно сомнительным во многих случаях) консерватизмом и не их высокой приспособляемостью, к разным условиям среды, сколь гораздо большей выровненностью (по сравнению с атмосферными условиями) условий вод­ной среды на обширных пространствах).

При изучении ареалов в связи с условиями существования растений мы, конечно, должны помнить, что разные частные условия воздействуют на растения не изолированно, а в сочетании друг с другом. Но это не должно закрывать пути к установлению того, какие именно условия играют преимущественную роль в определении тех или иных особенно­стей распространения изучаемых видов. Узловое значение климати­ческих условий как определяющих основные черты распространения растений мало у кого вызывает сомнения. Преимущественное значение термических условий в этом плане весьма отчетливо выявляется при рассмотрении северных пределов распространения множества широко распространенных растений Арктики и северного умеренного пояса. Сравнительное изучение ареалов ряда видов отчетливо выявляет при этом различия в требованиях разных видов к этим условиям. Так, сопо­ставление северных границ ареалов сибирской ели и сибирской пихты (см. рис. 3, 4) не оставляет сомнения в меньшей требовательности ели в отношении тепла. Вместе с тем примерно параллельное расположение обеих границ подсказывает мысль о принципиальном сходстве восприя­тия обоими видами климатических условий. Тот же вывод напрашивает­ся в отношении таких широко распространенных северных растений, как Liппаеа borealis, Trientalis europaea, Athyrium crenatum и некоторые другие. Несколько иные связи с термическими условиями климата улавливаются при рассмотрении ареалов кислички (Oxalis acetosella — рис. 19) или папоротника Thelypteris phegopteris (рис. 20). Здесь внимание наше привлекает далекое «продвижение» этих растений к северу в Европе, указывающее на повышенную чуткость обоих видов к зимнему холоду, умеряемому на севере Европы, в частности, обилием снега зимой. Тот же вывод подсказывается и однотипным разрывом ареа­лов обоих видов в Забайкалье и верхнем Приамурье, т. е. в той части Сибири, где большая суровость зим сочетается с их малоснежностью.

Распространение Oxalis acetosella…

Распространение Thelypteris phegopteris…

В отношении ряда европейских древесных пород давно уже установ­лено, что их распространение на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Зависимость эта очень отчетливо выявляется в очертаниях ареалов бука (Fagus silvatica) и сидячецветного (или скального) дуба (Quercus petraea): северо-восточный предел их рас­пространения (рис. 21) проходит в общем в согласии с прохождением изотерм наиболее холодного времени года. Зависимость распространения пониженно зимостойкого растения от зимних условий еще ярче отражается очертаниями ареала европейского падуба (Ilex aquifolinm). В данном случае можно практически говорить о совпадении северо­восточной границы ареала вида с январской изотермой 0° (рис. 22). Впрочем, такого рода совпадения представляют все же явление исклю­чительное и не должны истолковываться в том плане, что определенная ботаническая Граница непосредственно обусловлена одним климатиче­ским фактором.

Ареал Quercus petraea…

Распространение Ilex aquifolinm…

В отличие от рассмотренных примеров распространение древесных пород на севере Азии чаще отражает преимущественную их зависимость ют обеспеченности летним теплом. Мы видим это и на примере продвижения на север ели, пихты, сибирского кедра, древовидной березы, ряби­ны и особенно лиственницы. В частности, даурская лиственница (Larix dahurica) — самое северное дерево земного шара — достигает в бассейне р. Хатанги и на крайнем северо-западе Якутии, где очень суровые зимы сочетаются с относительно теплым и устойчивым, хотя и очень непро­должительным летом, широты 72° 30—40′. Строгого соответствия между северным пределом ее распространения и каким-либо отдельным клима­тическим рубежом здесь не наблюдается.

Очертания ареалов, их форма, так же как и размеры, могут быть весьма различны. Обусловлены они в значительной мере теми же фак­торами, от которых зависят размеры ареалов. Наличие закономерных связей между формами ареалов и условиями более или менее общего характера подчеркивается многочисленными случаями совпадения (или значительного сходства) очертаний ареалов различных видов. Так, в уме­ренных и высокоширотных областях северного полушария многие виды имеют ареалы, вытянутые в общем с запада на восток; протяженность их с севера на юг, как правило, значительно меньше. И это легко объяс­няется особенностями пространственной дифференциации физико-геогра­фических (в частности, климатических) условий. Они быстрее изменя­ются при продвижении с севера на юг, чем при продвижении с запада на восток. Поэтому сходство условий существования растений в местах, весьма отдаленных друг от друга по долготе, но при равенстве широты, может быть очень велико. Напротив, даже небольшое смещение в на­правлении с севера на юг нередко приводит к очень существенному, принципиально важному изменению жизненных условий. Не соответст­вующие этому общему правилу очертания ареалов растений, тесно свя­занных с мягким океаническим климатом, легко объясняются тем, что для этих растений решающее значение имеют условия, зависящие не столь от широтного положения местности, сколь от непосредственной близости мест произрастания к морскому побережью.

Легко понять и подчиненность очертаний многих ареалов располо­жению определенных, более или менее резко выраженных физико-гео­графических рубежей или (являющихся их преломлением в биотической среде) рубежей между ландшафтами, характеризуемыми коренными различиями в растительном покрове. Например, предел распространения лесов, где бы и как бы ни проходил, всегда является одновременно пределом распространения значительного количества видов растений, существование которых неразрывно связано с лесными условиями.

В горных странах часто можно констатировать вытянутость ареалов (или отдельных их частей) вдоль горных хребтов независимо от их про­стирания, что легко объясняется повторяемостью сходных условий суще­ствования на значительном протяжении вдоль определенного склона хребта (при широтном простирании хребта — на более или менее посто­янных высотах, при меридиональном — на изменяющихся в зависимости; от широтного положения каждой части хребта).

Естественно, что зависимость очертаний ареалов от внешних условий лучше выявляется на ареалах относительно обширных. Напротив, когда распространение вида узко локализовано, даже в том случае, если связь его произрастания с определенными условиями легко улавливается, час­то трудно бывает объяснить изменением условий отсутствие вида в опре­деленных местах, весьма сходных с теми, где он встречается.

Большое значение как фактор, влияющий на размеры и формы ареа­лов, несомненно имеет географическая изоляция. Она может проявляться как в форме абсолютной пространственной изоляции друг от друга отдельных частей суши, так и в форме изоляции частей единой суши, благоприятных для произрастания вида, пространствами, исклю­чающими возможность его произрастания. С географической изоляцией связаны особенно многочисленные случаи узкоограниченного распростра­нения видов растений на обособленных глубоководными и достаточно широкими водными пространствами островах, на изолированных Горных массивах или в глубоких, как бы загороженных горными хребтами ущельях и т. п. Напротив, существование множества широко распростра­ненных видов на обширных материках, особенно в равнинных и умеренно-возвышенных областях (Гористость или равнинность земной поверхности сама по себе не имеет решающего значения как фактор, способствующий широкому распространению растений или ограничивающий его. Дело, прежде всего, в постепенной изменяемости, условий существования растений в пространстве, наблюдаемой при умеренном раз­витии рельефа. В странах с резко выраженным рельефом, напротив, наблюдаются весьма резкие изменения условий существования растений на очень незначитель­ном протяжении), вполне отвечает, отсутствию в их пределах более резких рубежей, могущих ограничивать распространение растений.

• ← Вступ
• Ареал як історичне явище. Поняття про первинний ареал. Виникнення та розвиток ареалів. Розселення рослин. Регресивні зміни ареалів →