Віковий (стадіальний) аналіз флори

Каждая флора объединяет элементы, различные не только по своему географическому распространению и по происхождению, но и разновоз­растные. Рассматриваемая в исторической перспективе флора пред­ставляет собой объединение видов, возникших в различные эпохи истории Земли и в разных местах земной поверхности, а также разновременно появившихся на той территории, растительный покров которой нами изу­чается. В связи с этим вопрос о возрасте элементов флоры расчленяется надвое: с одной стороны,— это установление возраста вида (рода) соб­ственно, т. е. времени его становления; с другой — это установление вре­мени вхождения вида (рода) в состав данной флоры, вре­мени его поселения на данной территории. В отношении автохтонных элементов флоры решение первого вопроса дает автоматически и решение второго. С аллохтонными видами дело обстоит иначе, ибо в определенных случаях виды, древние по своему происхождению, могут оказаться недав­ними поселенцами той или иной страны. Наконец, решение вопроса о вре­мени возникновения вида или о времени его поселения в данной стране не предрешает той позиции, которую занимает этот вид в наше время в сос­таве флоры: вид давно появившийся может быть близок к вымиранию, но может и процветать, точно так же, как молодость другого вида не опреде­ляет автоматически его прогрессивности в той обстановке, где мы его реально наблюдаем. Наличие некоторых несоответствий между возрастом вида и его позицией в составе той или иной флоры и заставляет нас уточ­нить обозначение той формы анализа флоры, к которой мы переходим: речь пойдет не только о возрастных (т. е. хронологических) характеристи­ках видов, но и о том, какой этап своего развития проходит данный вид в составе данной флоры.

Определение абсолютного возраста вида (рода) редко удается сделать сколько-нибудь точно. Прямые палеоботанические свидетельства (в тех случаях, когда точность определения ископаемых остатков не вызывает сомнений) являются вполне надежным указанием на то, что соответствую­щий вид (или род) существовал в определенное время, т. е. позволя­ют установить его минимальный возраст, не исключая при этом воз­можности и его значительно более раннего становления. Для подавляю­щей массы современных видов такие свидетельства отсутствуют. Во мно­гих случаях мы вынуждены определять вероятный возраст видов и вероятное время их появления в той или иной стране, опираясь только на кос­венные (ботанико-географические по преимуществу) данные.

Изучение современного географического распространения растений в сочетании с использованием палеогеографических данных дает нам су­щественные основания для суждений как о возрасте определенных видов, так и о времени их появления там, где мы встречаемся с ними в наши дни. Если, например, определенный вид производит зачатки, не могущие пере­носиться природными агентами на большое расстояние, но встречается на значительно отдаленных друг от друга участках, например на островах и на обособленных горных поднятиях или в лесистых областях, отделен­ных друг от друга обширным безлесным пространством, мы вправе пред­положить, что расселение изучаемого вида проходило при условиях мень­шей обособленности отдельных частей его современного прерывистого ареала и во время более раннее, чем время утверждения тех условий, ко­торые определяют современную обособленность частей изучаемого ареала. Если при этом данные геологии указывают на наличие связей на месте современных «разъединений» в ту или иную конкретную эпоху, мы долж­ны будем предположить, что наш вид существовал в эпоху наличия соот­ветствующих связей.

В случаях, когда подобные соотношения намечаются не между попу­ляциями одного вида, а между близкими видами одного рода, это позволя­ет предположить, с одной стороны, что общий их родоначальник существо­вал до разрушения связи между ныне обособленными участками, что и обеспечило ему возможность заселения обеих ныне обособленных частей ареала группы, а с другой,— что сами современные виды моложе вре­мени ее разрушения, поскольку именно оно было, вероятно, причиной обособления «дочерних» видов. Вид, сохранивший целостность, несмотря на расчлененность своего ареала широкими дизъюнкциями, представляет­ся нам более древним, чем каждый из близкородственных видов другой группы растений, занимающий только какую-либо одну обособленную часть ареала, в целом подобного ареалу первого (дизъюнктивно распро­страненного) вида.

Убедительным свидетельством древних связей между южными вне-тропическими частями суши — югом Австралии, Новой Зеландии, югом Южной Америки — является современное распространение южных бу­ков — представителей рода Nothofagus. Указанием на вероятную форму осуществления американо-австралийских или американо-новозеландских связей служит нахождение ископаемых остатков Nothofagus в третичных (олигоцен — миоцен) отложениях Антарктического материка. Имеющиеся геологические данные исключают возможности подобных связей для пос­лемиоценового времени. Вместе с тем примечательно, что род Nothofagus представлен в Австралии, на Новой Зеландии и в Южной Америке раз­личными видами, что также отражает относительную давность раз­рушения связей, некогда обеспечивавших возможность расселения через Антарктиду их предков (Говоря о древних межконтинентальных связях, мы должны помнить, что наличие абсолютно непрерывной суши не является обязательной предпосылкой возможности расселения наземных растений. Выдвижение гипотез, воссоздающих якобы существовавшие в прошлом целостные, громадные по протяженности «мосты» между ныне обособленными материками и островами, часто не оправды­вается необходимостью. Для объяснения большинства фитогеографических связей достаточно допущение определенной степени сближения частей суши, наличия промежуточных участков ее (в форме островов, например), не настолько отдален­ных друг от друга, чтобы расселение растений по такому «пути» было невозможно. Степень сближенности частей суши, определяющая возможность преодоления про­межутка между ними расселением растений, в разных случаях различна (в зави­симости от средств расселения различных видов, климатических условий, направ­ления господствующих ветров, путей перелетов птиц и т. д. и т. п.)).

В умеренных широтах северного полушария целый ряд характерных растений тайги (например, Oxalis acetosella, Moneses uni flora, Goodyera repens, Ramischia secnnda, Lycopodium annotinum и др.) произрастает как в Евразии, так и в Северной Америке, не проявляя даже незначительных расовых различий между евразиатскими и американскими популяциями. В своем распространении на север эти виды не выходят за пределы таеж­ной зоны и их расселение через область современного Берингова моря мог­ло, очевидно, происходить лишь при наличии в этой области более или менее непрерывных хвойных лесов. Как виды, они должны быть старше того времени, когда произошло обезлесение области Берингова моря (веро­ятно, на рубеже между плиоценом и плейстоценом). За все позднейшее время виды эти сохранились на обоих материках в неизменном состоянии. «Лесные связи» между Евразией и Америкой отражаются и распростране­нием характерных деревьев-лесообразователей. Но в данном случае мы обращаем внимание на то, что среди этих древесных пород нет ни од­ного вида, общего Азии и Северной Америке. Из этого можно заклю­чить, что современные таёжные деревья как виды моложе того време­ни, когда леса обоих материков не были отграничены друг от друга.

Среди растений широколиственных лесов востока Азии и Северной Америки мы встречаем в изобилии замещающие друг друга американские и азиатские виды множества родов, что отражает большую древность «разъединения» областей развития указанных лесов и свидетельствует вместе с тем, что, прошедшее после этого «разъединения» время было достаточно для преобразования потомков когда-то расселявшихся родоначальных видов в самостоятельные образования видового ранга.

На крайнем северо-западе Европы, в окружении пространств, опусто­шавшихся покровным оледенением на протяжении недавних в геологиче­ском смысле десятков тысячелетий, мы сталкиваемся с произрастанием некоторого количества эндемичных видов и рас на участках определенных горных массивов, не подвергавшихся одновременному сплошному покры­тию льдами в последнюю ледниковую эпоху (Papaver radicatum ovatilobum в массиве Довре в Норвегии, P. lapponicum lujaurense и Castilleja .schrenkii в Ловозерских тундрах Кольского полуострова и т. п.). Такая их локали­зация может служить указанием на расселение их, предков в межледнико­вое (или более раннее) время и на становление самих эндемов как морфо­логически обособленных форм в течение последней ледниковой эпохи. В параллель к этому можно назвать некоторые дизъюнктивно распростра­ненные в горах Скандинавии виды (например, Rhododendron lapponicum), не претерпевшие за то же время видимых изменений, сохранившиеся как неизмененные пережитки доледниковой или межледниковой флоры. Весь­ма молодыми (послеледниковыми) новообразованиями представляются немногочисленные эндемичные виды, свойственные тундрам крайнего се­веро-востока Европы (Koeleria pohleana, Gentiana verna var. arctica, Crepis nigrescens), развившиеся на пространствах, ставших доступными для посе­ления их вероятных предков не ранее времени деградации последнего оледенения.

Относительно точное определение возраста возможно в отношении видов и разновидностей, формирование которых проходило под косвенным влиянием деятельности человека, например при заносе исходного (предкового) вида из одной страны в другую. Ускоренный ход формообразователь­ных процессов в новых для растений данного вида условиях может, в из­вестных случаях, привести, по-видимому, к становлению новообразований даже видового ранга в очень короткий срок.

Критерием для определения относительного возраста видов может служить степень их филогенетического примитивизма или подвинутости. Так, установив (каким-либо из доступных путей) минимальный воз­раст более подвинутых видов, мы косвенно устанавливаем вероятность более значительного возраста более архаичных форм из их ближайшего родства. Критерием относительной древности вида может служить и сте­пень его систематической обособленности.

Широко развернувшиеся в течение последних десятилетий цитосистематические исследования дают в ряде случаев ценную опору для сужде­ний об относительном возрасте близкородственных видов. Так, при прочих равных условиях, представляется вероятным, что диплоидные виды опре­деленных групп древнее, чем их тетраплоидные (и вообще полиплоидные) сородичи, часто являющиеся производными первых или параллельных им форм.

Установление возраста (времени становления) того или иного вида в большинстве случаев не предрешает вопроса о том, с какого времени Данный вид входит в. состав изучаемой флоры. Вид относительно древний может быть недавним пришельцем в определенной области, в то время как другие виды, более молодые по времени их возникновения, будучи исконными обитателями данной области, или проникнув в ее пределы относительно рано, могут представлять более древнюю группу в составе данной флоры. Так, например, к хронологически древнейшим обитате­лям Скандинавии относятся горные эндемы (о которых мы упоминали выше), оформившиеся как виды или расы в течение последнего оледене­ния. В отличие от них, деревья-лесообразователи скандинавских хвойных лесов (ель, сосна) и различные их спутники (например, Liппаеа borealis, Trientalis europaea, Circaea, alpina) бесспорно являются относительно древними (д о ледниковыми), но здесь — в Скандинавии — представляют пришельцев, заселивших ее в послеледниковое время и отчасти еще на­ходящихся в процессе расселения.

Современная арктическая флора в своей основе молодая. Подавляю­щая масса ее видов сложилась не ранее самого позднего плиоцена, боль­шинство — в плейстоцене. Но многие из этих видов со времени своего становления непрерывно произрастают на приполярных окраинах север­ной суши, образуя как бы ядро их флоры. При заселении пространств, опустошенных плейстоценовым оледенением или затоплявшихся морски­ми трансгрессиями, эти арктические виды обычно появляются первы­ми, будучи наилучше приспособлены к предельно суровым условиям приледниковых и приморских высокоширотных пространств. Значительно позже, в связи с потеплением климата, обширная полоса на севере Европы и Западной Сибири подверглась облесению. Она заселилась при этом це­лым комплексом видов растений, характерных для таежной зоны. Многие из этих растений (как виды) заведомо древнее арктических. Но как компоненты арктической флоры, сохранившиеся в ее составе и после того как полярный предел лесов отодвинулся к югу, они моло­же, поскольку их проникновение в пределы современной тундровой зоны совершилось значительно позже времени расселения в ее пределах аркти­ческих растений.

Сложноцветное Petasites palmatns, произрастающее у нас в При­амурье и на Сахалине, но распространенное также и в Северной Амери­ке,— вид несомненно древний, уже существовавший в то время, когда в области Берингова моря был умеренный климат. Но на Сахалине это вид молодой, относительно недавно проникший с материка, находя­щийся сейчас в процессе расселения и не занявший еще многие подходя­щие для него местообитания.

Возвращаясь к примеру скандинавской флоры, отметим еще, что за­селение Скандинавии после оледенения происходило — в геологической перспективе — очень быстро, как бы наслаивавшимися друг на друга «волнами» переселенцев. Но по своему происхождению эти переселен­цы — образования в гораздо большей степени разновозрастные, последо­вательность же их появления в Скандинавии определялась не их возрастом, а в большей мере характером распространения на смежных не оледеневших или ранее освободившихся от оледенения пространствах, различными сред­ствами расселения и т. н.

Изучая генезис определенной флоры, мы обычно обращаем основное внимание не на установление возраста ее элементов в собственном смысле слова, а на выяснение того, какова относительная древность присутствия определенных видов в составе данной флоры, каково их современное поло­жение в ее составе, их «поведение» по отношению к другим видам, в рам­ках флоры как целостного комплекса.

Помимо чисто хронологических различий, т. е. разновозрастности по­явления различных видов на определенном пространстве, слагающие фло­ру виды растений различаются по тому положению, которое они в ней занимают. В частности, они приурочены к различным местообитаниям, участвуют в формировании различных растительных группировок, в свя­зи с чем каждая флора заслуживает специального формационного анализа ее состава (на соответствующих вопросах мы останавливаемся в следующей лекции). Наряду с этим мы замечаем, что часть видов флоры выступает как бы в роли пережитков минувших эпох; другие находятся в состояний некоторого равновесия с современными условиями страны; третьи, благоприятствуемые этими условиями, приумножаются в числен­ности, расширяют свой ареал, т. е. проявляют очевидные признаки био­логического прогресса и в более или менее ясной форме молодости при­сутствия. Сообразно с этим каждая флора может быть подразделена на три категории элементов, отражающие как бы исторические стадии уча­стия вида в формировании флоры. Это — элементы реликтовые (или просто реликты), консервативные и прогрессивные. По признаку массовой встречаемости и наличия тенденции к приумножению численности, способности к заселению разнообразных местообитаний мо­жет быть выделена категория активных видов (Юрцев), частично объединяющая наши прогрессивную и консервативную группы.

Реликтами мы называем виды (роды) растений, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (часто продолжающие сокращать и в наше время) область своего распространения и находящиеся в неко­тором, более или менее легко обнаруживаемом противоречии с современ­ными условиями существования. Реликты не представляют опре­деленной возрастной категории, поскольку нарушение равно­весия между конституцией вида (видов рода) и условиями среды не находится в прямой зависимости ни от возраста вида, ни от продолжитель­ности его существования на определенном пространстве. Основным в опре­делении реликта является констатация неблагоприятных для него соотно­шений с сегодняшними условиями существования, обусловливающих происходящее (и, как правило, продолжающееся) сокращение ареала, уменьшение численности популяций, а в применении к родам и другим, высшим, чем вид, систематическим категориям обычно также и числен­ности видов (В определении понятия «реликт» мы расходимся с теми авторами, которые распространяют его на все более древние элементы флоры, вошедшие в ее состав в одну из минувших эпох и с того времени не претерпевшие изменений. Не отно­сительная древность, и не устойчивость признаков, но наличие известного несоот­ветствия природы вида (группы видов) современным условиям, определяющее невозможность процветания в данную эпоху, определяет в нашем представлении самую сущность реликта как пережитка условий минувших времен).

Реликтами в общеземном плане являются в общем немногочис­ленные, но отчасти весьма приметные представители давно сложившихся трупп растений, занимающие обособленное положение в современном рас­тительном мире, обладающие ограниченным распространением, в ряде случаев сохраняющиеся только при тех или иных исключительных, труд-ноповторимых условиях. В пределах своего ареала некоторые реликтовые виды этой категории могут по-своему процветать, но в сравнении с про­цветанием их и им подобных на обширных пространствах в прошлом это отражает лишь исключительность того сочетания условий, при котором осуществляется это «локализованное процветание». Многие реликты рас­сматриваемого типа представляют по существу объекты, находящиеся на грани вымирания.

Классическими примерами реликтов общеземного типа могут служить Ginkgo biloba — единственный современный представитель обширной группы голосемянных, произрастающий (преимущественно в полукуль­турном состоянии) в Китае, или крайне своеобразная Welwitchia mirabilis, встречающаяся в пустынях у побережья юго-западной Африки. Произра­стающие на о. Калимантан и п-ове Малакка папоротники Matonia pectinata и М. sarmentosa являются пережитками рода, обладавшего широким рас­пространением в мезозое. Из мезозойских же отложений Европы и других стран известны остатки папоротников рода Thyrsopteris, единственный современный представитель которого (Th. elegans) сохранился в качестве реликта на о. Хуан Фернандес.

Многочисленные реликты — представители монотипных и олиготип­ных родов — характерны для гористых районов Китая и вообще Восточ­ной Азии. Здесь мы встречаем замечательный, весьма архаичный папорот­ник Arhangiopteris henryi (Юннань), хвойные Metasequoia glyptostroboi­des(центральный Китай, у границы Сычуани и Хубей), Glyptostrobus pensilis (юго-восточный Китай), архаичные древовидные двудольные — монотипный Trochodendron aralioides (Япония, Тайвань) и олиготшшый Cercidiphyllum (центральный Китай и северная Япония), занимающая неопределенное место в системе Eucommia ulmoides (умеренные районы Китая). Здесь же встречаются некоторые из примитивнейших травяни­стых растений — из числа представителей семейств Berberidaceae (Podop­hylleae), Ranunculaceae, Araliaceae. Своеобразными реликтами — предста­вителями широко распространенных в третичное время родов — являются гигантские калифорнийские хвойные так называемое мамонтово дерево (Sequoiadendron giganterem) и секвойя, или красное дерево {Sequoia sem­pervirens).

Все растения названные нами выше для примера — единственные или крайне немногочисленные представители своих родов — не имеют близких сородичей в современном растительном мире или, по крайней мере, в сво­ем непосредственном окружении. Они сохранились до наших дней лишь в тех частях поверхности Земли, условия которых оказались в чем-то осо­бенно благоприятными для их переживания. При этом, очевидно, надо иметь в виду не только характер этих условий, но и их устойчивость на протяжении веков геологической истории. Многие из этих видов (но не все!) представлены малочисленными популяциями и проявляют те или иные признаки угнетенности, что служит основанием для применения к ним выражения «живые ископаемые».

Не все реликты выделяются среди окружающих их растений столь резко, как названные выше. Но изучение их географического распростра­нения, особенно при возможности сопоставления с палеоботаническими данными, вскрывают их реликтовую природу. Так, современное распро­странение своеобразного папоротника Onoclea sensibilis — единственного представителя своего рода (умеренная восточная Азия и соответствующая по широтному положению часть востока Северной Америки), произрастав­шего в прошлом и на западе Северной Америки, и в более северных частях Азии, и в северной и средней Европе, свидетельствует о таком сокраще­нии его ареала, что его трудно не признать реликтом. Довольно легко усмотреть черты реликтов в распространении некоторых родов растений, обладающих дизъюнктивными ареалами при отчасти очень узкой локали­зации отдельных видов. Характерны в этом плане такие роды хвойных, как Tsuga и Pseudotsuga, или род Diphylleia из барбарисовых. Но, говоря о реликтовых родах, следует оговориться, что черты реликтовости рода, рассматриваемого в целом, могут не распространяться автоматически на отдельные его виды, часть которых может не проявлять некоторых черт реликтов. Например, в составе реликтового (судя по соотношениям совре­менного и прошлого распространения) рода Pseudotsuga его азиатские ви­ды — японская P. faponica и китайская P. sinensis — представляют несом­ненные реликты. Но обычнейший из американских видов — P. menziesii — находится в расцвете, играет видную роль в образовании древостоев при­морских лесов северо-запада США и юго-запада Канады, является типич­ным «активным» элементом флоры. В сходном положении находится и Se­quoia sempervirens, для которой современные условия калифорнийского побережья являются, по-видимому, оптимальными. Такие примеры хорошо показывают, что переход на положение реликта — процесс не необратимый и что при определенных внешних условиях реликт может стать активным видом и как бы «уйти» с исторически намечавшегося пути к вымиранию.

Реликтовые виды могут встречаться и в составе нереликтовых родов. Например, узкораспространенные сербская ель (Picea отопка) или растущая в горах северо-запада США P. breweriana — типичные реликты, хотя и относятся к процветающему в наше время роду хвойных. То же в полной мере относится к камчатской пихте — Abies gradlis, в то время как и род Abies в целом и ближайшие сородичи камчатского вида — саха­лино-японская A. sachalinensis и приамурская A. nephrolepis— отнюдь не являются реликтами.

Понятие о реликтах обнимает не только виды и роды растений, пере­жившие свой расцвет в прошлом и сохранившиеся кое-где, в особых усло­виях, но и существование в составе той или иной флоры в качестве пере­житков прошлого растений, не являющихся реликтами в общеземном пла­не. Одними из характернейших реликтовых элементов флоры, равнин средней и умеренно-северной Европы являются, например, арктоальпий­ские растения, рассматриваемые во вообще чуждом для них окружении лесных формаций как пережитки одной из эпох четвертичного оледенения или просто как ледниковые реликты (Glazialpflanzen).

Многочисленные местонахождения ледниковых реликтов известны из равнинной части и предгорных районов Средней Европы, где мы рассмат­риваем их как пережитки приледниковой флоры, существовавшей в этих местах в позднем плейстоцене, между окраиной покрывавшего районы теперешнего балтийского побережья скандинавского ледникового щита и ледниками, спускавшимися с Альп и других центрально-европейских гор. Меньшей известностью пользуются места произрастания арктоаль­пийских растений в лесной зоне европейской части СССР. В частности, в бассейне Северной Двины — у ее правого притока р. Пинеги и в смеж­ном с нею бассейне текущей на север р. Кулоя, на скалистых обрывах известняков и гипсов встречаются многочисленные виды растений, харак­терных для тундровой зоны, а отчасти и для гор центральной Европы. Здесь в изобилии произрастает карликовая арктоальпийская ива — Salix reticulata, альпийская толокнянка — Arctous alpina, два вида так называе­мой куропаточьей травы или дриады— Dry as octopetala и D. punctata, Bartsia alpina, Valeriana capitata, Tofieldia pusilla и целый ряд других интересных растений, вообще чуждых окружающей лесной флоре. Пред­полагается, что край ледникового щита последнего оледенения (вюрмско­го — по среднеевропейской, валдайского — по российской хронологии) в эпоху его таяния («отступания») некоторое время располагался там, где протекают в наше время Пинега и Кулой, и тогда растения, приспо­собленные к условиям арктического климата, могли широко расселяться здесь. В дальнейшем, когда климат стал теплеее, широко распространив­шиеся лесные, луговые и другие растения, характерные вообще для уме­ренного севера, почти повсеместно вытеснили этих низкорослых, не могу­щих конкурировать с ними и выдерживать сильное затенение «северян». Как реликты — пережитки позднеледникового времени — они смогли со­храниться только в скалистых местах, где не мог образоваться сомкнутый растительный покров.

У берегов Ладожского и Онежского озер встречается ряд растений, обычно произрастающих только у морских побережий, например злак Elymus arenarius, ситник Juncus balticus, горошек Lathyrus maritimus. Они сохранились здесь, очевидно, с того времени, когда оба озера входили в состав непрерывной водной перемычки, соединявшей Белое и Балтий­ское моря. Сейчас они отчасти удерживают позиции, занятые ими при существенно иных условиях, т. е. являются реликтами.

В таежной зоне на севере Европы мы встречаем кое-где, иногда в не­котором отдалении от границ их сплошного распространения, но обяза­тельно при наличии особо благоприятных местных условий, такие нета­ежные деревья как липа или вяз, или травянистые растения типа обыкно­венного ландыша (Convallaria majalis), проникающего на север вплоть до бассейна Кулоя. Сейчас эти растения едва поддерживают здесь свое суще­ствование, являясь реликтами какой-то более теплой эпохи послеледнико­вого времени. С тем же временем, очевидно, связана была экспансия к се­веру распространения ряда характерных таежных растений — Trientalis europaea, Linnaea borealis, Lycopodium clavatum, Equisetum sylvaticum, Vaccinium myrtillus и др., с которыми мы нередко сталкиваемся в южных районах современной тундровой зоны.

Рассмотренные примеры показывают, что определенные растения мо­гут становиться реликтами при изменении условий в той или иной кон­кретной области, не становясь реликтами вообще, так сказать в общезем­ном плане. Арктоальпийские растения, например, существующие на по­ложении реликтов в лесной зоне умеренного севера, процветают в совре­менную эпоху в Арктике и в высокогорных районах. Реликты послелед­никового термического оптимума в тундре принадлежат к числу растений, процветающих в основной области своего распространения — северной лес­ной зоне. Растения, существующие как реликты у берегов Ладожского и Онежского озер, не являются реликтами в основных районах своего рас­пространения — у морских берегов на северо-западе Европы.

Возможно и такое положение, когда вид, рассматриваемый в широком плане как реликтовый, в определенной части ареала не только не прояв­ляет тенденции к угасанию, но обнаруживает и прогрессивные черты. На­пример, упоминавшийся нами как реликтовый вид папоротник Onocleasensibilis на северо-востоке Северной Америки заметно расширил свое рас­пространение в послеледниковое время, заселив покрывавшиеся льдами последнего оледенения пространства в южной части бассейна р. Св. Лав­рентия. Обладающий отчасти подобным распространением папоротник Osmanda cinnamomea представляет у нас на Дальнем Востоке, в частности на Сахалине, исключительно обычное, массово произрастающее растение, при некоторых условиях легко приумножающееся в численности и засе­ляющее новые участки. В составе флоры Сахалина О. cinnamomea опре­деленно не является реликтом, хотя и производит впечатление такового в бо­лее широком плане; на Камчатке это — типичный реликт, сохранившийся только в исключительных условиях.

Таким образом, и представление о реликтовой природе растений, кар; очень многие естественнонаучные представления, не имеет характера че­го-то абсолютного и непререкаемого. В определенных случаях грани меж­ду реликтовыми и нереликтовыми элементами флоры, между положением вымирающего и процветающего вида могут в значительной степени стираться. Самая возможность этого обусловлена тем, что переход конкрет­ного вида на положение реликта определяется не какими-либо внутренни­ми причинами, а противоречиями, возникающими между природой вида и изменяющимися условиями существования. Поскольку же изменения условий в значительной части обратимы, противоречия, ставшие причиной реликтовости вида, могут смягчаться, а то и сниматься, соответственно чему может изменяться и положение вида в составе флоры. Конечно, та­кие изменения ситуации в разных конкретных случаях в различной степе­ни вероятны: многое зависит от степени изменения условий, от разной ширины адаптивных возможностей вида и других обстоятельств. Но не­абсолютность понятия «реликт» должна учитываться нами во всех слу­чаях проведения анализа любой флоры.

Прямой противоположностью реликтам являются прогрессивные элементы флоры. По своей природе это — растения двоякого рода. Прежде всего это — прогрессивные эндемы, представляющие ново­образования, возникшие более или менее недавно в пределах занимаемого флорой пространства и не успевшие расселиться за его границы. Возмож­ность последнего, впрочем, иногда может исключаться условиями возник­новения и произрастания вида, если его формирование обусловлено дейст­вием узколокализованных факторов (ситуация, возможная, в частности, при развитии высокогорных видов на изолированных вершинах или в сильно расчлененной и разнообразной по составу слагающих ее пород горной стране). В зависимости от характера своих адаптации, в особен­ности от приуроченности к тем или иным условиям местообитания, они могут быть в разной степени обычны, могут встречаться массово или в ограниченном числе особей. Но при наличии локально благоприятных сочетаний условий они легко размножаются и вообще нередко сочетают даже с очень узкой географической локализацией относительную обыч­ность там, где они есть. Тенденция к приумножению численности особей, к расширению распространения часто проявляется у них.

Другой группой прогрессивных элементов флоры являются виды, аллохтонные по своему происхождению и недавно проникшие в пределы пространства, занимаемого рассматриваемой флорой, в настоящее время находящиеся в процессе экспансии — расширения ареала и приумножения численности особей. По своему возрасту эти прогрессивные элементы не представляют целостной группы: среди них могут быть одинаково как воз­никшие недавно, так и относительно древние, но в данных конкретных условиях проявляющие признаки биологического прогресса.

На ранних этапах формирования каждой флоры, например при засе­лении пространств, освободившихся от ледникового покрова, или участков суши, только недавно поднявшейся над уровнем моря, все поселяющиеся на соответствующем пространстве виды проявляют черты прогрессивных элементов. Поселившись в том или ином месте, чаще всего по смежеству с ранее, заселенной ими территорией, они расселяются, занимая (ино­гда в течение очень непродолжительного времени) все подходящие для них местообитания. Набор этих видов зависит прежде всего от состава флоры ближайших к заселяемой территории пространств и от степени при­годности ее условий для тех или иных видов,, могущих на нее проникнуть. В зависимости от сочетания этих условий, а также от средств расселения различных видов, обусловливающих большую или меньшую скорость их расселения (в частности, от массовости производимых ими зачатков и от их переносимости на более или менее значительное расстояние в жизне­способном состоянии), процесс первичного заселения территории расте­ниями может протекать весьма по-разному. Большое значение в опреде­лении его характера имеет также степень обособленности заселяемых участков суши от других пространств, обладающих более или менее сходны­ми условиями и могущих служить источником «переселенцев», заселяю­щих новую территорию.

С течением времени между растениями, заселившими некогда свобод­ное пространство, устанавливаются более или менее устойчивые отноше­ния, образуются растительные группировки, нередко воспроизводящие в значительной мере сочетания видов, уже существовавшие там, откуда шло заселение нового пространства. При этом обстановка может склады­ваться неблагоприятно для части: первоначальных иммигрантов, расселе­ние их приостанавливается, численность может уменьшаться. В подобных случаях черты прогрессивных элементов флоры частью ее видов утрачи­ваются, хотя в чисто хронологическом плане они и остаются недавними поселенцами данной страны.

Если заселение определенной территории сопровождается существен­ным изменением физико-географических условий, что неизбежно, напри­мер, в случае заселения пространства, освобождающегося от оледенения, некоторая часть заселивших его растений неизбежно переходит на поло­жение реликтов, до поры до времени избегающих вымирания только бла­годаря наличию локально благоприятных для них условий на ограничен­ных по протяженности местообитаниях, где они практически защищены от вытеснения другими видами. Многие арктоальпийские реликты в север­ной лесной зоне представляют пережитки «миграционных волн», отражаю­щие ранние этапы заселения соответствующих пространств, следовавшие непосредственно за освобождением их, от ледникового покрова.

В эпоху так называемого термического оптимума, в пределах голоцена, имела место значительная экспансия к северу ареалов растений, генетиче­ски связанных с широколиственными лесами. Такие древесные породы, как дуб, вязы, липа и многочисленные их травянистые «спутники» (Ane­mone nemorosa, A. ranunculoides, Hepatica nobilis, Ficaria verna, Corydalis solida, Aegopodium podagraria и др.) значительно продвинулись на север, образуя во флоре, в частности севера европейской части СССР, прогрессив­ную «прослойку» неморальных элементов. В то же самое время на крайнем севере происходило продвижение дальше на север видов таёжного флори­стического комплекса, значительно распространившихся в пределах совре­менной тундровой зоны. С изменением климата в сторону похолодания несколько тысячелетий назад расселение и неморальных и бореальных (таежных) растений на север приостановилось, а в дальнейшем их распро­странение стало сокращаться, ареалы подверглись частичному раздробле­нию, отношение оказавшихся в невыгодном положении видов к условиям местообитаний стало резко избирательным. И недавние прогрессивные элементы флоры изменили свое положение, превратившись в неморальные реликты в таёжной зоне, бореальные реликты — на юге тундровой.

Таким образом, положение вида как прогрессивного элемента флоры может быть и фактически часто оказывается неустойчивым.

Если в случае с расселением арктоальпийских видов мы наблюдаем прежде всего явления, связанные с первичным заселением свободного про­странства, то примеры экспансии неморальных элементов на умеренном, бореальных — на крайнем севере относятся к категории явлений, наблю­даемых в ходе развития уже сложившейся, хотя и молодой флоры. И надо подчеркнуть, что большая или меньшая часть видов флоры, суще­ствующей в условиях давно заселенного растениями пространства, прояв­ляет те или иные признаки, заставляющие рассматривать их как прогрес­сивные элементы флоры. В каждой стране, на общем фоне сохранения флорой ее основных особенностей, отдельные виды ее могут находиться в процессе расселения, приспособления к условиям новых местообитаний и захвата их. Может иметь место и вторжение извне новых видов, для кото­рых условия страны, занятой рассматриваемой флорой, достаточно благо­приятны.

Расселение растений в природных условиях, вне воздействия со сто­роны человека, распознается обычно по косвенным признакам. Одним из них может быть несоответствие современного предела распространения определенного вида условиям, могущим рассматриваться как благоприят­ные или неблагоприятные для его произрастания. Если, например, вид регулярно встречается на некотором пространстве и отсутствует по сосед­ству с ним, несмотря на повторение на нем благоприятных для него клима­тических, эдафических и биоценотических условий, можно предположить, что мы застаем его в процессе расселения, что он, как говорят в таких слу­чаях, не достиг в данной стране естественного предела своего распростра­нения. Массовость произрастания вида в непосредственной близости к гра­нице его ареала, в сочетании с другими признаками высокой жизненно­сти его в данных условиях (обильное плодоношение и т. п.) и с отсутстви­ем преград, которые могли бы препятствовать расширению его ареала, час­то также является показателем того, что распространение вида в данной области расширяется, что пространство, на котором он сейчас отсутствует, еще не заселено им и будет заселено, если условия не изменятся в неблагоприятную для данного вида сторону.

Всё растения, для которых по тем или иным признакам устанавлива­ется, что распространение их в данной области расширяется, а численность особей имеет тенденцию к увеличению, должны рассматриваться как про­грессивные элементы данной флоры.

Весьма показательны, особенно при наличии точных исторических данных, случаи обогащения состава флор вследствие заноса иноземных растений человеком. Массовый характер носит, в частности, внедрение в состав различных флор сорных растений, в распространении кото­рых человек играет роль не только как распространитель их семян, но и как создатель местообитаний легко заселяемых такими растениями (поля и огороды, придорожные участки, разного рода мусорные места и пр.). Не вызывает сомнений, что в составе флоры европейского севера СССР, Фин­ляндии, скандинавских стран очень многие растения появились первона­чально вместе с развитием земледелия. Но они настолько прочно аккли­матизировались, что в настоящее время «ведут себя» как типично тузем­ные виды, развиваясь отчасти и вне угодий, освоенных человеком. Другие, распространяясь в настоящее время стихийно, сохраняют связь с так назы­ваемыми вторичными или антропогенными местообитаниями, исконная растительность которых нарушена.

В тропических странах, где благодаря сходству физико-географиче­ских условий многих весьма отдаленных друг от друга частей суши нату­рализация многих заносных растений очень облегчена, часто бывает нелег­ко распознать, имеем ли мы дело с туземным видом, приспособившимся к произрастанию на более или менее затронутых влиянием человека зем­лях, или с прочно акклиматизировавшимся заносным растением.

Но, если сорные и близкие к ним по своей биологии растения могут рассматриваться в ряду прогрессивных элементов флоры, поскольку они находятся в процессе расселения и приумножения численности особей на данной территории, то не следует упускать из виду некоторой шаткости их положения в ее составе, поскольку многие из них не могут удерживать однажды занятые позиции в растительном покрове без той или иной (пусть непроизвольной) поддержки со стороны человека, создающего благоприят­ные для них условия существования. Многие же заносные растения, став­шие за последние десятилетия особенно многочисленными в ряде стран в связи с увеличением дальности, скорости и массовости перевозок раз­личных грузов, особенно по железным дорогам, вообще не должны рассматриваться как прогрессивные элементы флор, в составе которых они обна­руживаются, так как существование их в местах заноса (иногда весьма отдаленных от основного ареала вида) нередко оказывается с самого нача­ла неустойчивым.

Наиболее бесспорно отнесение к прогрессивным элементам флоры та­ких заносных растений, расселение которых в пределах страны, куда они были занесены однажды, совершается вполне независимо от участия чело­века в переносе их зачатков и от создания им подходящих для них место­обитаний. Таково, например, расселение классической Elodea canadensis по водоемам Европы, распространение некоторых европейских луговых расте­ний на Дальнем Востоке Азии и, особенно в Северной Америке, отдельных видов кактусов в Средиземноморье и в Австралии и т. д.

Ядро большинства флор образовано видами, находящимися в относительном равновесии с современными усло­виями существования. Они устойчиво удерживают свои позиции на отвечающих их экологическим требованиям местообитаниях, цветут и регулярно плодоносят. В их распространении не отмечается ни явствен­ных признаков расселения, ни таких черт, которые могли бы считаться показателями их угнетения, сокращения ареалов, уменьшения численно­сти популяций. Количество их особей может вообще колебаться, но без устойчивой тенденции к изменению в ту или иную сторону. Если это виды, приуроченные к малоустойчивым местообитаниям, они будут в пределах своего ареала последовательно занимать разные конкретные участки, но вытеснение их с одних мест при этом как бы компенсируется занятием их особями других, где складываются благоприятные для них условия. Расте­ния, входящие в состав устойчивых по своей природе растительных форма­ций, могут неограниченно долго занимать одни и те же места, поддержи­вая при этом некоторый «нормальный» уровень обилия.

Ни признаков угасания (черты реликтов), ни расселения или устой­чивого приумножения численности особей (черты прогрессивных элемен­тов) у таких видов не обнаруживается. Сопоставляя их друг с другом, мы часто убеждаемся в значительной их разновозрастности. Нередко может быть установлена и разновременность их первоначального появления в данной области, могущего быть как результатом автохтонного формообра­зования, так и переселения извне. Обще им относительно давнее присут­ствие в составе флоры и процветание в современных условиях.

В своей совокупности эти виды представляют консервативные элементы флоры. Как общее правило, на их долю приходится пре­обладающая часть видового состава каждой флоры. Поскольку сущность реликтовых и прогрессивных элементов выше была охарактеризована достаточно детально, консервативные элементы как противостоящая тем и другим категория едва ли нуждаются в какой-либо дополнительной об­щей характеристике (Выделение при анализе флоры особой категории активных видов ставит во главу угла «поведение» различных видов растений в современных условиях в той или иной конкретной области. Эти виды, проявляющие свою «активность» в значительности и устойчивости своей роли в построении определенных расти­тельных группировок, в широкой приспособляемости к локальным условиям раз­ных местообитаний, в историческом плане смыкаются как с консервативными, так и с прогрессивными элементами флоры, не покрывая однако ни одной из этих категорий в ее полном объеме).

• ← Ендемізм
• Формаційний аналіз флори →