Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Общая характеристипа

Как показывает само название типа, к нему относятся беспозвоночные, обладающие членистыми конечностями. В настоящее время известно около 3 млн. видов (Гиляров, 1968), число которых продолжает возрастать за счет открытия новых видов (главным образом среди насекомых и клещей).

Членистоногие живут во всех климатических зонах (от тропиков до полярных областей) и входят в состав самых разнообразных биоценозов, заселяя моря и океаны, реки и озера, пруды и лужи, почву и подземные воды, пещеры и открытые пространства, леса, луга, пустыни. Они питаются всевозможными веществами и ведут различный образ жизни; среди них есть хищники и паразиты, плотоядные и растительноядные виды (как полезные, так и вредные).

В филогенетическом отношении членистоногие обнаруживают близкое родство с многощетинковыми кольчатыми червями, от разных групп которых произошли современные ракообразные, паукообразные, многоножки и насекомые. По сравнению с другими беспозвоночными членистоногие занимают в природе господствующее положение, которое определяется рядом ароморфозов, приведших в процессе эволюции к общему повышению их организации, усложнению функций и поведения.

Самым крупным ароморфозом следует считать превращение однотипных параподий кольчецов в многоколенчатые конечности разнообразного жизненного значения, несущие у членистоногих различные функции (передвижения, схватывания добычи, приема пищи и т. д.). Суставчатые конечности приподняли тело этих животных над поверхностью субстрата, уменьшив трение о грунт и дав толчок прогрессивному развитию способов перемещения. Это привело к многообразию конечностей, строение которых на разных участках тела видоизменилось соответственно выполняемой ими функции.

В процессе естественного отбора дифференциация исходного типа двуветвистой конечности предковых форм была связана с жизненно необходимой специализацией. Так появились антенны у ракообразных, усики у насекомых, ротовые части различного назначения (жвалы, хоботки, колющие стилеты) у жуков, бабочек, комаров и других членистоногих. Как бы внешне ни отличались все эти придатки от двуветвистой конечности, они тем не менее генетически связаны с нею, являясь ее видоизменением.

В отличие от кожно-мускульного мешка кольчецов, у членистоногих получила развитие сложная мускулатура, состоящая из пучков поперечнополосатых мышц, способных к быстрым сокращениям. Это второй ароморфоз, который обеспечил членистоногим четкую и энергичную работу их двигательного аппарата. Третий ароморфоз, тесно связанный с двумя предыдущими, состоит в развитии хитинизированной кутикулы, которая покрывает не только наружную поверхность тела членистоногих, но и переходит на стенки передней и задней кишки и на часть половых протоков. Эта кутикула гораздо прочнее, чем у червей, имеет более сложный химический состав, а у некоторых форм пропитана и углекислой известью (например, панцирь ракообразных); она не пропускает влаги, препятствует высыханию тела (у наземных форм) и служит опорой для мускулов, прикрепляющихся изнутри к кутикулярному остову, который является своего рода наружным скелетом. Подобное усовершенствование покрова привело к повышению жизнеспособности предков членистоногих, позволило им заселить разнообразные участки Земли и помогло преодолеть неблагоприятные влияния среды обитания не только в воде, но и на суше.

Однако наряду с положительными свойствами развитие хитинизированного покрова несло с собой и отрицательные качества, которые в процессе эволюции были устранены дополнительными приспособлениями в организме членистоногих. Так, например, сплошной жесткий кутикулярный футляр мог бы затруднять движения тела, если бы его толщина на разных участках была одинаковой. В действительности кутикула на стыке смежных сегментов у. членистоногих развита гораздо слабее, что позволяет им изгибаться в разных направлениях. Вместе с тем прочность кутикулы сочетается с ее нерастяжимостью, которая затрудняет рост тела, поэтому членистоногие периодически линяют, т. е. сбрасывают старый покров, по мере того как он становится тесным. После линьки животное усиленно растет, пока не загрубеет нежная, молодая кутикула. Вполне естественно, что линька происходит чаще в личиночной стадии, чем во взрослом состоянии, когда интенсив­ность роста снижается. Все эти факты лишний раз указывают на относительный характер любого приспособления и на сложность процесса адаптивных преобразований животного организма.

Членистоногие, подобно кольчатым червям, относятся к метамерным животным с явно выраженной сегментацией тела. Однако у них наблюдается усложнение метамерии, выразившееся в слиянии ряда сегментов с последующим образованием головы, груди и брюшка, которые выполняют различные функции. Голова, например, несет на себе органы чувств (глаза, усики и т. д.), а также рот с придатками (губы, челюсти); на сегментах груди располагаются ножки (у насекомых, кроме того, крылья); брюшко содержит в основном внутренние органы. От этой типовой структуры наблюдаются отклонения, свойственные различным группам членистоногих. Так, например, у многоножек тело расчленяется только на голову и сегментированное туловище; у высших раков и многих паукообразных сегменты головы и груди сливаются в головогрудь, а остальные образуют брюшко; наконец, у клещей тело вовсе не имеет сегментации.

Как и кольчатые черви, членистоногие принадлежат к первичноротым, вторичнополостным животным. Однако полость тела у них является результатом слияния целома с остатками первичной полости и образует так называемую миксоцель. Миксоцель заполнена гемолимфой, которая имеет доступ ко всем органам и тканям через синусы, куда она попадает из незамкнутой кровеносной системы, заполняя промежутки между внутренностями. По сравнению с кольчецами членистоногие в строении кровеносной системы достигли более высокой степени организации: у них имеется сердце — орган, приводящий в движение кровь. В этом отношении они. сходны с моллюсками.

Кровь у многих членистоногих (например, у большинства насекомых) бесцветна. Она служит не столько для доставки кислорода к тканям, сколько для переноса питательных веществ и удаления продуктов распада. Но у некоторых групп кровь может быть красной от присутствия в ней вещества, близкого к гемоглобину (у личинок комаров — мотылей), голубой или синей при наличии гемоцианина (у омаров и мечехвостов), желтой или оранжевой (у божьих коровок).

Пищеварительная система членистоногих состоит из передней, средней и задней кишки и по уровню развития близка к таковой у кольчатых червей и моллюсков, достигая, однако, наибольшей сложности и разнообразия у насекомых. Из пищеварительных желез следует отметить слюнные, которые известны только у насекомых и брюхоногих моллюсков. Выделительная система членистоногих представлена у водных форм особыми органами (видоизмененными метанефридиями), а у сухопутных — специальными трубочками — малышгиевыми сосудами, которые у паукообразных, многоножек и насекомых возникают в процессе эволюции как новообразования, позволяющие им освобождаться от экскрементов и продуктов обмена после их обезвоживания в задней кишке. Эта утилизация воды из отходов пищеварения и диссимиляция перед удалением их из организма представляет собой выражение принципа экономии, который очень важен для сухопутных форм членистоногих, живущих в условиях ограниченного поступления влаги извне.

Интересно отметить особенности обмена веществ в организме сухопутных членистоногих и в другом отношении. Так, в процессе эволюции у членистоногих, приспособившихся к жизни на суше, выработалась способность накапливать жир в особых жировых телах, которые у водных форм отсутствуют. Запасы жира в организме, например, насекомых способствуют их выживанию в периоды, когда они не могут пополнять убыль воды в организме из внешней среды (во время засухи, в стадии куколки и т. п.). В это время расход влаги пополняется за счет распада жировых отложений с образованием так называемой метаболической воды. Подобное явление наблюдается также у некоторых травоядных млекопитающих, обитающих в засушливых районах с тощими пастбищами (например, у курдючных овец, индийских быков зебу, а также у верблюдов). Здесь наблюдается конвергентное сходство особенностей обмена веществ в поддержании водного баланса у представителей двух различных групп животного мира (беспозвоночных и позвоночных), вызванное влиянием одинаковых факторов среды.

Своеобразны органы дыхания членистоногих. У водных форм они представляют собой жабры, которые, как и у червей, связаны с конечностями (у ракообразных), а у наземных — систему трубочек — трахей (у паукообразных, многоножек и насекомых) или сочетание трахей с легочными мешками (у некоторых паукообразных). Нервная система членистоногих близка по своему типу к таковой у кольчатых червей и состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Однако уровень развития этой системы гораздо выше, чем у червей, и характеризуется у некоторых групп усложнением надглоточного ганглия с образованием головного мозга и связанных с ним органов чувств.

Из органов чувств, характерных для различных членистоногих, следует отметить фасеточные глаза сложного строения (у насекомых и ракообразных), органы равновесия (статоцисты у ракообразных и хордотональные органы у насекомых), органы химического чувства (волоски на антеннулах у многих раков, лапки у мух и некоторых бабочек), органы звучания (у насекомых и ракообразных).

Из других органов имеют большое жизненное значение паутинные железы у пауков и шелкоотделительные железы у гусениц насекомых и разнообразные железы, вырабатывающие особые химические вещества, так называемые телергоны, разного биологического значения. Одни из них являются стимуляторами полового созревания и размножения (у некоторых насекомых); другие — химическими возбудителями определенных действий у особей своего вида (например, у муравьев); третьи относятся к ядовитым средствам защиты от врагов или нападения на добычу, как, например, у многоножек (кивсяков, сколопендр, костянок), насекомых (жуков, клопов, тараканов, уховерток), паукообразных (сенокосцев, пауков); четвертые представляют собой химические сигналы тревоги и т. д. Интересно, что в состав защитных выделений желез у представителей различных классов членистоногих входят одни и те же вещества — хиноны.

Глаза членистоногих способны воспринимать ультрафиолетовые (у пчел, муравьев) и инфракрасные (у тараканов, бабочек) лучи и различать поляризованный свет, по которому они могут ориентироваться. В частности, рачки-бокоплавы, некоторые муравьи, пауки при передвижении в сумерки или в тени высоких трав пользуются для ориентировки поляризованным светом. Органы слуха (волоски, тимпанальные органы) позволяют улавливать звуки различной частоты, в частности ультразвуки. Органы обоняния (обонятельные волоски и ямки) примечательны тем, что могут воспринимать запахи на большом расстоянии по воздуху и распознавать пахучие вещества в ничтожных концентрациях в воде. Органы осязания (чувствительные волоски на разных участках тела) помогают членистоногим ориентироваться даже в отсутствии света. Органы вкуса похожи на обонятельные и связаны с химическим чувством.

При посредстве всей совокупности органов чувств членистоногие получают из внешнего мира самую разнообразную информацию, которая поступает в центральную нервную систему. В результате возникают нервные импульсы, идущие к органам движения, железам и другим рабочим органам, которые и определяют формы, ответных реакций на воздействие внешней и внутренней среды. При этом центральная нервная система контролирует и регулирует деятельность рабочих органов (эффекторов) на основе обратной связи.

Помимо простых безусловных рефлексов типа таксисов (например, тигмотаксис у почвенных насекомых), у членистоногих наблюдаются сложнейшие формы инстинктивного поведения, особенно в связи с актами добывания пищи, устройства гнезд, логовищ, убежищ и других видов заботы о потомстве. У многих групп членистоногих (у бабочек, прямокрылых, цикад, блох) наблюдается многообразный комплекс действий, направленных на защиту от врагов. При преследовании они спасаются зигзагообразными движениями или прыжками, но, настигнутые вплотную, применяют различные отпугивающие средства (угрожающие позы, демонстрация ярко окрашенных частей тела, световые сигналы и т. п.). Все эти инстинктивные формы поведения способствуют выживанию вида и закреплены действием естественного отбора. Поразительны строительные инстинкты пауков (тенета, подводный колокол), а также общественных насекомых (постройки термитов, муравьев, соты пчел, шмелей, ос).

Очень интересны внутривидовые и межвидовые отношения у муравьев, пчел и других насекомых, образующих большие сообщества. Здесь имеют место морфофизиологическая дифференциация между особями одного и того же вида и выполнение ими различных функций в интересах всего вида. Поддержание связи между особями осуществляется у членистоногих на основе применения ими различных сигналов в виде телодвижений, звуков, запахов, световых вспышек, которые можно рассматривать как своеобразный язык.

Половой диморфизм у членистоногих

Половой диморфизм у членистоногих

У представителей общественных насекомых (пчел, шмелей и др.) наблюдается способность решать жизненные задачи на основе личного опыта. Некоторые ученые приписывают им даже элементарную рассудочную деятельность. Паукообразные также могут служить примером, указывающим на высокий уровень нервной деятельности членистоногих (в устройстве ловушек-тенет для поимки добычи, в применении различных действий в отношении жертвы в зависимости от конкретных условий ее захвата, брачные танцы, забота о потомстве). Способность членистоногих к образованию временных связей и характер их условнорефлекторной деятельности отвечают той высокой степени усложнения в строении нервной системы и органов чувств, которой достиг этот тип беспозвоночных в процессе эволюции. В частности, у насекомых (например, у пчел) условные рефлексы можно образовать не только на отдельные раздражители, но и на ряд последовательно включаемых сигналов (запахов, цвета, формы и др.). Членистоногие поддаются дрессировке, обучению и переобучению (в опытах с плавунцами, мокрицами и др.).

Большинство членистоногих — раздельнополые животные, многим из них свойствен половой диморфизм (например, непарный шелкопряд, жук-олень и жук-носорог и др.). Размножаются обычно с оплодотворением (наружным или внутренним), но некоторые формы дают потомство путем партеногенеза (дафнии, тли и др.). Кроме обычной откладки яиц, наблюдается также яйцеживорождение. Развитие происходит нередко с метаморфозом (полным или неполным). В процессе индивидуальной жизни членистоногие, как и другие животные, постепенно стареют. У них изнашиваются челюсти, щетинки, крылья и другие части тела, если они не обновляются путем линьки. У линяющих форм последняя линька взрослой особи заканчивается смертью (например, у дафний и крупных пауков).

Линька осуществляется под влиянием особого гормона при наличии в организме эндокринного равновесия. Это равновесие определяет возможности восстановления утраченных частей тела, в том числе и в случае автотомии, которая наблюдается, например, у ракообразных (отбрасывание клешни у краба). Метаморфоз на стадии личинки и куколки сопровождается хорошо выраженной регенерацией тканей и органов, присущих взрослой форме.

Продолжительность жизни различных членистоногих колеблется от нескольких недель (у поденок, бабочек) до нескольких лет (у жуков, муравьев, пчел), а у одиночно живущих особей достигает даже нескольких десятков лет (например, у тарантула — 20 лет, у речного рака — 25 лет, у омара — 50 лет).

Членистоногие появились на Земле, вероятно, еще до кембрия, так как в нижних горизонтах кембрийских отложений сохранились ископаемые остатки древних членистоногих трилобитов, которые полностью вымерли в конце палеозоя. В кембрии появились ракообразные, в силуре — паукообразные, в девоне — насекомые. В современной систематике тип членистоногих разделяется на подтипы: 1. Жабродышащие, куда входит класс ракообразных. 2. Хе-лицеровые, к которому принадлежит класс паукообразных. 3. Трахейнодышащие, включающий классы многоножек и насекомых.

Изучение в школе представителей типа членистоногих дает в руки учителю неоценимый дидактический материал, позволяющий ознакомить учащихся не только со многими характерными для животного мира закономерностями и явлениями, которые предусмотрены программами по зоологии и общей биологии, но и значительно расширить биологический кругозор молодежи. Так как среди членистоногих, с которыми желательно познакомить учащихся, довольно много мелких форм, их детальное рассмотрение в живом виде целесообразно проводить на раздаточном материале, помещая каждый объект в небольшие пробирки. С этой целью удобно пользоваться стеклянными цилиндриками (например, из-под таблеток), которые пригодны как для водных обитателей (водяных осликов, бокоплавов, жаброногов, личинок комаров и т. п.), так и для наземных членистоногих (небольших пауков, жучков, гусениц, мух, клопов и т. д.).