Цикли з зросними генераціями

Организм в виде органа (филлофора). Вспомним по­следовательность развития равноспорового папоротника: заросток —> заросток вместе с ростком спорофита —> са­мостоятельный молодой папоротник. Заросток и папо­ротник часть своей жизни полностью самостоятельны. Их недолгая совместная жизнь легко воспринимается как развитие двух растений, не похожих одно на другое. Однако нетрудно заметить, что временность сростности и разнохарактерность сросшихся организмов препятст­вуют наглядности представления о едином составном (множественном) организме высшего уровня целостно­сти.

Иное ощущение вызывают те растения, спорофит и гаметофит которых всю жизнь сращены в единое морфо­логическое целое, причем один микроскопичен и много­числен, а другой велик и служит кормильцем малышей. Физиологическая целостность такого двуединого (мно­жественного) постоянносростного растения приводит к восприятию последнего как одного растения, имеющего несколько необычные «органы размножения». Это созда­ло две взаимоисключающие точки зрения на такие растения.

Согласно первой здесь уже нет кормильца и ижди­венца (матери и эмбриона), а есть только организм и его орган. А по другой — иждивенец, будь он в милли­арды раз меньше кормильца, все же остается растением другой генерации, чем кормилец. Биологически вторая точка зрения более справедлива, Она подтверждается филогенетически — историческим развитием, когда иж­дивенец был самостоятельным и сходным с кормиль­цем. Подтверждается и онтогенетически — разницей в их наследственном материале. Сростное существование растений характерно для красных водорослей, бурых циклоспоровых, всех высших, учитывая переходность срастания особей (эмбрионизация) у папоротников.

Среди водорослей распространены эпифиты, когда малое растение одного вида поселяется на большом рас­тении другого вида, как на нейтральной подложке. Кро­хотные шаровидные тельца (нематеции), подобные боро­давкам и обычные для довольно крупного таллома фил­лофоры Броди (красные водоросли), раньше относили к эпифитам какой-то другой группы. Позднее более тща­тельное исследование показало, что выросты — это кар­ликовые спорофиты той же водоросли, притом ее по­жизненные иждивенцы.

Обратим внимание на особенность класса флори­дей — основной группы отдела багрянок. На гаплоид­ном гаметофите (как одной из двух основных жизнен­ных форм) развиваются очень своеобразные женские половые органы (карпогоны). В каждом из них возни­кает яйцеклетка, которая тут же и оплодотворяется. Зигота немедленно прорастает на месте и образует мно­гоклеточное разветвленное тело — дочерний диплоидный организм (карпоспорофит). Его функция — порождение великого множества диплоидных карпоспор. Они возни­кают по нескольку штук на концах нитей, а затем рас­сеиваются. Из свободноплавающих карпоспор после их прикрепления вырастают тетраспорофиты, сходные по форме с гаметофитом, но диплоидные. В тетраспорангиях путем мейоза образуются четверки спор — гаплоид­ные тетраспоры. Они расселяются и дают начало гапло­идным гаметофитам. Споры багрянок пассивны (аплано­споры) и в массе гибнут. Ради восполнения потерь трехликому растению приходится дважды размножаться многочисленными спорами.

Спорофит филлофоры Броди (нематеции) совместил в себе признаки и карпо- и тетраспорофита, т. е. оказал­ся как бы карпотетраспорофитом, но его принято назы­вать тетраспорофитом. От образования зиготы в карпо­гоне до высевания тетраспор спорофит всю жизнь нахо­дится на материнском растении и питается его соками. Единственная функция тетраспорофита — размножение спорами, но не вегетирование. Гаметофит и вегетирует, и порождает поколение тетраспорофитов, которые оста­ются иждивенцами на его теле. Половой процесс с об­разованием зиготы присущ только гаметофиту, но рас­селение потомства не происходит, так как потомство ста­ло выполнять узкую функцию дополнительного органа размножения. Двухзвенный цикл филлофоры Броди мог возникнуть в результате сокращения обычного для фло-ридей трехзвенного цикла.

Разгадка цикла фукусовых. Давно и прочно устано­вилось мнение, что жизненный цикл у фукусовых водо­рослей (центральный порядок циклоспоровых) простой диплоидный, как у животных, что необычно для расте­ний. Альгологи сами удивлялись такому циклу у этих бурых водорослей. Они видели некоторые странности развития фукусовых, но не могли их объяснить. Жиз­ненный цикл фукусовых водорослей был окутан какой-то тайной.

Более 20 лет назад Ю. Е. Петров в своей кандидат­ской диссертации на основе фактов и их теоретического анализа опроверг ставшее классическим представление о диплоидном цикле фукусовых. Он показал, что цикло-споровые имеют двухзвенный цикл со сменой диплоид­ного спорофита на диплоидный гаметофит. Основным в объяснении жизненного цикла фукусовых было у Петро­ва иное понимание природы очень глубокого проникно­вения в тело водоросли ее органа полового размноже­ния — выстилающего слоя концептакула (углубления), имеющего ветвящийся вид. Проследим жизненный цикл фукусовых водорослей с этой точки зрения.

Зигота у типичных представителей семейства фуку­совых, прикрепленная снаружи слоевища, прорастает митотически, давая диплоидный росток (фукус). По­следний иногда в стадии ростка с ризоидами отделяется от слоевища и уносится водой. Некоторые фукусовые обычно проходят шесть этапов становления: 1) обособ­ление в концептакуле глубинной яйцеклетки, 2) выход ее наружу, 3) прикрепление на своем слоевище в месте, удобном для встречи с антерозоидом (сперматозоидом), 4) оплодотворение на растении, 5) развитие из зиготы диплоидного ростка и 6) последующее расселение моло­дого спорофита.

На подходящем субстрате росток закрепляется и на­чинает набирать силу. Взрослый спорофит подготавливается к размножению. Но спорангия не возникает, что необычно для столь высокоорганизованной водоросли. В этом слабое место новой теории. Однако изобрета­тельная природа способна на разные отклонения. Вер­хушечная клетка (слоевище фукусовых растет апикаль­но) становится материнской и отчленяет дочернюю, ко­торая начинает играть роль инициальной, т. е. как бы диплоидной споры (проспоры). Но как трудно было все это не столько увидеть, сколько понять и догадаться, что эта клетка — именно спора (проспора)! Она морфоло­гически выделяется среди окружающих ее клеток, но спорангия все же нет. Спора прорастает, но не наружу, что естественно для вегетативных клеток, а внутрь слое­вища, которое уступает ей дорогу и окружает подобием ткани. Все это очень необычно. О природе такого концептакула в виде «ветви отрицательного роста» давно спорили, но тайну не могли раскрыть.

По новой теории выстилающий слой концептакула возник из одной клетки, которую естественно принять за спору. Этот слой оказывается дочерним организмом вну­три старого, хотя оба они диплоидные. Но ведь и кладо­фора собранная и все флоридеи имеют диплоидиплоид­ную смену поколений.

Половые органы фукусовых возникают в глубине концептакула и только на его выстилающем слое. Пет­ров приходит к выводу, что выстилающий слой — это и есть гаметофит. Он отмечает и другие, уже тонкие, хотя и очень доказательные для специалиста, признаки подобия выстилающего слоя самостоятельному дочерне­му ростку. На выстилающем слое концептакула форми­руются оогонии. В них происходит мейоз. Так образу­ются яйцеклетки, которые затем выбираются наружу для встречи с антерозоидами.

Филогенез такого странного гаметофита циклоспоро­вых пока не ясен. Циклоспоровые весьма эволюционно продвинуты. За весь двухзвенный цикл (при одной обо­собленной фазе яйцеклетки) материнское растение рас­стается с дочерним лишь однажды, да и то часто в виде ростка, что свойственно только самым высокоорганизо­ванным растениям. Ведь число пересевов увеличивает опасность гибели зачатка. Эволюция направлена в сто­рону срастания генераций, т. е. эмбрионизации, что име­ется у циклоспоровых, но чего нет в других классах бу­рых водорослей.

Онтогенез и жизненный цикл. Нет единого мнения о соотношении понятий жизненного цикла и онтогенеза. Одни выделяют два разных процесса: связь поколений и индивидуальное развитие. Другие видят только единст­венный многогранный онтогенез и его незначительную часть — цикл развития. Третьи различают цикло- и он­тогенез как два разных и самостоятельных процесса. По­следнее мнение широко распространено и наиболее со­ответствует природе. Его и примем, хотя и с уточне­ниями.

Диктиота (бурые водоросли) представлена тремя формами: бесполое растение, мужское и женское расте­ния. У каждой особи есть свой онтогенез. Однако жиз­ненный цикл их общий. Он при строгом чередовании форм особей связывает воедино цепь потомков, отмеча­ет путь воспроизведения. Жизненный цикл как-то объеди­няет некоторые этапы трех онтогенезов, хотя каждый из них несравненно более сложен, чем цикл.

Онтогенез и жизненный цикл обычно начинаются у растений либо со споры, либо с зиготы и вплоть до со­стояния зрелого организма совпадают по направлению развития. При этом жизненный цикл состоит лишь из некоторых фаз на пути развития от зарождения орга­низма до создания им зачатка такого же потомка — до­чернего, внучатого либо еще более далекого. Онтогенез продолжается вплоть до естественного исчезновения ор­ганизма: то ли от смерти, то ли от перехода в дочерние растения (деление одноклеточного). Жизненному циклу, согласно его определению, понятие смерти чуждо. Он только замыкается, связывая настоящее (материнский организм) с будущим (первый из потомков, подобных материнскому).

Поликарпики (например, деревья) имеют за один свой онтогенез несколько периодов размножения. Они дают последовательно несколько начал дочерних он­тогенезов, не считая тысяч и миллионов начал одно­временных дочерних онтогенезов в виде зачатков потом­ства (семена). Последние не входят в жизненный цикл материнского растения. Он един, непрерывен и перехо­дит в новый цикл, который может начинаться лишь у правнука (красные водоросли). Простой цикл симмет­ричен. Его нисходящее направление всегда равноценно другой половине — восходящему развитию зачатка до зрелого состояния. В сложном цикле симметричны его звенья. Онтогенез не цикличен, его конец никогда не смыкается с началом.

Онтогенез — это развитие только одного растения и находящихся в физиологической связи с ним многих за­чатков либо зародышей дочерних растений. Жизненный цикл включает в себя и самовоспроизведение, генетиче­скую связь родителя с потомством, он включает про­должение жизни не только индивида, но и вида: жизнь передается эстафетой от организма к организму. Если границы онтогенеза — от зачатка до смерти, то границы цикла — от зачатка до такого же зачатка потомка, что захватывает несколько последовательных частей разных онтогенезов. При чередовании поколений в один цикл входят этапы развития двух и трех последователь­ных потомков, каждый из которых имеет свой онтогенез. Поясним эту разницу между жизненным циклом и онто­генезом на развитии яблони.

Кто есть кто у цветущей яблони. Направления жиз­ненного цикла и онтогенеза совпадают на всем длитель­ном многолетнем пути от зарождения яблони (зигота в чреве цветка) до подготовки ее к первому цветению. Но вот молодая яблоня дала цветочные почки. Впервые цветущее дерево — это не только радость садовода, но и одна из стадий онтогенеза, новое усложнение индиви­да. Не то означает цветение для жизненного цикла. По­сле нескольких лет поступательного развития (роста) особи цикл достигает своей вершины, которая совсем иная, чем у онтогенеза. Далее течение цикла сворачива­ет на генеративное направление, на издержки ради со­хранения вида. А онтогенез включает размножение как малую часть своего дальнейшего роста. Он монотонно движется все дальше и дальше к большему разрастанию яблони.

На вершине жизни течение цикла переходит с фаз развития целого растения на фазы лишь его органов размножения — цветков. При этом жизненный цикл ум­ножается пропорционально числу цветков. В своем раз­витии цветок — это сперва орган спороношения, а за­тем — полового процесса. В жизни цветка объединяются два звена цикла. Последовательные фазы на восходя­щем направлении развития отмечают возрастание мор­фологической сложности тела растения (от первого к восьмому уровню сложности, см. рис. 2), а на нисходя­щем они отмечают понижение морфологической сложности органов размножения в виде все более мелких и глубже расположенных генеративных частей растения. Нисходящее направление развития от вершины жизни (взрослая яблоня, спорофит) все глубже уходит в струк­туру цветка, переходя на более низкие морфологические уровни сложности: взрослое растение —> плодущая ветвь —> соцветие —> цветок —> гинецей —> пестик —> плодолистик —> семяпочка —> археспориальная клетка (материнская клетка мегаспоры).

Впервые цветущая яблоня — это средняя стадия он­тогенеза, привлекающая своей весенней красотой. Но в жизненном цикле (понятии хотя и естественном, но довольно абстрактном) цветением заканчиваются по­следние фазы сложного цикла, скрытые внутри органов цветка. Эти фазы — ничтожная часть онтогенеза, но они — симметричная половина цикла, его нисходящее направление (рис. 10).

Диаграмма семенного жизненного цикла яблони…; Диаграмм тройного гаплодиплодиплоидного жизненного цикла полисифонии…

Суть цветения яблони составляют события быстро­течные. В распускающемся цветке мейотически возника­ют из материнской диплоидной клетки четыре гаплоидные мегаспоры. Из них выживает лишь одна. Дальше происходит нечто весьма своеобразное, упомянутое в начале книжки. Мегаспора тут же в утробе семяпочки прорастает. Средой жизни для нее служит не вода, воз­дух или земля, а материнское тело. Вырастает до преде­ла простое и малое гаплоидное растеньице — восьми­ядерный зародышевый мешок. (Вспомним подобное раз­витие выстилающего слоя концептакула у фукусовых.) Зародышевой мешок по достижении своей зрелости ста­новится семиклеточным гаметофитом, дочерним гаплоид­ным растением огромного спорофита яблони. Гаметофит и спорофит яблони сращены физиологически, не бо­лее. Они различаются генетически. И не беда, что гаметофит мал и мимолетен, что их множество, что он иж­дивенец на всю жизнь и не видит бела света внутри утробы спорофита. И спорофит, и гаметофит — оба оди­наково важные звенья в общем сложном жизненном цикле.

Жизненный цикл представляется путем, совершае­мым жизнью от поколения к поколению. Следуя ему, как за нитью Ариадны, отметим главные вехи при переходе от зрелой яблони к вожделенной зиготе, как к цервой фазе надежды будущего — внучатого потомка, подобно­го яблоне. За нисходящим направлением развития спо­рофита (от вершины жизни до диплоидной материнской клетки мегаспоры) начинаются фазы второго восходя­щего направления развития, но уже гаплоидного — га­метофита: от гаплоидной мегаспоры до семиклеточного зародышевого мешка. После этого начинается второе нисходящее направление. В гаметофите оформляется трехклеточный яйцевой аппарат, гомологичный архегонию. Он дифференцируется на незрелую яйцеклетку (она гомологична материнской клетке гаметы, порожда­ющей зрелую яйцеклетку) и две вспомогательные клет­ки (синэргиды). После двух фаз нисходящего направле­ния (семиклеточныи гомолог гаметофита и незрелая яйцеклетка) следует обособленная фаза дочернего орга­низма — зрелой яйцеклетки, которая и заканчивает вто­рое звено цикла яблони. Оплодотворение с образованием зиготы означает начало следующего сложного жизнен­ного цикла — развитие новой яблони как внучатого растения.

Биологически дочерним растением у яблони служит семиклеточный гаметофит, микроскопический и скрытый в цветке. Зигота, зародыш, проросток и молодая яблоня оказываются разными фазами развития биологического внука старой яблони. Но внешне молодая яблоня кажется дочерней по отношению к старой яблоне. Такое понимание удобно на практике, но биологически неверно. Правда, существует промежуточное воззрение: под по­колением у цветковых понимается только спорофит. То­гда молодая яблоня — дочерний спорофит старой ябло­ни. Но позволительно ли пренебречь всем жизненным циклом гаметофита?

Фазы развития гаметофита эфемерны, как и цветок. В последующее летнее время (от увядшего цветка до опадения плодов) протекают начальные фазы звена до­чернего спорофита в виде зародыша, питающегося за счет материнского растения. Если на вегетативное (вос­ходящее) направление развития молодой яблони уходят годы, то на генеративное (нисходящее) направление раз­вития в виде цветка — только месяцы. Однако важность обоих направлений одинакова. Только их последователь­ная смена и ведет к завершению каждого из двух звень­ев одного цикла.

Онтогенез молодой яблони минует ее первую цвето­носную весну и продолжается все дальше. Он летом доходит до стадии плодоношения, а затем — до стадии подготовки растения к зиме. После оплодотворения в цветке цикл молодой яблони оканчивается. Цикл, нача­тый зиготой в ее цветке, — дочерний. Он продолжается все лето: рост спорофита внутри плода в наливающихся яблоках. Его фазы из микроскопических становятся за­метными глазу. Так бок о бок и продвигаются онтогене­зы зрелого дерева и его потомка — зародышевого спо­рофита, причем онтогенез потомка умножен в огромное число раз — по числу семян во всех яблоках взрослого дерева.

Каждую весну онтогенез яблони усложняется от включения множества дочерних онтогенезов. Но прохо­дят годы. Одряхлевшее дерево уже не зацветает. Дочер­ние циклы прекратились, но онтогенез все тянется, вплоть до естественной смерти яблони от старости. Дли­тельность циклов (от зиготы до зиготы) была у яблони разной. У молодой — это годы, а для старой — десяти­летия за счет удлинения жизни спорофита. С возрастом у поликарпика удлиняется только вегетативное направ­ление цикла. Нисходящее направление в виде генеративных процессов в цветке из года в год неизменно повторяется.

Как видим, жизненный цикл и онтогенез яблони — процессы совершенно разные, даже когда они совпада­ют по направлению. То же и у других групп растений. Поэтому обычно разделяют процессы жизненного цикла и онтогенеза.

Сростное развитие материнского растения с дочерним приводит к усложнению растения, делает его составным (множественным) организмом. Опишем это усложнение, начиная с простого спорофита молодой яблони. Будем отмечать только изменение организменного состава структуры яблони, т. е. элемент ее онтогенеза, но от­нюдь не жизненный цикл.

От проростка до зрелого возраста яблоня остается простым спорофитом. Но вот началось образование цветковых почек. Внутри нуцеллуса, в материнской клет­ке мегаспоры мейоз приводит к обособленной фазе гап­лоидной мегаспоры. Последняя не покидает спорофит и во множестве усложняет его морфологически. Мегаспо­ра разрастается в зародышевой мешок — гаметофит. В нем образуются яйцеклетка и вторичное ядро. В это время яблоня состоит из четырех организмов: мощного диплоидного спорофита, многочисленных остатков мик­роскопического гаметофита — гаплоидных антиподов и синэргид, яйцеклеток и вторичных диплоидных ядер. Двойное оплодотворение остается, как и многое другое, вне течения жизненного цикла. То же касается и триплоидного эндосперма. Непосредственно после оплодо­творения в цветках яблоня включает в свой состав вме­сто яйцеклеток и вторичных ядер множество зародышей спорофита и триплоидных эндоспермов. Таким образом, яблоня в это время — не только взрослый спорофит, но и три типа других организмов, сростных с ним и скры­тых внутри огромного числа увядших цветков. У яблони эндосперм быстро расходуется на рост зародыша, а ос­тается диплоидный перисперм, генетически подобный спорофиту. Осеннее опадание плодов упрощает структу­ру яблони до чистого спорофита.

Тройной цикл красных водорослей. В начале теку­щего века С. Яманучи показал, что красная водоросль полисифония (класс флоридеи) имеет два разных беспо­лых последовательных размножения при одном половом, которые строго чередуются. Это одна из самых высоко организованных групп красных водорослей, которая ши­роко распространена в морях.

Тип жизненного цикла полисифонии наиболее част среди флоридей. За первую фазу удобно принять гапло­идную тетраспору (рис. 11). Последняя расселяется и, осев на субстрате, прорастает. Образуется довольно крупный тонко разветвленный гаплогаметофит, на кото­ром развиваются карпогоны. В карпогоне формируется яйцеклетка, тут же оплодотворяемая. Зигота прорастает на месте. На гаметофите вырастает компактное дипло­идное тело с разветвленно-нитчатым строением. Оно внешне входит в состав материнского тела, функцио­нально связано с ним, но является другой особью — карпоспорофитом (другое название — гонимобласт). Его карпоспоры расселяются, оседают на донных пред­метах и прорастают, давая диплоидные тетраспорофиты, сходные по форме с гаметофитами. В тетраспорангиях мейотически возникают четверки гаплоидных тетраспор, заканчивая цикл.

В жизненном цикле флоридей сочетаются раздельное развитие изоморфных гаплогаметофита и диплотетраспо­рофита со слитным развитием крошечного карпоспоро­фита, во множестве находящегося на крупном гамето­фите. Вся жизнь карпоспорофита иждивенческая. Его функция — производить громадное количество диплоид­ных карпоспор. Не мудрено, что он похож на орган гаметофита, а не на его дочернее растение. Но настоящим-то органом служит карпогон!

Багрянки показывают, насколько неожиданными мо­гут быть дочерние смены. Неисчерпаема изобретатель­ность природы, которая не всегда позволяет делать большие обобщения из немногих наблюдений. В природе широчайше распространены микроскопические гаметофи­ты как иждивенцы спорофита (циклоспоровые бурые водоросли, семенные растения), но все же имеется до­статочно много групп, у которых макрогаметофит имеет иждивенцем множество микроспорофитов (весь огром­ный класс флоридей). Биологическое процветание и тех и других указывает на достаточную приспособительную ценность гаплоидного макрогаметофита как основной жизненной формы вида. Это подтверждается и развити­ем мхов.

• ← Цикли з роздільними генераціями
• Вегетативна ланка цикла →