Вступ

Жизненный цикл, или цикл развития, складывается из последовательных фаз (которые часто называют ста­диями), отмечающих важнейшие, узловые состояния ор­ганизма — зарождение, развитие и размножение. Под­робности цикла развития мало освещены в широкой ботанической литературе. Поэтому с некоторыми из них мы решили познакомить читателей.

Представление о жизненном цикле складывается на материале тщательных наблюдений над экологией и морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими преобразованиями в растениях (как в природе, так и в культурах). В результате кропотливой работы над одним объектом, которая иногда продолжа­ется год и более, складывается исчерпывающая харак­теристика жизненного цикла. Его можно изобразить в виде круговой диаграммы, на которой последовательна отражены важнейшие фазы в замкнутом течений жизни. Наиболее трудно выяснить пути передачи жизни от ма­теринского организма к дочернему.

Строгая последовательность всех основных вех на пути непрерывного течения жизни при размножении представляет наибольший интерес. Однако здесь встре­чается немало препятствий, вызванных недостаточным обобщением некоторых необходимых понятий и нечетко­стью их терминологии в широкой биологической лите­ратуре.

Жизненные циклы бывают простыми и сложными. Последние состоят из первых, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла. Примером растения с простым циклом может быть одно клеточная зеленая водоросль хлорелла, размножающая­ся только спорами. Развитие хлореллы начинается с ав­тоспор. Они еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками, становясь полно­стью подобными взрослому растению.

Молодые хлореллы растут, достигают зрелости и ста­новятся органом спорогенеза — вместилищем спор. В материнской клетке возникает 4—8 автоспор — дочер­них хлорелл. Здесь мы встретились с важнейшими поня­тиями, нужными в дальнейшем: материнский организм, материнская клетка спор, спора и дочерний организм. Жизненный цикл хлореллы представляется как последо­вательность трех узловых фаз: автоспора —> вегетирующее растение — репродуктивная клетка (вместили­ще) — автоспора и т. д. В дальнейшем под фазой жиз­ненного цикла чаще всего будем понимать именно узло­вую фазу. В простом цикле могут отмечаться, кроме трех узловых фаз, еще и различные промежуточные фа­зы, особо оговоренные.

Обобщая приведенный пример, сделаем вывод, что простой жизненный цикл при размножении спорами име­ет последовательность всего трех узловых фаз: 1) одно­клеточный зачаток как начальная фаза растения, 2) взрослый организм одно- либо многоклеточный и 3) материнская (репродуктивная) клетка зачатка. После третьей фазы течение жизни приводит снова к фазе од­ноклеточного зачатка. Жизнь нового, дочернего орга­низма при спорообразовании начинается обязательно с клетки, а материнское растение передает жизнь дочер­нему растению тоже посредством своей клетки.

Такие простые циклы не характерны для растений. В подавляющем большинстве групп наблюдаются слож­ные циклы. Они обычно включают два, а то и три про­стых цикла. Кроме того, в сложных либо усложненных (при половом размножении) циклах обязательно име­ются 1—2 обособленные фазы гаметы и зиготы.

Жизненному циклу отводится среди других биологи­ческих процессов разное место. Часто его приравнивают к онтогенезу (индивидуальное развитие организма). Различие между ними существенное, о чем будет рас­сказано ниже.

Ради экономии места ограничимся в описаниях жиз­ненного цикла сведениями лишь о женских растениях и генеративных органах. Циклы мужских растений близки к женским. В последнее время к растениям все чаще относят только эукариотные (обладающие оформленным клеточным ядром) водоросли и все высшие растения, исключая грибы и сине-зеленые водоросли (цианобакте­рии). Поэтому слова «низшие растения» и «водоросли» будем использовать как синонимы. Кроме того, не будем касаться неклеточных (сифоновых) водорослей.

Типы жизненных циклов у водорослей многообраз­нее, чем у высших растений. Эволюционно они более ранние, менее продвинутые. Циклы водорослей имеют большое значение для понимания путей эволюции расте­ний. Это хорошо показано в только что вышедшей ра­боте Ю. Е. Петрова (Петров Ю. Е. Эволюция циклов развития у водоро­слей — Л., 1986). Весьма важное обобщение всех типов жизненного цикла приведено в превосходном учебнике ботаники Л. И. Курсанова и других авторов в виде «Обзора чередования поколений и смены ядерных фаз в различных группах растений» (Курсанов Л. И. и др. Ботаника. — М., 1966. — С. 344—345). Водорослям до последнего времени уделялось мало внимания, но се­годня быстро возрастает роль еще так мало используе­мой «голубой нивы». Поэтому будем чаще обращаться к жизненным циклам низших растений, так как в боль­шинстве случаев именно их изучение приводит к важ­ным вопросам эволюции.

• Дві форми особин у рослин →