5 лет назад
Нету коментариев

Из предыдущего раздела мы узнали, что ареалы видов мохообразных (большей их части) огромны, имеют необычайную протяженность по долготе и хотя, конечно, меньшую, но все же весьма значительную и по Широте. С чем связано, какими причинами обусловлено столь широкое распространение очень большого числа видов мохообразных? Почему ареалы их видов в большинстве случаев гораздо обширнее ареалов большинства видов покрытосеменных растений?

Причин несколько. К главным надо, несомненно, от­нести следующие: мелкие размеры тела мохообразных, угнетенность полового процесса в этой группе растений, толерантность бриофитов.

С размерами все понятно. Мелкому организму.— (рас­тению или животному) всегда легче, чем крупному, оты­скать подходящую по условиям экологическую нишу и спрятаться в ней от жизненных невзгод. Очень часто ее можно назвать микронишей. Это действительно может быть участок, ничтожный по размерам, измеряемый все­го лишь десятками или сотнями квадратных сантиметров по площади и какими-нибудь двумя — пятью сантимет­рами в высоту. При этом надо иметь в виду, что основ­ные экологические показатели такого участка могут очень существенно отличаться от соответствующих пока­зателей территории, на которой он расположен.   Например, поверхность камней, разбросанных среди луга, в экологическом отношении резко отличается от почвы то­го же луга, кора основания ствола дерева — от коры то­го же дерева на высоте, скажем, полтора-два метра. И так далее. Неудивительно поэтому, что на таких местообита­ниях мы встречаем довольно различные наборы видов. Возможность расселения по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой лож­ное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных. На самом же деле в этом отношении мохообразные не отличаются сколько-нибудь существенно от других на­земных растений. Есть среди них виды и с очень широ­кой экологической амплитудой (убиквисты или почти убиквисты), и с очень узкой, виды стенотопные, и есть все переходы от одной экологической группы к другой. В целом картина примерно такая же, как в других груп­пах высших растений, хотя видов с широкой экологиче­ской амплитудой средимохообразных все же несколько больше.

Иллюзия широкой экологической амплитуды многих видов бриофилов возникает из-за экологической специфи­ки микрониш, когда на них автоматически переносятся все те условия, что ее окружают. При этом забывается, что в микронише очень многое может быть не так, как вокруг нее.

И среди вроде бы чуждых, не свойственных данному виду условий мохообразные могут отыскать вполне под­ходящие, не выходя при этом за   рамки   экологических требований вида (не особенно широких), не попадая в условия, требующие каких-либо перестроек анатомно-морфологического характера. И все это возможно даже и при очень значительных, крупных изменениях условий сре­ды в течение длительного   времени.   Мохообразные   ухо­дят в «закоулки» среды с мало меняющимися условиями. Предположим,  возросла  суровость  климата.  Не при­способленные  к  усилившимся холодам виды мохообраз­ных должны вымерзнуть.  И  они действительно   вымер­зают, но не повсеместно, а лишь на   тех   участках,   где зимовать им приходится «на открытом воздухе», вне сне­гового покрытия. Там же, где бриофиты могут перезимовать под снегом, они прекрасно переносят возросшие хо­лода и живут, если, может быть, и не «припеваючи», то все же вполне сносно. При этом им вовсе не нужно осо­бенно мощного, высокого снежного покрова, вполне уст­раивает их толщина снега в полметра. А такой слой есть,  едва   ли  не   всюду,   кроме   аридных  засушливых районов.

Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а про­сто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.

А если не изменились условия существования, неза­чем  меняться  и организмам.  Не  надо  только  понимать это  слитком буквально.  Мы   хотели   сказать,   что   при стабильности условий   скорее    всего    будут отбираться формы, близкие к исходным, и темп видообразования бу­дет   более медленным, чем в условиях, быстро и резко меняющихся.

Все   это способствует   сохранению   морфологического единства вида на всем протяжении его подчас огромного ареала.  Экологически   и  географически   крайние   точки ареала не выходят за пределы экологических требований вида. И в. итоге, даже заняв обширнейший ареал, вид не распадается на серию видов, хотя бы и близких, но все же разных, а очень часто остается единым.

А  как   угнетенность  полового  процесса  может   спо­собствовать  созданию  обширных  ареалов   видов?   Очень просто, так как при угнетенности полового процесса су­щественную или   даже   главную   роль   начинает    играть размножение   вегетативное.   Это    значит — уменьшение, притом резкое уменьшение изменчивости, создание внут­ри видов целой серии чистых линий или клонов, где осо­би на протяжении множества сменяющихся друг друга поколений практически ничем между собой не различа­ются,   полностью   идентичны.    Правильнее даже   будет сказать, что при вегетативном размножении смены поко­лений не происходит и мы все время имеем дело с се­рией одних и тех же бесконечно разросшихся в   прост­ранстве и едва ли не столь же бесконечных во времени особей.

Это приводит к очень длительному существованию вида без сколько-нибудь заметных изменений, без воз­никновения дочерних видов и без распада на новые.

Короче говоря, преобладание вегетативного размно­жения над половым приводит к замедлению темпов эво­люции, видообразования. Это является одной из важней­ших предпосылок длительности существования хотя бы части уже возникших видов, не имеющих конкурентов в лице новых, более отвечающих изменившимся усло­виям, более приспособленных. А чем дольше живет вид, тем при прочих равных условиях более обширный ареал он может иметь. Древний, давно существующий вид да­леко не всегда имеет обширный ареал, но обширный ареал почти всегда принадлежит древнему виду.

Если бы не мелкие размеры тела бриофитов и воз­можность довольно легкого отыскания экологических микрониш, в которых можно спрятаться от жизненных невзгод, такое положение должно было бы со временем привести к резкой дисгармонии существующих видов с окружающей средой и в конечном счете к массовому вымиранию представителей группы. Мохообразных, спа­сает от этого «бегство» в экологические микрониши с относительно мало меняющимися условиями. Это позво­ляет бриофитам не только сносно существовать, но порой и процветать.

Впрочем — как посмотреть! Высокая степень дизъюнктивности, присущая мохообразным (о ней говорилось в предыдущей главе), и есть свидетельство хотя и час­тичного, но достаточно массового вымирания видов, при­шедших в дисгармонию со средой и не сумевших отыс­кать подходящие микрониши на большей части ареала. Сократившиеся с течением времени и ставшие дизъюнк­тивными ареалы очень большого числа видов мохообраз­ных — результат недостаточно оперативного из-за угне­тенности полового процесса реагирования на меняющиеся условия среды.

Насколько значительно у мохообразных, в частности у листостебельных мхов, угнетен половой процесс, на­сколько широко половое размножение вытеснено и заме­нено вегетативным, показывают следующие цифры. На Британских островах, например, по данным английского бриолога А. Геммеля, 10 процентов мхов никогда не об­разуют спорогонов, размножаются только вегетативно. Более или менее регулярно епороносят меньше 30% все­го числа видов мхов. В пределах Алтая и Саян, по на­шим материалам, не обнаружено половое размножение у 42 процентов видов! И еще у 16%   оно   встречается изредка. А регулярно (не значит исключительно) раз­множается половым путем около 30 процентов видов.

Хотя эти цифры в значительной степени случайны И даже не очень близки, масштабы замены полового раз­множения вегетативным они иллюстрируют необычайно ярко. О преобладании вегетативного размножения над половым можно говорить вполне  определенно.

Мы не располагаем соответствующим цифровым ма­териалом в отношений представителей двух других клас­сов мохообразных — антоцеротовых и печеночников, од­нако имеющиеся материалы показывают, что и там кар­тина примерно такая же. А именно — вегетативное раз­множение преобладает!

Таким образом, целый отдел растительного царства — мохообразные — размножается преимущественно вегета­тивным путем, утратив в значительной мере способность к половому воспроизводству.

Связано это с трудностями в осуществлении у мохо­образных полового процесса. Об этом уже говорилось. Напомним, что для оплодотворения бриофитам непре­менно нужна вода, ибо только в ней могут передвигаться антерозоиды. Поскольку мохообразные в подавляющем большинстве растения сухопутные, наземные, воды в нужный момент может и не хватить. А так как мохо­образные вдобавок очень часто растения двудомные, то возможность оплодотворения становится почти не­реальной.

Вот и пришлось мохообразным давать крен в сторону вегетативного размножения, изобретая великое множест­во способов и органов для его быстрого и верного осу­ществления.

А это привело к консервативности видов и в сочета­нии с мелкими размерами тела обеспечило возможность длительного их существования и в конечном счете спо­собствовало формированию  очень  обширных ареалов.

Теперь обратимся к толерантности. Толерантность — это выносливость растений, устойчивость их к различ­ным неблагоприятным факторам среды. У мохообразных она поистине фантастична, особенно в том, что касается воды. Мы уже приводили факты, свидетельствующие об очень большой устойчивости ряда видов и мхов и пече­ночников к длительному высушиванию.

Совершенно понятно, что растения высоко толерант­ные способны занять обширную площадь и долго удерживаться на ней даже при различных и значительных изменениях условий.

Сочетание трех перечисленных факторов и привело к тому, что ареалы огромного числа видов мохообразных столь велики.