5 лет назад
Нету коментариев

Растения листостебель­ные или слоевищные. В по­следнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителен следующего подкласса. Мас­ляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходит­ся обычно несколько масля­ных телец. Коробочка вскры­вается чаще растрескиванием, на четыре створки. У боль­шинства   представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря сра­станию, и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.

Верхушки побегов печеночника

Верхушки побегов печеночника

Подкласс содержит свыше трех четвертей всего коли­чества видов класса печеночников.

 

ПОРЯДОК ТАКАКИЕВЫЕ — ТAKAKIALES

Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально сим­метричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похо­жими на листья выростами. Эти выросты («листья») пред­ставляют собою соединенные в основании по два — четы­ре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспо­рядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорого­ны неизвестны. Внешне представители порядка несколь­ко похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). По­рядок Такакиевые считается одним из наиболее примитив­ных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4. Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidizioides и Т.ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на се­вере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непа­ле и на Алеутских ост­ровах (рис. 17).

Takakia lepidizioides

Takakia lepidizioides

В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidizioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах. Пока же он там не обнаружен.

Картосхема 4 распространения мохообразных

Картосхема 4 распространения мохообразных

Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем не­давно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то пе­ченочник, Такаки передал его для определения японско­му же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказа­лось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произ­ведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его си­стематическое положение. Работа этих авторов с описа­нием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь перво­открывателя Такаки (Takaki).

В наше время открытие нового порядка (именно от­крытие, основанное на новом, ранее неизвестном материа­ле, а не возведение в ранг порядка уже известных таксо­нов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай.

Неудивительно, что сообщение об этом открытии фор­менным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью, его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidezia coratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеноч­ник переведен в род Takakia и называется теперь Та­kakia ceratophylla.

 

ПОРЯДОК ГАПЛОМИТРИЕВЫЕ — HAPLOMITRIALES

Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко ло­пастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет одно­слойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.

1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haploinitrium и Galobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австра­лии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).

 

ПОРЯДОК ТРЕУБИЕВЫЕ — TREUBIALES

Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую .на стебель ось и листовидные вы­росты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обыч­ные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Ко­робочка 3—4-слойная.

1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены предста­вители порядка преимущественно в субтропиках и тропи­ках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тас­мании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia папа — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Се­верной Америки (острова Королевы Шарлотты).

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

 

ПОРЯДОК ФИЛЛОТАЛИИЕВЫЕ — PHYLLOTHALLIALES

Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и по­хожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти много­слойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласта. Спорогоны неизвестны.

1 семейство   (Phyllothalliaceae)   с 1 родом (Phyllothallia).   Видов   2.   Распространены  представители  порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.

 

ПОРЯДОК ФОССОМБРОНИЕВЫЕ — FOSSOMBRONIALES

Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает ли­шено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4-слойная, вскрывается разрушением стенки.

1 семейство (Codoniaceae) с 3 родами. Видов около 40—50. Распространены представители порядка довольно широко — практически по всему земному шару, отсутст­вуя (за единичными исключениями) в Арктике и Антарк­тике.

В Советском Союзе- встречается только 1 род поряд­ка — Fossombronia с 3—4 видами. Все они известны лишь из европейской части страны,

 

ПОРЯДОК МЕТЦГЕРИЕВЫЕ — METZGERIALES

Растения в большинстве случаев слоевищные, иногда с листообразными выростами-лопастями. Слоевище прос­того анатомического строения, дихотомически ветвящееся, часто с хорошо выраженной срединной «жилкой» — реб­ром, представляющим собою значительно утолщенную часть слоевища, становящегося к краю более тонким, нередко однослойным. У монотипного рода Blasia в слое­вище имеются специальные полости (они называются ушками), которые сначала заполняются слизью, а затем в них поселяются колонии синезеленых водорослей Nostoc. Картина, похожая на то, что имеет место у антоцерото­вых. Сожительство с водорослями известно только у ан­тоцеротовых и у блазии. Коробочка 2—5-слойная, вскры­вается растрескиванием на 2—4 створки.

8   семейств,   содержащих   21   род.   Видов   свыше  400. Распространены представители порядка практически  по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 10 родов из этого порядка, представленных примерно 30 видами. Рас­пространены они в целом почти по всей территории стра­ны, некоторые виды заходят даже в Арктику. К этому по­рядку относится единственный представитель мохообраз­ных, лишенный хлорофилла,— Cryptothallus mirabilis. У нас он произрастает на северо-западе европейской части (см.. также гл. III),

 

ПОРЯДОК ПТИЛИДИЕВЫЕ — PTILIDIALES

Вполне листостебельные растения, большей частью почти изофильные (то есть листья всех трех рядов у них имеют почти одинаковое строение и размеры). Листья (и амфигастрии), как правило, в той или иной степени рассеченные, нередко многократно с линейными или рес­нитчатыми долями. Периантий большей частью развит, почти округлый. Коробочка 2-многослойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки, которые иногда спирально закручиваются.

12 семейств, включающих 30 родов. Видов свыше 300—330. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 6 родов встречается только в Южном полушарии.

В Советском Союзе встречается 6 родов с 10—12 ви­дами. К этому порядку принадлежит очень широко рас­пространенный, особенно в таежных и арктических рай­онах, печеночник.Ptilidium ciliare (семейство Ptilidiaceae), встречающийся в больших количествах в напочвенном покрове хвойных лесов.

 

ПОРЯДОК ЛЕПИДОЗИЕВЫЕ — LEPIDOZIALES

Также вполне листостебельные растения. Стебель часто с гиалодермисом. Амфигастрии, как правило, резко отличаются по строению от спинных листьев и мельче их, иногда отсутствуют. Листья от 3—4-раздельных до цельных. Масляные тельца у многих видов отсутствуют. Периантий образуется у подавляющего большинства ви­дов. Коробочка 2—5-слойная,вскрывается растрескивание ем на 4 створки.

8—10 семейств, около 50—60 родов. Видов не менее 1000—1200. Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе известно 14 родов порядка при­мерно с 45 видами. Произрастают они по всей территорий страны.

 

ПОРЯДОК ЛОФОЗИЕВЫЕ — LOPHOZIALES

Листостебельные растения. Амфигастрии обычно резко отличаются по строению и размерам (заметно мель­че) от спинных листьев или отсутствуют. В последнем случае остается лишь 2 ряда листьев. Листья чаще двулопастные, но бывают цельными или 3—4-лопастньши. Периантий обычно развит. Коробочка 2—10-слойная, вскрывается растрескиванием на 4 створки.

10—11 семейств, около 60 родов. Видов свыше 1500— 1700. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает более 30 родов по­рядка, включающих, вероятно, не менее 150 видов. Это самый представительный у нас порядок из класса пече­ночников.

 

ПОРЯДОК ПЕРССОНИЕВЫЕ — PERSSONIELLALES

Листостебелыше растения. Некоторые представите­ли имеют амфигастрии почти одинакового с листьями строения и размера (т. е. растения почти изофильные), у других амфигастрии устроены иначе или отсутствуют. Листья двулопастные. Клетки листовой пластинки круп­ные, с колленхиматически (в виде вздутий треугольной формы в углах клеток) утолщенными стенками. Коро­бочка чаще овальная, 6—8-слойная.

2 семейства (Perssoniellaceae и Schistochilaceae) с 3 родами и примерно 100 видами. Распространение боль­шинства их ограничено Южным полушарием.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.

 

ПОРЯДОК ЛЕПИДОЛЕНОВЫЕ — LEPIDOLAENALES

Растения листостебельные, анизофильные, дважды-четырежды, реже перистоветвящиеся. Листья 3—5-лопа­стные, несимметричные, с долями разной величины (спин­ная доля более крупная), по краю обычно реснитчатые. Брюшная часть листа видоизменена и превращена в меш­кообразную полость, служащую для хранения воды,— «водяной мешочек». Амфигастрии мельче боковых листь­ев и отличаются от них по форме. Периантия, как пра­вило, нет.

2 семейства, 6 родов. Видов 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в Южном по­лушарии.

В Советском Союзе известен только один вид из этого порядка — Trichocoleopsis sacculata, произрастающий на юге Дальнего Востока.

 

ПОРЯДОК ЮБУЛЕВЫЕ — JUBULALES

Растения листостебельные. Листья глубоко, часто до основания, разделены на две, как правило, резко раз­личные по размеру доли-лопасти. Одна из долей (брюшная, нижняя, обычно меньшая по размеру) загнута под верх­нюю, спинную. У некоторых представителей брюшная доля преобразована в полость различной формы,— своеоб­разный мешочек, служащий для хранения воды. Амфига­стрии нередко довольно крупные, у многих представите­лей отсутствуют. Периантий всегда развит. Коробочка на очень короткой ножке, едва выступает из периантия, 2—4-слойная, редко однослойная, вскрывается растрески­ванием на 4 створки.

Самый крупный порядок не только в подклассе юнгерманниевых, но и в классе печеночников. Содержит 0 семейств, включающих около 80 родов. Видов свыше 2300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару, за исключением полярных и при­полярных территорий. Большинство видов сосредоточено в тропиках и субтропиках и ими же ограничено.

В Советском Союзе известно 9—10 родов, включающих около 25 видов. Распространены по всей территории страны.

 

ПОРЯДОК ПЛЕУРОЗИЕВЫЕ — PLEUROZIALES

Листостебельные растения с двумя рядами листьев. Амфигастрии всегда отсутствуют. Листья обычно двуло­пастные, лопасти устроены так же, как и у представи­телей предыдущего порядка, но здесь более крупные размеры имеет брюшная доля, а не спинная. Последняя преобразована в мешковидную полость аналогично тому, как у некоторых представителей предыдущего порядка преобразуется брюшная доля листа. Периантий развит. Коробочка толстостенная (до 6—8 слоев клеток).

Порядок включает всего 1 семейство с 2 родами. Видов около 15—20. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках, но один вид идет далеко на север: он встречается в Скандинавии и даже в северной части Аляски. Это Pleurozia purpurea.

В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.