5 лет назад
Нету коментариев

Происхождение и филогения любого отдела расти­тельного царства всегда полны глубочайшего интереса. И чрезвычайно сложны. Что касается мохообразных, то здесь и научный интерес, и сложности присутствуют, так ска­зать, «в двойном размере», если не в тройном.

Сложностей здесь больше потому, что мохообразные, будучи очень древней группой, сравнительно плохо фосси­лизуются, то есть сохраняются в ископаемом состоянии. Поэтому изучение ископаемых остатков бриофитов да­ет для выяснения их происхождения гораздо меньше материала, чем можно было бы ожидать, учитывая тот факт, что мохообразные — одни из древнейших наземных растений.

Интерес к происхождению этой группы растений опре­деляется ее положением в системе растительного царства. Мохообразные — самые примитивные из ныне существую­щих высших растений. И хотя они представляют собою слепую, боковую ветвь эволюции и не являются предками остальных высших растений, все же они — ближайшие родственники этих предков. К тому же родственники со­временные, а не вымершие. Вопрос о происхождении мо­хообразных — это также в большей мере и вопрос о про­исхождении всех высших растений вообще. Вот почему к нему постоянно обращаются ботаники разных специаль­ностей, а не одни только бриологи.

Как и почти в любом случае, когда речь заходит о происхождении таксона самого крупного ранга — отдела, так и в происхождении бриофитов много неясного, неопре­деленного, предположительного.

Напомним сначала, что известно о происхождении бриофитов по данным палеоботаники. Известно, надо ска­зать, не так уж много.

Наиболее древние остатки мохообразных найдены в девонских отложениях (один вид печеночника) и в отло­жениях верхней половины каменноугольного периода. Представлены эти остатки талломными печеночниками и одним листостебельным мхом. Печеночники похожи на маршанцию, листостебельный мох — на представителей се­мейства Polytrichaceae, к которому относится уже много­кратно упоминавшийся кукушкин лен. Из этого, конечно, не следует, что ископаемые остатки бриофитов могут рас­сматриваться как относящиеся к роду маршанция и к се­мейству политриховых. И все же сходство (и родство) этих древнейших (палеозойских!) организмов и ныне жи­вущих просто поразительно. И вряд ли можно оспаривать правомерность включения каменноугольных и девонских мохообразных в состав современных порядков.

В следующем периоде палеозойской эры — пермском — мохообразные несколько более многочисленны и разнообразны, особенно листостебельные мхи, которых насчиты­вается около 20 видов, относящихся к двум порядкам. При этом представители одного порядка (Protosphagnales) из­вестны только из пермских отложений. Ни до ни после они не обнаружены (характеристика порядка дана в гл. XI). В отложениях более позднего возраста количество ви­дов ископаемых бриофитов резко увеличивается. В особен­ности это относится к кайнозою. К сегодняшнему дню из­вестно, вероятно, не менее 300 видов ископаемых мохооб­разных. Из них на долю печеночников (антоцеротовые в ископаемом состоянии неизвестны) приходится примерно 50—70 видов, остальное — листостебельные мхи.

Самое существенное, что вытекает из анализа ископае­мых мохообразных, это следующее. Раньше девона мохо­образные достоверно неизвестны, листостебельные мхи — раньше каменноугольного периода, листостебельные пече­ночники — раньше третичного периода. Наиболее древние из известных ископаемых остатков бриофитов представле­ны уже довольно далеко разошедшимися и продвинувши­мися формами. И следовательно, возникли мохообразные, скорее всего, значительно раньше того времени, из кото­рого известны их первые ископаемые остатки.

Обращает на себя внимание большая степень близости ископаемых мохообразных к современным. Начиная с тре­тичного периода, большая их часть отождествляется с ныне живущими видами. Наиболее отличающиеся от сов­ременных формы выделяются в особые роды и семейства и, как исключение, в особые порядки, точнее в порядок. Ибо известен всего лишь один порядок, представленный только ископаемыми формами — Protosphagnales.

Из всего этого напрашивается вывод о большой древ­ности и всего отдела мохообразных и большей части его подразделений (всех классов, почти всех порядков, основ­ной части семейств, не менее половины родов).

Как современная бриология представляет себе проис­хождение мохообразных?

На этот счет существует много высказываний, взгля­дов, гипотез, точек зрения. Попытаемся все это многооб­разие, конечно, с известной долей схематизации и упро­щения сгруппировать по тому общему, что их объединяет. Получится две основные группы гипотез. Первая исходит из предположения, что предками мохообразных были пси­лофиты (риниофиты).Вторая — выводит мохообразных из водорослей. Каждая из этих групп гипотез    имеет    свои привлекательные стороны, и каждая же — весьма серьез­ные изъяны.

Рассмотрим каждую из этих групп гипотез.

Первая группа. Возможные предки мохообразных — псилофиты. Псилофиты и мохообразные — наиболее род­ственные, близкие между собой отделы высших растений. Родство этонастолько несомненно и, можно сказать, вели­ко, что ряд ботаников один из классов мохообразных — антоцеротовые — даже выделяет из отдела мохообразных и включает в состав отдела псилофитов. И хотя большин­ство бриологов эту точку зрения не разделяет, все же не­сомненно, что из ничего она возникнуть не могла, что для этого необходимы серьезные основания.

Одно из наиболее ярких свидетельств родства псило­фитов и мохообразных — замечательное сходство в строе­нии спорангия псилофитов и коробочки мохообразных (см. гл. II). У части псилофитов и у некоторых мохообраз­ных (у антоцеротовых, сфагнов и андреевых) спорангий и коробочка (которая тоже является спорангием, просто в отношении мохообразных термин «спорангий» не особен­но употребителен) устроены очень сходно. Напомним это строение. Бокаловидная в схеме коробочка заполнена клетками двух родов: материнскими клетками спор (впо­следствии спорами), образующими споровый мешок, и сте­рильными клетками — колонкой. Колонка представляет нечто вроде столбика-стерженька, поднимающегося со дна коробочки. Споровый мешок накрывает ее сверху наподо­бие колокола или шапки.

Такое сходство, конечно, не случайно. И проходить мимо него нельзя. Другое дело — какие выводы делать. Можно ли на основании этого сходства (понятно, с уче­том и других признаков) считать, что одна группа расте­ний возникла из другой, а именно мохообразные из пси­лофитов? В принципе, конечно, можно. Но нельзя забы­вать и того, что чисто теоретически можно допустить, по меньшей мере, три варианта объяснения этого сходства: мохообразные возникли из псилофитов, псилофиты — из мохообразных, обе группы растений имеют независимое происхождение от общих предков. И какой из этих вари­антов ближе к истине, сказать (обоснованно доказатель­но!) очень нелегко..

Вольтой группой бриологов и вообще ботаников, за­нимающихся этим вопросом, был. взят на вооружение пер­вый вариант. И главное основание для такого подхода — до недавнего времени были псилофиты, известные из го­раздо более древних отложений, чем те, в которых обна­ружены самые Древние мохообразные. Значит, вроде бы псилофиты возникли гораздо раньшемохообразных, явив­шись первыми наземными растениями. И взгляд на мо­хообразных как на потомков псилофитов в этом случае вполне понятен.

Но действительно ли псилофиты старше мохообразных?

Еще недавно самые ранние бриофиты датировались карбоном. Сейчас они известны уже из девона. И мы до­вольно уверенно можем говорить о приблизительно одно­временном появлении на «свет» и Псилофитов и бриофи­тов, по крайней мере талломных печеночников.

А если так, то очень трудно одну группу растений вы­водить из другой.

Есть еще некоторые моменты, затрудняющие попытки рассматривать псилофиты в качестве возможных предков мохообразных. Мы знаем, что псилофиты были сравни­тельно крупными растениями с довольно сложным и высо­ко организованным спорофитом, способным к самостоя­тельной жизни. Считать мохообразные потомками псило­фитов, значит, допускать возможность (вернее, необходи­мость) значительной деградации спорофита и утерю им способности к самостоятельному существованию. Не очень понятны причины такой деградации. Почему растения с более развитым спорофитом (псилофиты) вымерли, а их потомки с сильно деградировавшим спорофитом (мохооб­разные) сохранились, выжили, несмотря на то, что в це­лом у наземных растений спорофитная линия эволюции оказалась единственно плодотворной и перспективной. Все наземные высшие растения (кроме мохообразных) осуществили именно спорофитную линию эволюции.

Ответа на этот вопрос гипотезы, рассматривающие псилофиты как исходную группу в происхождении мохо­образных, не дают. Правда, в последнее время появилась тенденция счи­тать предками мохообразных не те псилофиты, что извест­ны в ископаемом состоянии, а каких-то их родственников или предков, которые по общему уровню организации сто­яли не выше мохообразных. В этом случае вопрос о деградации, редукции при развитии мохообразных снимается. Но возникает вопрос о самих этих родственниках или предках и о том, можно ли считать их псилофитами и не были ли эти предполагаемые растения предками и мохооб­разных, и самих псилофитов.

Псилофитные гипотезы происхождения мохообразных «дружно» обходят вопрос о возникновении многоклеточ­ных гаметангиев последних. В этом вопросе нет необходи­мости что-то доказывать, поскольку такие гаметангии, несомненно, уже были у псилофитов. Однако каким образом они возникли?

Выяснение этого уже выходит за рамки вопроса о происхождении мохообразных и непосредственного отно­шения к нему не имеет. Уход от этого вопроса, пожалуй, самая уязвимая точка гипотез, рассматривающих псило­фиты в качестве возможных предков мохообразных.

Вторая группа гипотез. Возможные предки мохообраз­ных — водоросли. Здесь проблема возникновения много­клеточных гаметангиев приобретает первостепенное зна­чение (у водорослей их нет, или они устроены очень свое­образно и не могут рассматриваться в качестве исходных для возникновения архегония и антеридия). Она в центре внимания исследователей, видящих в водорослях возмож­ных предков мохообразных. Еще в начале XX века ан­глийский ботаник Б. Дэвис нарисовал картину предполо­жительного происхождения архегониев и антеридиев из многокамерных гаметангиев того типа, что наблюдается у бурых водорослей. Основной путь превращения много­камерного гаметангия бурых водорослей в многоклеточ­ные гаметангии мохообразных — частичная стерилизация материнских клеток гамет.

Многокамерный гаметангии бурых водорослей — карпогон — представляет собой овальное или веретеновидное те­ло, сидящее на ножке. Все клетки карпогона фертильны. Все — в самом прямом и точном смысле, то есть, включая и те, что образуют наружный слой — стенку карпогона. Все они являются материнскими клетками гамет. Распо­лагаются эти клетки в карпогоне не хаотично, а правиль­ными рядами-этажами, направленными перпендикулярно длине карпогона. Мужские и женские карпогоны устрое­ны одинаково и различаются в основном размерами — собственными и производимых ими гамет. Последние снабже­ны каждая двумя жгутиками и могут двигаться самостоя­тельно (и мужские и женские).

Представим, ,что под влиянием наземного образа жиз­ни у выходящих на сушу водорослей произошла частич­ная стерилизация материнских клеток гамет. Наиболее ве­роятна потеря фертильности клетками наружного слоя карпогона, превращение их в оболочку, предохраняющую заключенные внутри нее материнские клетки гамет. В-этом случае мы получим антеридий и ничто другое. Кстати, в молодом возрасте материнские клетки антерозоидов рас­полагаются в антеридии точь-в-точь, как и материнские клетки гамет в карпогоне,— правильными рядами-этажа­ми, ориентированными перпендикулярно длине антеридия. А если допустить, что стерильными стали все клетки, кро­ме одной (яйцеклетки), то мы получим архегоний в чис­том виде.

Конечно, все изложенное здесь — схема. И все же надо сказать, что в идее Б. Дэвиса о проис­хождении архегониев и антеридиев путем частичной сте­рилизации фертильных клеток карпогона или органа, близкого к нему по строению и функциям, очень много подкупающего. Чрезвычайно заманчиво выглядит эта идея. Руководствуясь ею, можно сравнительно легко вы­вести архегоний и антеридии из органа типа карпогона бурых водорослей. Вывести, пусть и чисто теоретически, но все-таки без лишнего нагромождения недоказанных до­пущений и умозрительных предположений, оставаясь, так сказать, на твердой земле фактов. И это уже немало. Трудность подкарауливает с другой стороны. Два мо­мента существенно осложняют гипотезы водорослевого происхождения мохообразных, в том числе и нарисован­ную выше картину возможного происхождения многокле­точных гаметангиев.

Первый момент заключается в том, что гаметангии типа бегло охарактеризованного карпогона бурых водо­рослей есть только у бурых водорослей. У зеленых ничего похожего нет. Ни у современных, ни у ископаемых. И да­же, если у них встречаются иногда многоклеточные гаме­тангии (у харовых и у Chaetonema), то рассматривать эти органы как возможные морфологические предшественники архегониев и антеридиев очень трудно. Между тем и мо­хообразные, и всё остальные архегониатные растения — это растения зеленые. И пигментный состав, и вся фи­зиология, и вся биохимия у них совсем не те, что у бурых водорослей.

Какой же выход?

Некоторые ботаники пытались и пытаются найти его в конструировании гипотетических водорослей — во всем зеленых,, но с гаметангиями типа карпогона бурых водо­рослей. К этому же склонялся и Б. Дэвис. Такое констру­ирование, вероятно, не лишено смысла. Но достаточно ли оно убедительно?

Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к во­дорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохо­образные непосредственно из водорослей — все равно зе­леных или бурых, современных или ископаемых, реаль­ных или полностью гипотетических (выдуманных) — край­не трудно. Возникает необходимость в промежуточном зве­не — каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?

Вот и выясняется, что ни та ни другая группа гипо­тез не решают вопроса о происхождении мохообразных до­статочно убедительно. Гипотезы псилофитного происхож­дения привлекают больше сторонников и более распрост­ранены, чем водорослевые. Однако это не является след­ствием большей убедительности или доказанности их. Предпочтение какой-либо гипотезы сегодня не вывод из непреложных фактов, а личная точка зрения исследова­теля, не столько вытекающая из фактов, сколько, обус­ловленная не всегда понятными «поворотами мысли». К тому же в некоторых из последних вариантов, исходящих из предположения, что мохообразные произошли от каких-то сравнительно просто устроенных, первичных гипоте­тических псилофитов, эти гипотезы в какой-то мере смы­каются с водорослевыми гипотезами. Ведь эти гипотети­ческие первичные псилофиты в сущности и есть то про­межуточное звено между водорослями и мохообразными, те полуводоросли-полумохообразные, о которых говорилось выше.

***

Таким образом, утверждать, что вопрос о происхожде­нии мохообразных решен сколько-нибудь удовлетвори­тельно, будет, пожалуй, рановато. Слишком много еще неясного, неопределенного, в том числе и в вопросах фило­гении этой группы. Да и трудно было бы ожидать иного: происхождение и филогения тесно между собою связаны, и нерешенность одной проблемы сразу же ставит массу вопросов в другой.

Почти без преувеличений можно сказать, что в фило­гении мохообразных нет пока убедительных решений ос­новных вопросов. Так, мы не знаем,, в какой последова­тельности появлялись классы и подклассы мохообразных. Более или менее единодушны бриологи в признании за печеночниками большего возраста, чем за Листостебельными мхами.  Предположим, это — верная точка зрения. Но и она — скорее предположение, чем вывод из фактов. Совершенно неясным остается время появления антоцеротовых. Мы уже упомянули, что в ископаемом состоянии они неизвестны. Правильнее будет сказать, что неизвест­ны макроостатки. Споры обнаружены в отложениях тре­тичного возраста. А ведь по многим признакам, например по наличию хлоропласта с пиреноидом, именно антоце­ротовые наиболее близко стоят к водорослям.

Какова последовательность появления порядков, ка­ковы их родственные связи? Ответа, четкого, доказатель­ного, нет.

Нет ответа и на вопрос о том, какова была структура первичных мохообразных. Выли они талломными расте­ниями типа современных антоцеротовых, или слоевищных, печеночников или же были радиально симметричными, если и не вполне листостебельными, то хотя бы с зачат­ками листостебельности?

Важность правильного ответа на этот вопрос вряд ли можно переоценить. С ним связано понимание филогении и истории, построение системы всего отдела мохообразных. От этого зависит, будет ли наша система ориентирована правильно или же поставлена с ног на голову.

И вот на такой кардинальнейший вопрос нет ответа. То есть ответ, конечно, есть. Их даже много. Но вот од­ного-единственного, убедительного, не вызывающего со­мнений как раз и нет. Какую бы точку зрения на структу­ру первичных мохообразных мы ни приняли, неизбежно вынуждены будем выводить один морфологический тип из другого — либо листостебельный радиально симметричный из талломного, либо наоборот. Но ни того ни другого ни­кому из бриологов сделать, пока не удалось. И это крайне трудно даже в чисто морфологическом плане.. Но ведь морфологию надо еще совместить с реальной историей моообразных. В зависимости от точки зрения, листостебель­ные формы должны быть либо старше талломных, либо моложе их. Ни то ни другое доказать невозможно. Если печеночники считаются старше листостебельных мхов, то сами печеночники представлены и талломными и листо­стебельными формами. И те и другие с одинаковыми или примерно одинаковыми основаниями можно считать при­митивными, первичными.

В попытках выйти из этих сложностей родилась точ­ка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхож­дению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мо­хообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосред­ственных предках мохообразных почти совсем теряет яс­ность,

В оправдание бриологам надо сказать, что ответов на перечисленные вопросы нет не по их вине. Дело в объек­тивных, очень больших трудностях. Ведь мохообразные представлены рядом далеко разошедшихся, часто очень слабо между собой связанных, мало родственных линий развития. Эти линии — циклы форм различного ранга от рода до класса, как бы замкнуты внутри себя, не связаны переходами друг с другом. Часть линий развития пред­ставлена крайне олиготипными или даже монотипными таксонами, нередко довольно высокого ранга. Например, монотипный порядок Sclnstostegales с одним видом Schistostega pennata, олиготипные порядки Takakiales с одним родом и двумя видами, Tetraphidales с двумя рода­ми и тремя видами,Phyllothalliales с одним родом и. дву­мя видами и т. п.

Такой характер родственных связей крайне. затруд­няет установление степени родства между отдельными группами мохообразных и построение системы бриофитов. Он свидетельствует об очень большой древности мохо­образных, о вымирании многих промежуточных звеньев, когда-то связывавших ныне далеко друг от друга отстоя­щие группы.

И все это вместе очень затрудняет прояснение фило­гении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не мо­жет, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в раз­ных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или де­градировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцирован­ным гаметофитом  нередки  среди  мохообразных.   Примером первого может служить порядок Polytrichales, у пред­ставителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Ана­логичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Вuх­baumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.

Но всем этим трудности еще не исчерпываются. До­бавляет их мозаичность в распределении признаков: ка­кой-нибудь таксон, по всей сумм признаков, несомнен­но, принадлежащий определенному классу, вдруг обнару­живает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строе­ние спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а за­тем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андре­евые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к брие­вым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.

Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к позна­нию происхождения и филогении мохообразных.