5 лет назад
Нету коментариев

Жизненный путь, или, как говорят ботаники, жиз­ненный цикл, большинства растений складывается из двух, иногда равных, по большей частью неравных «по­ловинок» — фаз развития, или. ядерных фаз, последова­тельно сменяющих друг друга. Раньше эти фазы имено­вали поколениями или генерациями.

Растение с двойным (диплоидным) набором хромосом (его называют спорофазой или спорофитом) сменяется растением с простым — гаплоидным — набором хромосом (это растение именуют гаметофазой или гаметофитом). А оно в свою очередь снова сменяется первым. И так далее. Первое растение (спорофит) производит органы бесполого размножения — споры; второе (гаметофит) — органы полового размножения. Их обобщенное название у растений — гаметангии. В результате оплодотворения число хромосом удваивается, и возникает диплоидный спорофит.

У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших расте­ний и у всех высших (к которым принадлежат и мохо­образные) гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг па друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники.

Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цик­ле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у дру­гих—вместе, и при этом одна фаза частично или пол­ностью живет за счет другой.

Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше. живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в. десятки, сотни и сотни тысяч раз круп­нее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысяч раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим расте­нием, будь то пучек-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра,— все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряе­мое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопи­ческие размеры. Последнее относится к гаметофиту по­крытосеменных. Чем выше но эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все бо­лее  и более  редуцированный гаметофит  она  имеет.

У папоротников и некоторых других высших расте­ний гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие расте­ния осуществили спорофитную, диплоидную линию эво­люции. В их жизненном цикле спорофаза резко преоб­ладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само расте­ние, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообраз­ных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хро­мосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно счи­талось, что спорофит мохообразных паразитирует на га­метофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне вер­но, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно, а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенст­вующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгля­ды высказывал известный советский бриолог A. G. Лазаренко [1961].Сводить сложные и не до конца выяснен­ные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) споро­фит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со’ стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам1 жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофи­ты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофи­том остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, пора­зительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным об­разом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на ди­плоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то со­вершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохооб­разных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «фил­лид». Точно так же поступили и со стеблем мохообраз­ных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в при­менении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот по­чему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не бу­дем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими расте­ниями. Это лилипуты растительного мира. Самые круп­ные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (глав­ным образом, Dawsonia superba) и широко распростра­ненный водный мох Fontinalis antipyretica — не достига­ют одного метра в длину (или в высоту). Их максималь­ные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообраз­ных и других типов мохообразные никогда в истории Зем­ли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. По в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспек­тивным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел расти­тельного царства, в жизненном цикле представителей ко­торого, полно   и  безраздельно, господствует   гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы виде­ли, побили все рекорды по степени своеобразия. И пото­му они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преоб­ладает гаметофаза.

В большинстве современных систем растительного ми­ра мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высший растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов (ныне часто называе­мых риниофитами), и именно с него и начинаются совре­менные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.

Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообраз­ных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожко-цветы»,— Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida и мхи, или листостебелыше мхи,— Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и 6pиe-вые, или зеленые, мхи — Bryidae.