5 лет назад
Нету коментариев

Широко бытует мнение — не миновало оно и бота­ников — будто мохообразные растут главным образом во влажных или сырых местах, то есть что эти растения по преимуществу северо-болотно-горные и лесные. Да, бриофиты действительно в изобилии растут и на болотах, и в лесах, и на севере, и в горах. Но не только там.

Мохообразные почти вездесущи. Они встречаются на всей территории земного шара. Географический диапазон их поистине необозрим.   От экватора до высоких  широт Арктики и Антарктики, от уровня моря до высочайших горных вершин. Нет территории, где мохообразные вовсе отсутствовали бы. В одних случаях они играют большую роль в сложении растительного покрова, в других — не­значительную, но всегда и везде мохообразные — неотъем­лемый и непременный компонент растительного мира региона. Никакое ботаническое изучение территории-, все равно лесной или пустынной, болотной или тундровой, не будет поэтому полным без учета бриофлоры, предста­вители которой всегда (подчеркиваем, всегда) принимают участие в формировании растительного покрова.

Чрезвычайно широк   и   экологический   спектр   мохо­образных. Если рассматривать весь отдел в целом, то ка­жется, что для него нет непреодолимых барьеров, непри­емлемых, неподходящих условий.

Какой бы экологический фактор мы ни взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь.

Если этот фактор — влажность, то на. одном полюсе его мы встретим мохообразные, живущие в воде, а на другом — на почти полностью лишенных воды место­обитаниях.

Бриофиты, живущие в воде, распадаются на две боль­шие группы: свободно плавающие на поверхности и пол­ностью погруженные. Первых сравнительно немного. Это главным образом печеночники. Из них наиболее распро­странены и известны Ricciocarpus natans и Riccia flui­tans. Вторых гораздо больше — многие десятки видов. Эти виды закреплены в донном грунте и нередко идут на зна­чительную, подчас огромную глубину — почти до 60 мет­ров. Именно на такой глубине была зафиксирована одна из форм довольно широко распространенного и, между прочим, наземного вида Thamnobryum alopecurum. Обна­ружен был этот мох в воде Женевского озера в ту пору, когда вода в нем еще славилась своей чистотой и про­зрачностью. Как обстоит дело сейчас, мы не знаем.

На глубинах 32 и 33—36 метров в озерах Восточной Антарктиды участниками советских экспедиций М. И. Си­моновым и В. С. Короткевич были обнаружены мхи. Изу­чение мхов Л. И. Савич-Любицкой и З. Н. Смирновой показало, что это новые для науки виды из родов Plagiothecium и Вгуum,

Но глубоководных видов не так уж много. Более часто пределом является глубина 10—12 метров. На таких глу­бинах отмечен, например, Fontinalis nitida на Селенгинском мелководье на Байкале.

Глубины же от 20—30 сантиметров до 3—5 метров обычны. Здесь произрастает большое количество видов, главным образом листостебельных мхов из семейств Amb­lystagiaceae иFontilaceae. Они практически повсеместны.

Говоря о водных мхах и вообще водных мохообразных, заметим, что почти все они растут лишь в пресной воде. В морской воде бриофиты почти полностью отсутствуют. Одним из немногих исключений является Fontinalis anti-pyretica, встречающийся в Балтийском море, вода которо­го, как известно, отличается большей опресненностью. В пресной воде указанный вид распространен чрезвычай­но широко. Но в то же время мхи (именно мхи) сравни­тельно широко распространены на прибрежных скалах, в непосредственной, близости от воды, на участках, регу­лярно орошаемых брызгами морских волн. Таких видов во всяком случае несколько десятков. Не вынося полного погружения в морскую воду (это характерно для боль­шинства высших растений), многие виды бриофитов спо­койно переносят обильное и постоянное увлажнение ею.

Полная и постоянная погруженность в воду — это одно крайнее значение фактора влажности, один полюс. Дру­гой — почти лишенные воды местообитания — пустыня. Да,мохообразные растут и в пустынях! Не так уж их там много, но есть. Один из наиболее обычных и распростра­ненных пустынных мхов — Tortula desertorum. Он часто встречается в песчаных пустынях, покрывая местами тер­риторию на 40—70 и даже на 90%! О том, насколько этот вид массовый и какое значение он имеет в образовании растительности Средней Азии, можно судить по такому факту. Ассоциации с господством Tortula desertorum так широко распространены, что даже нашли отражение на геоботанических картах, и не только на крупномасштаб­ных. Так, в «Атласе Узбекской ССР», например, на кар­тах растительности показаны ценозы с господством пустынной тортули.

Кроме собственно пустынь мохообразные, главным об­разом листостебельные мхи из семейств Pottiaceae, Tricho­stomaceae и Grimmiaceae, растут на скалах в пустынных областях. Влаги здесь так же мало.

Ну и, конечно, мохообразные встречаются (и часто в изобилии) на всех возможных переходных территориях от воды до безводных пустынь и сухих пустынных скал.

Обратимся теперь к такому важному экологическому фактору, как свет. И здесь — на одном полюсе максималь­ная и постоянная освещенность (в тех же пустынях и на пустынных скалах), а на другом — тоже очень большая и постоянная затененность, например в тропическом лесу или в пещерах. В тропических лесах бриофиты растут в условиях освещения примерно в 150—200 раз более слабого, чем полное освещение тех же широт.

В условиях крайне слабого освещения, чуть ли не в полной темноте, растут листостебельные мхи в пещерах. В 1977 году дальневосточный бриолог В. Я. Черданцева и автор настоящей работы, исследуя Макрушинскую пе­щеру, находящуюся в Южном Приморье, обнаружили там несколько видов листостебельных мхов. Мхи Timmia me­gapolitata и Mnium stellare встречались на расстоянии до 20 метров от входа, а максимальное удаление от входа Amblystegiella jungermannioides составило 30 метров. Без фонариков передвигаться в пещере было невозможно. Но нельзя сказать, что названные мхи выглядели угнетенно. Нет. Обычные, нормально развитые экземпляры. Заметим, что какие-то специально пещерные мхи среди них отсут­ствовали. Впрочем, их и на всем земном шаре вряд ли на­берется больше 3—5 видов. Все перечисленные виды пре­имущественно встречаются вне пещер. И в нашем случае Timmia megapolitata росла не только в пещере, но и возле входа в нее, с наружной стороны.

В условиях постоянного недостаточного освещения у некоторых видов мхов выработались чрезвычайно свое­образные приспособления для улавливания самых скуд­ных количеств лучистой энергии, которые достигают дна пещер. Широко известным в этом отношении, можно ска­зать, классическим примером является Schistostega pen­nata. Она имеет долгоживущую протонему, пластинка ко­торой всегда ориентирована перпендикулярно направле­нию лучей света. Состоит пластинка из линзовидных кле­ток, которые преломляют лучи света и фокусируют их на сконцентрировавшиеся возле задней (по отношению к источнику света) стенки хлоропласты. Часть света при этом отражается от задней стенки клеток протонемы (рис. 10). В результате протонема светится или, точнее, поблескивает нежным золотисто-зеленым светом. Он очень хорошо заметен в полумраке пещер, в затененных нишах среди скал или в густых хвойных лесах — словом, там, где растет Schistostega pennata.

Детали строения "светящихся" мохообразных

Детали строения «светящихся» мохообразных

Свечение это чрезвычайно эффектно и производит сильное впечатление.

Свечение протонемы Schistostega pennata известно на­родам Европы (где этот вид распространен сравнительно широко) с очень давних пор. Оно послужило источником, основой для множества легенд и мифов, рассказывающих о таинственных   золотых   кладах,   не   дающихся в руки.

Вот что писал об этом А. Кернер [1903, с. 385—386] в знаменитой книге «Жизнь растений»: «Это свечение, прекращающееся в тот же момент, когда светящийся предмет выносят из пещеры на яркое солнце, настолько поражает наблюдателя, что становится понятным, откуда произошли сказки о шаловливых гномах, о пещерных ду­хах, показывающих жадным смертным золото и алмазы. Восхищенные кладоискатели с восторгом принимаются за работу, но гномы готовят им сильное разочарование: когда открывают мешки с нарытым второпях пещерным кла­дом, то вместо, самоцветных камней из иих вываливается грязная земля».

Схистостега неодинока в своем необыкновенном «уме­нии» действовать подобно увеличительному стеклу, фоку­сируя рассеянный свет, часть которого при этом отража­ется и создает эффект свечения. Не так. давно выяснилось, что этими способностями, основанными на очень похожем строении протонемы, обладает австралийский мох Mittenia plumula. Растет этот вид в условиях, аналогичных тем, при которых растет схистостега. Протонема его долго­живуща и тоже светится.

Известно это явление и среди печеночников. По край­ней мере, два вида Cyathodium cavernarum и близкий к нему С. smaragdium обладают способностью «светиться» вследствие преломления и отражения попадающих на по­верхность слоевища лучей света. Клетки поверхностного слоя прозрачные и линзовидные, по форме очень похожие на клетки протонемы схистостеги (см. рис. 10). Встреча­ются эти «светящиеся» печеночники в пещерах, главным образом в тропиках, но один из них — Cyathodium smarag­dium отмечен и за пределами тропиков, па юге Японии (о-в Кюсю).

Не является для мохообразных препятствием и меняю­щееся в широких пределах в течение вегетационного се­зона освещение. Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь Много света, летом — глубокая тень. Бриофитов в широколист­венных лесах, притом самых разнообразных, уйма.

Не составляет исключения и температура. Коротко охарактеризованное выше географическое распростране­ние мохообразных показывает, что амплитуда значений температуры, при которой растут мохообразные, так же велика, как и амплитуда других экологических факторов. Устойчивость к очень различным значениям температуры явилась одним из важнейших моментов, обеспечивших этой группе растений широкое распространение по всему земному шару.

Вот почему мы находим мохообразные и в экватори­альных лесах, и в холодных арктических и антарктиче­ских пустынях, и близ линии вечных снегов на высочай­ших горных системах мира.

Одним из «трудных» местообитаний, мало пригодных для жизни растений, являются вода и берега термальных источников, особенно обильных и мощных в районах, где активно проявляется вулканическая деятельность. В на­шей стране это главным образом Дальний Восток: Кам­чатка, Курильские острова, отчасти Чукотка. И здесь, на берегах; горячих ключей и в них самих, при постоянном обильном увлажнении водой, имеющей температуру не менее 40—45°С, встречаются мхи и печеночники. Один из печеночников Solenostoma thermarum на Южных Кури­лах, по нашим наблюдениям, как раз и приурочен к та­ким условиям и нигде более (в пределах Южных Курил) не встречается. Обычно лишь по берегам горячих источ­ников растет он и в Японии. Довольно хорошо чувствуют себя при постоянном подогреве сфагны. В Исландии не­которые из них растут в воде, температура которой может достигать 65°С! Примерно при такой же температуре они встречены и на Южных Курилах. При более высоких, до­стигающих 70—80°С, растут только водоросли. Высших растений нет. Но мохообразные, как видим, недалеко .от­стали от водорослей.

В начале главы уже шла речь о том, что мохообразные встречаются при тех крайних значениях экологических факторов, при которых еще возможна жизнь высших ра­стений или даже вообще любых растений. При крайних значениях любого экологического фактора мохообразные идут дальше всех остальных высших растении. Часто ря­дом с бриофитами встречаются также водоросли и лишай­ники. Последние нередко идут дальше мохообразных. Так, лишайники составляют предел растительной жизни в наи­более холодных, а также наиболее сухих местах, а водо­росли — в наиболее, горячих источниках. Но на втором месте после них мы видим мохообразных, оставивших по­зади все остальные отделы растений. Именно мохообраз­ные являются единственными представителями высших растений в ряде районов Арктики, Антарктики и в наи­более высоких горных системах.

Необыкновенно многообразны и потому трудно под­даются перечислению субстраты, на которых селятся бриофиты.

Ну, конечно, прежде всего, как всякие «порядочные», «нормальные» растения, мохообразные поселяются на почве. Но, вообще говоря, напочвенных видов бриофитов как раз очень немного. Большинство их растет на совсем других субстратах, подчас даже кажущихся неприемле­мыми для растений,   Но то,   что  непригодно для других высших   растений,   легко  используется  мохообразными.

Рассмотрим (конечно, коротко) некоторые из этих суб­стратов. Это не только интересно, но и поучительно и яв­ляется хорошей иллюстрацией известного положения: природа не терпит пустоты.

О воде мы уже говорили. Понятно, «вода» в смысле «субстрат» звучит несколько странно, но в отношении водных растений, полностью погруженных в нее, можно, вероятно, говорить о воде именно как о субстрате. Кроме чисто водных (плавающих и погруженных) есть немало видов мохообразных, ведущих полуводный образ., Это мно­гие болотные виды, растущие в постоянно переувлажнен­ных местах, а также виды, растущие на берегах речек и ручьев и на камнях в иХ руслах. Колебания уровня во­ды приводят к тому, что такие виды оказываются по­переменно то погруженными в воду, то полностью вышед­шими из нее, то наполовину в воде, наполовину в воздухе. В таком же положении оказываются и многие виды, ра­стущие в неглубоких, часто пересыхающих лужах.

Скалы представляют собой целый конгломерат различ­ных субстратов, так как сложены различными горными породами, по-разному ориентированы по отношению к странам света и т. д. На скалах есть сравнительно по­логие участки, прикрытые более или менее мощным слоем гумуса. Есть мелкие расщелины и трещины, заполненные небольшим количеством гумусного, мелкоземного или щебнистого материала. И всюду поселяются мохообразные. Находят они себе место и на поверхности камней. И не только на горизонтальной, на которой всегда есть какое-то количество гумуса или мелкозема, но и на крутонак­лонной, вертикальной и даже нависающей, как бы опро­кинутой. Никакого гумуса, мелкозема здесь, понятно, нет и быть не может. Голый камень. Но и это не препятствие для мохообразных. На совершенно обнаженной поверхно­сти камня тоже растут мохообразные, чаще всего листостебельные мхи. Целый букет семейств имеет здесь своих представителей и нередко массовых. Наиболее широко представлены семейства Grimmiaceae, Trichostomaceae n Pottiaceae.

Растущие на поверхности камней мхи имеют в основ­ном две формы роста — мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно при­жимающиеся к субстрату коврики-дерновинки из стелю­щихся по субстрату и чуть ли не вдавленных в него стеблей с отходящими от них более или менее перпендикуляр­но ветвями. В обоих случаях растение отыскивает и ис­пользует крохотные, подчас микроскопически мелкие углубления в камне, в которых скапливаются опять же почти микроскопические количества гумуса или хотя бы пыли. Обнаженная поверхность камней только для нево­оруженного глаза кажется однородной, гладкой и плот­ной. На самом деле ее верхний слой толщиной, может быть, всего в несколько миллиметров всегда несколько нарушен. Он пористый. Между частицами камня есть кро­хотные пустоты. Они заполнены воздухом, пылью, расти­тельными остатками. Сюда-то и внедряются ризоиды мхов. Вот почему растущие на поверхности камней бриофиты не удается вполне отделить от субстрата — или растение обрывается, или к нему пристают мелкие, как песчинки, частички разрушенного камня.

На поверхности камня, где растение испытывает де­фицит влаги и питательных веществ, условия для его жизни крайне неблагоприятны. Не случайно только мохо­образные и лишайники  могут  здесь  найти себе  приют.

Велико разнообразие субстратов, на которых поселя­ются мохообразные в лесах. На почве, как уже говори­лось, растет сравнительно небольшое число видов. Но зато в хвойных (в так называемых моховых) лесах напочвен­ный покров, образованный мхами и прежде всего такими видами, как Hylocomium splendens и Pleurozium schre­beri, может создавать сплошной ковер мощностью (высо­той) в 10—12 сантиметров, а нередко до 15—20. Прости­раются такие леса в таежной полосе, особенно в Сибири, на десятки, сотни и тысячи километров. Сплошной мохо­вой, покров бывает развит также в горных тропических и субтропических лесах.

Широко используют мохообразные в качестве субстра­та для поселения гниющую древесину. Ее всегда много в любом лесу. Это пни, опавшие ветви, а главным образом лежащие на земле стволы деревьев, упавших от старости или чаще вывороченных ветром. Таких деревьев особенно много в горных районах, где слой почвы довольно тонок и корневая система имеет поверхностное расположение.

В зависимости от степени разложения древесины ме­няется видовой состав поселяющихся на ней мохообраз­ных. Одни виды тяготеют к сравнительно свежей, только начинающей гнить древесине, другие, напротив, пред­почитают последние стадии разложения, когда древесина становится очень рыхлой, легко рассыпается и постепен­но смешивается с почвой. Третьи занимают промежуточ­ное положение. С гниющей древесиной связаны сотни различных видов листостебельных мхов и печеночников из самых различных порядков и семейств, Объединяет их всех частичный сапрофитизм и более или менее ясно вы­раженная  мезофитностъ.   Называются они  эпиксилами.

Еще один субстрат, заселяемый мохообразными в ле­су,— стволы и ветви живых деревьев и кустарников. Посе­ляющиеся на них мохообразные называются эпифитами.

Эпифитность широко распространена в растительном мире. Вероятно, каждый наслышан об эпифитных тропи­ческих орхидеях, об эпифитных папоротниках и различ­ных других, произрастающих главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках.

Эпифит использует другое растение лишь как место прикрепления, но не живет за его счет. Это не паразит. Он использует гумус, накапливающийся в трещинах коры дерева, влагу, стекающую по стволу во время дождя или выпадающую в виде росы.

Два фактора резко ограничивают распространение эпи­фитов — температура, и влажность. Сидящий на стволе дерева в нескольких метрах от земли эпифит, как прави­ло, не может быть прикрыт на зиму сколько-нибудь мощ­ным слоем снега и вынужден зимовать, так сказать, «на открытом воздухе», без снежной шубы, которая, как из­вестно, хорошо защищает растения от холода. Это резко уменьшает шансы на произрастание эпифитов в холодных областях, например в таежной полосе. И здесь мы видим полное отсутствие эпифитов среди цветковых растений и почти полное — среди папоротников. Мохообразные же как растения значительно более выносливые сохраняются. Но здесь наблюдаются многие особенности по сравнению с тропическими и субтропическими лесами, даже с широ­колиственными лесами умеренной зоны.

В тайге мохообразных эпифитов мало. Мало и в том смысле, что видов небольшое число, и в том, что обильно­го, массового развития они не имеют. Кроме того, очень заметно снижен верхний предел, до которого эпифиты поднимаются по стволу дерева. Резко тяготеют они к основаниям и нижним частям стволов, то есть к участкам, которые на зиму закрываются снегом. Наши наблюдения показали, что большинство мохообразных эпифитов, встре­чающихся в тайге, зимуют под снегом.

Ряд видов, которые в более южных и соответственно более теплых кралях растут в лесах в качестве эпифитов, в тайге переходят со стволов и ветвей деревьев на скалы, поверхность камней. Это позволяет им зимовать под снегом.

Эпифиты почти всю необходимую для них влагу полу­чают из атмосферы (дождевая вода, роса, туманы), а не из субстрата, почти лишенного влаги. Поэтому водоснабже­ние для них по степени влажности стоит на первом месте. И хотя большинство эпифитов, во всяком случае эпифит­ных мохообразных, весьма скромны, в потреблении влаги, все же совсем без воды и они обходиться не могут. От­сюда резкое и безусловное тяготение эпифитов к влажным районам. В тайге влажные районы важны для эпифитов вдвойне — летом они обеспечивают их водой, зимой— за­крывают снегом. Снеговой покров во влажных районах более мощный, рано устанавливается и поздно разруша­ется.

В районах наиболее массового и обильного развития эпифитов (влажные тропические и субтропические леса) они встречаются на подавляющем большинстве стволов деревьев, густой шубой закрывая весь, периметр ствола, и идут От его основания до первых ветвей, нередко более или менее далеко проникая в глубь кроны. В особенности много эпифитов на верхней стороне наклонных ветвей. Верхний предел распространения их проходит в этих слу­чаях на высоте нескольких десятков метров от земли.

В широколиственных и смешанных лесах умеренной зоны эпифитов меньше и по числу видов, и по массе. Но и здесь в наиболее благоприятных местах (например, на Кавказе и в некоторых районах юга советского Дальнего Востока) эпифиты еще очень обильны. Они могут встре­чаться почти на каждом стволе дерева. В виде прерыви­стых полуцилиндрических лент (охватывающих примерно половину периметра ствола) эпифиты часто поднимаются высоко вверх по стволу, нередко до первых ветвей, на высоту, превышающую 8—12 метров.

Пожалуй, наиболее замечательны среди эпифитов и производят наиболее сильное впечатление свисающие формы.   Они напоминают хорошо   известные   свисающие лишайники-бородачи из рода Usnea, только не бывают никогда такими длинными. Длина прядей эпифитных мхов, как правило, не превышает 30—40 сантиметров, обычно меньше. Они Чрезвычайно колоритны и придают лесу какую-то мрачноватую таинственность. Появление в таком лесу сказочных персонажей воспринялось бы как нечто вполне естественное.

Встречаются свисающие эпифиты главным образом в тропиках и субтропиках. Изредка заходят они в преде­лы распространения широколиственных лесов умеренной зоны. В Советском Союзе свисающие эпифитные мхи мож­но встретить на Кавказе — на Черноморском побережье, в Ленкорани, а также на юге Дальнего Востока — в юж­ной части Приморского края и на Южных Курилах. В Южном Приморье свисающие пряди образуют три вида: Leucodon pendulus, Haplohymenium flogelliforme и иногда Boulaya mittenii. На Курильских островах встречается последний вид.

Число эпифитных видов мохообразных на земном ша­ре велико и составляет несколько сот, вероятно, значи­тельно больше 500. Эпифиты есть среди представителей всех трех классов мохообразных.

И совсем уж удивительный субстрат, на котором тоже поселяются мохообразные,— листья. Разумеется, листья вечнозеленых растений: у листопадных срок жизни листь­ев короток,— всего один сезон, большинство же мохооб­разных — многолетники.

Большинство живущих на листьях мохообразных (они называются эпифиллами) — печеночники, среди них пре­обладают представители семейства Lejeuneaceae. На зем­ном шаре эпифилльных видов, вероятно, несколько сот. Только на юге Китая, по данным китайского бриолога П. Чена, насчитывается 71 вид эпифилльных печеноч­ников.

Так как вечнозеленые растения в основном жители тропиков и субтропиков, то и эпифиллы тоже обитатели далекого юга. Так, во всяком случае, считалось до послед­них лет. Но в 1973 году канадские бриологи Д. Витт, М. Остафичук и И. Бродо опубликовали сенсационное сообщение о находке эпифилльных мохообразных далеко за пределами не только тропиков, но и субтропиков, на 49° северной широты. Любопытно, что эпифиллами оказа­лись не какие-либо экзотические виды, а довольно обыч­ные,  сравнительно   широко   распространенные в Канаде в качестве эпифитов. Это были три вида листостебельных мхов из рода Orthotrichum и один печеночник. Один из листостебельных мхов Orthotrichum speciosum широко распространен и в Советском Союзе. Росли все эти виды на хвое туи Thuja plicatula. Вечнозеленых лиственных деревьев в тех краях нет.

После этой находки можно было предположить, что эпифиллы, вероятно, произрастают и в других районах умеренной зоны, по крайней мере в наиболее влажных и теплых, но пока там не выявлены. Одним из таких рай­онов является юг советского Дальнего Востока. Здесь и тепло и влажно. Автору довелось там работать в течение ряда лет. Совместно с В. Я. Черданцевой мы предприня­ли специальные поиски эпифиллов. Наиболее вероятным нам казалось обнаружение их на листьях таких хвойных деревьев, как пихта цельнолистная и тис остроконечный, а также на листьях вечнозеленых лиственных кустарников скиммии, падуба и некоторых других. Искали и на мате­риковой части, и на островах — Попова, Петрова, Южном Сахалине, Итурупе, Кунащире, Шикотане. Как ни стран­но, наши поиски не дали результатов. Эпифиллов мы так и не нашли. Не хочется думать, что плохо искали. И в то же время как-то не очень верится (после находки канад­ских бриологов), что эпифиллов действительно нет на Дальнем Востоке. Как знать, может быть, последующим бриологам повезет больше, и они найдут эцифилльные мхи или печеночники. Острова юга советского Дальнего Востока кажутся, несмотря на неудачу наших поисков, все же довольно перспективными в этом отношении.

Еще одно удивительное местообитание. Тоже лесное. Листья многих тропических эпифитов из семейства бромелиевых (это покрытосеменные растения) смыкаются своими основаниями, образуя воронку, в которой всегда находится вода. Вы думаете, мохообразные «прошли ми­мо» такого удобного местообитания? Ничего подобного. В воде воронок тоже живутмохообразные: мох Philophyl­lum tenuifolium.

Мы привели немало приме ров. довольно неожиданной экологии мохообразных, проявляющейся, в частности, в субстратах, на которых эти растения поселяются.

Но, пожалуй, наиболее экстравагантным субстратом из всех, что использованы бриофитами, являются ракови­ны живых (заметьте: живых!) пресноводных моллюсков. Это довольно крупные двустворчатые моллюски из северо-американских родов Quadrula и Lampsilis, несколько на­поминающие нашу беззубку. Именно на них поселяются, живущие в воде Fissidens. fontanusи Leptodictyum ripari­um. Прямо как актиния на раковине рака-отшельника. Но актиния все-таки животное, хотя и неспособное к само­стоятельному передвижению, а тут растения! Зачем им надо передвигаться? Кажется, эти два вида из родов Fis­sidens и Leptodictyum единственные среди всех растений (высших — во всяком случае), местообитания которых, способны самостоятельно передвигаться.

Кроме раковин моллюсков, этот вид фиссиденса растет еще и на другом животном субстрате, правда, неподвиж­ном,— пресноводных губках. А еще один вид из этого же рода —Fissidens brachypus — растет уже исключитель­но на губках (тоже пресноводных), причем только одного вида — Metania reticulata. Обитает эта пара в тропиках Южного полушария, бассейне Амазонки. Леса, в которых живут губка и мох, ежегодно на несколько месяцев зали­ваются водой. И мох, и губка оказываются в нее погру­женными.

И еще пример очень своеобразного субстрата и соот­ветственно очень своеобразной экологии. Это семейство Splachnaceae. Представители его растут на субстратах жи­вотного происхождения. Это ~ экскременты самых раз­личных животных, как диких, так и домашних, хищных и травоядных, погадки (отрыгнутые хищными птицами комочки непереваренной пищи). Все эти субстраты в ус­ловиях теплого, а тем более жаркого климата очень не­долговечны и быстро разлагаются. Представители на­званного семейства заметно тяготеют к территориям с прохладным или .даже холодным климатом — это. сред­ние и высокие (арктические) широты, а также горы. На­пример, на Тянь-Шане сплахновые произрастают только высоко в горах, чаще выше верхней границы леса.

Представители семейства Splachnaceae не селятся на субстратах без разбора. Можно наблюдать, как опреде­ленные виды явно предпочитают одни субстраты и избе­гают или, во всяком случае, не селятся на других. Как сказал Кернер [1903]: «Некоторые мхи очень упрямы при выборе субстрата».

Так, наиболее обычные и наиболее распространенные виды рода Splachnum — Sp. rubfum и S. luteuni — связаны с пометом домашних животных, главным образом коров и лошадей. Потому и встречаются почти исключительно вблизи населенных пунктов. Если же они произрастают на значительном удалении от ближайших сел и выпасов, на расстоянии, например, внесколько десятков километ­ров от них, в малонаселенных горных местностях, то поч­ти всегда оказывается, что где-то совсем рядом проходит вьючная тропа. Значит, есть конский навоз. В Арктике оба вида чаще всего связаны с пометом северного оленя.

Довольно обычный в высокогорьях Саян и других гор­ных систем Южной Сибири Tetraplodon urceolatus произ­растает главным образом на помете северного оленя — и дикого, и домашнего, а в горах Европы — на помете серн, коз и овец.

Два других вида из этого же рода — Tetraplodon ab­gustatus и Tetraplodon mnioides — менее требовательны к характеру субстрата и поэтому наиболее широко рас­пространены. Они встречаются на помете медведя и дру­гих лесных животных (в основном хищных), на погадках, экскрементах человека.

В Гималаях сплахновые произрастают большей частью на высотах более 3500 метров над уровнем моря. Часть видов, например, такие как Tetraplodon mnioides и Т. аn­gustatus, а такжеTayloria nepalensis, приурочены глав­ным образом к помету яков.

Замечательна экология эндемичпого для Альп вида Tayloria rudolfiana. Вот что пишет о нем уже цитирован­ный нами Кернер [1903, с. 115]: «Обыкновенно он растет на ветвях старых дерев, особенно старых кленов, в суб­альпийской полосе, и можно было бы подумать, что он относительно своего субстрата образует исключение между другими Splachnaceae. Но если присмотреться ближе, то мы убедимся, что и этот мох живет только на разлага­ющихся испражнениях животных. Именно, мы всегда на­ходим в субстрате остатки измельченных мышиных и птичьих костей, и не может подлежать сомнению, что эта Tayloria избрала местом поселения испражнения, отло­женные хищными птицами на ветвях старых деревьев».

Площадь, занимаемая субстратом, на котором поселя­ются представители семейства Splachnaceae, ничтожна. Для того чтобы не промахнуться, эти растения или долж­ны производить совершенно баснословное количество спор в надежде, что хотя бы совсем крохотная часть их по­падет в нужное место, в нужные условия, или выработать какой-то механизм, который обеспечивал бы умеренному количеству спор возможность «точного попадания». Ясно, что путь «прицельной стрельбы» экономически гораздо более выгоден. Да и к тому же более надежен. Неудиви­тельно, что Splachnaceae пошли именно по нему.

Но как это осуществляется? Каким образом споры мо­гут попасть с одной кучи помета на другую «прицельно», не разлетаясь вокруг?

Происходит все точно так же, как и перенос пыльцы у цветковых растений — с помощью чужого труда, труда насекомых. Возле разлагающихся животных остатков всегда много насекомых, в том числе навозных мух. По­сещая эти участки, насекомые не могут миновать и расту­щие на них мхи. Тем более, что последние для привлече­ния насекомых украшают себя чрезвычайно эффектными коробочками с крупной (до 1 сантиметра в диаметре) рас­ширенной нижней частью (гипофизой), окрашенной в яр­кие красивые тона — желтый, пурпурно-красный или фио­летовый.

Для большей заметности коробочки помещены на очень высокие ножки и значительно приподняты над по­верхностью почвы. Ножка Splachnum luteum, например, может—достигать в высоту 15 сантиметров. Это рекорд среди мохообразных!

Но это еще не все. Для полной гарантии посещения насекомыми коробочки некоторые представители семей­ства издают различные запахи. Так, коробочки Splachnum ampullaceumпахнут молочной кислотой, S. luteum — бути­ловыми соединениями.

А дальше все ясно. Перелетая с одной кучки помета (или с одной погадки) на другую, насекомые разносят споры сплахновых. Споры эти, как и надо было ожидать, клейкие и пристают к лапкам насекомых. Так и происхо­дит то самое «точное попадание» спор в нужное место, о котором говорилось, выше.

Кстати, Splachnaceae — единственное во всем отделе мохообразных семейство, прибегающее для распростране­ния спор к помощи насекомых. Все остальные надеются главным образом на ветер, точнее, на воздушные течения.

Поселяясь на животных остатках, сплахновые способ­ствуют их скорейшему разложению и тем самым выпол­няют полезные санитарные функции. Представители этого семейства считаются полусапрофитами. Ну, на сколько процентов они сапрофиты, а на сколько автотрофы, как все остальные зеленые растения, сказать, конечно, нелег­ко. Но во всяком случае несомненно, что среди мхов, где частичный сапрофитизм сравнительно нередок, сплахно­вые — в первых рядах. Более сапрофитными, чем они, являются, может быть, еще виды родаBuxbaumia, часто растущие на гниющей древесине.

Это среди мхов. Но вообще среди мохообразных есть один вид, питающийся практически полностью сапрофит­но. Это слоевищный печеночник Cryptothallus mirabilis — единственный среди мохообразных вид, лишенный хроло-филла. Растет он в лесах и на болотах под слоем мхов, (наиболее часто это различные виды сфагнов) или подстилки из отмирающих растительных остатков, на кислых субстратах. Свет сюда почти не проникает, и фотосинтез невозможен.

Но всем этим разнообразие используемых мохообраз­ными субстратов не исчерпывается. Бриофиты живут еще в дуплах деревьев и кустарников, на старых бетонных со­оружениях, включая развалины военных укреплений, на деревянных крышах домов. И так далее.

А одна группа мхов (их около 20 видов), кажется, без всяких кавычек может быть названа бессубстратной. Это те виды, которые могут отрываться от субстрата и свобод­но переноситься ветром. Обычно это виды, имеющие подушковидную форму. Встречаются они главным образом на открытых местах. Оторвавшись от субстрата, такая подушечка из-за меняющейся ориентации в пространстве получает возможность расти во все стороны и со време­нем становится более менее сферической. Поэтому бес­субстратные мхи чаще всего называют моховыми шари­ками. В общем это нечто вроде перекати-поля. Только перекати-поле отрывается от субстрата и пускается в сво­бодное путешествие в конце вегетационного сезона, когда растение подсыхает и отмирает. Путешествует отмершее растение. А моховой шарик живой. Внутри него бывает небольшой камешек, вместе с которым он когда-то ото­рвался от субстрата, или перок. Нередко центральная часть шарика отмершая. Так что какой-то минимум пита­тельных веществ шарик перетаскивает на себе или, точ­нее, внутри себя, А влагу получает из атмосферы. Или из того участка субстрата, на котором ои временно оста­новился. Таким участком может быть и поверхность лед­ника! Так как мох темнее льда, он больше нагревается, лед под ним слегка протаивает, и мох оказывается в не­большом углублении. При этом он, понятно, увлажняется.

Моховые шарики могут образовывать виды, растущие, как уже говорилось,   главным образом на открытых ме­стах. Но образуют их в виды, растущие в лесах. Отмечены такие моховые шарики в. Арктике, в Субарктике и Суб­антарктике, в умеренных широтах обоих полушарий. Дру­гими словами, распространены они довольно широко.

Обычные размеры моховых шариков 6—9 сантиметров в диаметре (или в длину, есть форма шарика не вполне сферическая).. Максимальный размер около 15 санти­метров.

Кроме моховых шариков «свободный образ жизни» (без прикрепления к субстрату) могут вести еще несколько видов лишайников, в том числе и знаменитая «манна не­бесная». Все остальные растения всю жизнь прикованы к одному месту. Путешествовать могут или их отмершие части, или семена и споры.

***

Вот так в кратком изложении выглядит географиче­ское распространение и экологическое распределение мохообразных, О насекомых в начале главы мы упомяну­ли не случайно — по способности проникать в любую «щель», по необозримости географического распростране­ния и необъятности экологических условий, при которых могут жить мохообразные, их вполне можно сравнить именно с насекомыми. Конечно, такое сравнение условно уже хотя бы потому, что насекомые — животные и мно­гие стороны их жизни регулируются другими законами. Но зато такое сравнение дает представление о масштабах географического распространения мохообразных, объяс­няя вместе с тем, почему при столь широком распростра­нении мохообразные в общем малозаметны.