5 лет назад
Нету коментариев

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосо­мы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей то­го или иного вида.У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хро­мосом — признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал ши­роко и интенсивно изучаться во всех группах органическо­го мира. Это привело к созданию нового раздела в био­логии — кариосистёматики.  Особенно  широкое    развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изу­чение хромосомного аппарата    способствовало    решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих кле­точное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занима­ются давно и основательно. Главное внимание было уделе­но хромосомным числам. К настоящему времени опреде­лены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 про­центов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосом­ные числа определены более чем у 1500 видов, у пече­ночников—примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, рас­пределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом.  Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же ка­сается тропиков,  Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело. обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа опре­деляются главным образом во время мейоза, при обра­зовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое раз­множение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это глав­ным образом верхоплодные мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах про­цент видов, у которых определено хромосомное число, до­вольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного чис­ла производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы опре­делялись несколько  раз,  разными исследователями  и  с различных территорий, не так уж много.

Тех 9—10 процентов видов, у которых определено хро­мосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов, уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня;

Эта картина в основных своих, наиболее главных, ча­стях, близка той, что наблюдается среди остальных выс­ших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплои­дию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоид­ные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и Ее близко родственных форм.

Но кое-что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй самая большая неожиданность — суще­ственные различия в поведении хромосом у представите­лей разных классов мохообразных и даже подчас в пре­делах одного класса. Наиболее ясно эти различия высту­пают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхо­плодными листостебельными мхами — с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно   постоянными.   Удивительно, постоянны  они  у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых опре­делено  хромосомное   число,   оно   оказалось   одинаковым и  равным — в  гаплоидном  исчислении — девяти  (n=9)Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанцие­вых  или  юнгерманниевых,  имеет  ли   он  слоевище  или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние — все равно, почти у всех у них с поразительным и не  очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять… Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по край­ней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из-за просмотра одной из хромосом (харак­теризующейся малыми размерами так называемой микро­хромосомы); Если это  действительно так, то и число И процент печеночников с одинаковыми хромосомными чис­лами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рас­сматривается как один из наиболее примитивных мохо­образных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наимень­шему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых расте­ний — как низших, так и высших — 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4   у   Takakia,   36 — у   некоторых   видов   родов   Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут счи­таться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии — в подавляющем большинстве слу­чаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень — тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уров­ня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным обра­зом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии край­не редки.

Большим однообразием характеризуются, как было указано, хромосомные числа бокоплодных листостебельных мхов. Только у них в отличие от печеночников и антоцеротовых, где наиболее часто встречаются числа 9, 5 и 6, самым «любимым» числом является 11. Но здесь однообразие все же не столь велико, как в классе печеночников. Число видов, имеющих 11 хромосом, не пре­вышает двух третей. Более часты, чем у печеночников, случаи полиплоидии, чаще встречаются хромосомные ра­сы. В большинстве случаев хромосомных рас в пределах вида не более двух — с основным (моноплоидным) и ди­плоидным наборами хромосом. Очень редко, однако, встре­чаются и триплоидные расы. Максимально высокий уро­вень плоидности, как и у печеночников,— тетраплоид. Но тетраплоиды — это уже виды, тетраплоидных рас практи­чески нет.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплоидных мхов: 5 — в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygia­ceae), Acanthocladium. (семейство Sematophyllaceae), Rhy­tidiadelphus(семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 — у двух видов из семей­ства Amblystegiaceae —Amblystegium serpens и Leptodi­ctyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число — 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены сре­ди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо большую пестроту и боль­шее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотрен­ных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплои­дов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов — октоплоидов.

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66, Пять хромосом имеют представители трех родов, относя­щихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissiden­taceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogoniuna (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз — у очень широ­ко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее   широко   распространены   у   верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также чис­ло 7, в семействе. Polytrichaceae оно является основным. Отмечено,  что  число  7  и  производные  от  него  6  и  8 (а  также кратные ему при полиплоидизации числа  14, реже 21 и 28)  связаны  преимущественно  С- порядками, имеющими нечленистые  зубцы перистома  (Polytrichales, Buxbaumiales,  Tetrapbidales).  В  порядках  с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семей­ствами и родами, имеющими простой перистом. В подклассе андреевых мхов хромосомные числа одно­образны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Определенное   своеобразие  наблюдается  в  кариотипе подкласса сфагновых мхов (он представлен одним родом Sphagnum). Числа — хромосом здесь очень однообразны: это 19 и — у сравнительно небольшого числа диплоидов,— 38 хромосом. Но дело не в постоянстве. Мы его уже ви­дели в других группах мохообразных. Дело в добавочных к основному составу хромосом микрохромосомах. Это очень мелкие хромосомы (примерно в 10 раз меньше са­мой мелкой хромосомы основного состава) с несколько особым поведением. Микрохромосомы встречаются у мно­гих видов бриофитов, но лишь в подклассе сфагновых мхов они — непременная н обязательная часть хромосом­ного набора всех видов. У 19-хромосомных видов микро­хромосом обычно 2, реже 4, у 38-хромосомных — 4, иног­да 8, совсем редко 5.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относят­ся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообраз­ных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые,  внутриродовые   и   внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромо­сомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноилоидной и диплоидной. Та­ких видов около 100. Около трети этого количества пред­ставлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — трипло­ид). К числу таких принадлежит и довольно широко рас­пространенныйAtrichum undulatum из семейства Poly­trichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами пред­ставлены Atrichum crispulum из того же семейства Poly­trichaceae и с точно таким же набором хромосом в каж­дой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottia­ceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans(семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 33 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выяв­лены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосом­ными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромо­сомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени мор­фологической выраженности, а также о географии и эко­логии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимые друг от друга. Одна­ко между ними бывают и различия. В этих случаях хро­мосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы — как морфо­логически различающиеся, так и неразличимые — не скре­щиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное, размножение. Обмен генетической информацией между различными по­пуляциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.

С географическим распространением и экологией хро­мосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хро­мосомные расы более высокого уровня плоидности возни­кают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то, мере обособлены географически и экологически. Это, од­нако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоид­ные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показы­вает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия — явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30— 40 процентов от кариологически изученных представите­лей класса листостебельных мхов. Как в случае с дипло­идными хромосомными расами, так и с Полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.

Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее — апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь мо­жет перерасти в листостебельное растение. Это растение — гаметофит — имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравни­тельно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь воз­никновения диплоидов (и не только их!) — дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным но отношению к исходному.

Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппа­рате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хро­мосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaero­carpus donnellii).

Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и системати­ческого положения неясных таксонов. Привлекая эти дан­ные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда тра­диционных анатомо-морфологических материалов было не­достаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, наркологические материалы — важный инструмент в работе систематика.