4 года назад
Нету коментариев

Изучение звучания рыб началось в XIX в. История этих исследований изложена в сводках Н. И. Тарасова (I960), Г. А. Малюкиной и В. Р. Протасова (1960) и в работе Шнейдера (Schneider, 1961).

О звучании рыб было известно с давних пор. Первые работы по звучанию рыб относятся ко второй половине XIX в., когда Моро (Moreau, 1864), Дюфосе (Dufosse, 1874) и Зоренсен (Sorensen, 1884) описали звуки и изучили органы, их произво­дящие, у некоторых рыб: морского петуха, карпа, акулы, вьюна, сома, угря и др. До начала второй мировой войны были опубли­кованы работы, посвященные звучанию рыб. Хаксли (Huxley, 1881) описал пищащие звуки, издаваемые сельдями. Тауэр (Tower, 1908), Буркенрод (Burkenroad, 1931), Якобе (Jacobs, 1835) и другие исследователи показали роль плавательного пу­зыря в производстве звуков у Каролинского морского петуха — Prionotus evolansCaranx hipposCynoscion regalis и других рыб. Огромный интерес к звучанию рыб возник во время второй миро­вой войны, когда в связи с массовым применением техники под­водной шумопеленгации встал вопрос о помехах со стороны вод­ных живых организмов. В этот период в США, Японии и других странах были проведены записи и акустический анализ звуков различных рыб Атлантического и Тихого океанов.Исследования­ми Лой и Продфута (Loye a. Proudfoot, 1946), Добрина (Dobrin, 1947), Джонсона, Эвереста и Юнга (Johnson, Everest, Young, 1947), Кнудсена, Ольфорда и Имлинга (Knudsen,Alford, Emling, 1948), Джонсона, (Johnson, 1948), Фиш, Келси и Мобрай (Fish, Kelsey a. Mowbray, 1952), Фиш (Fish, 1954), в которых была ис­пользована военная гидроакустическая аппаратура, было запи­сано и проанализировано большое количество видов рыб. После войны акустической расшифровкой биологических подводных звуков и снятием биоакустических нолей занялись многие страны (США, Япония, Норвегия, Франция, СССР и др.). Так возник раздел гидроакустики — биогидроакустика. Примерно в это же время в связи с задачами рыбной промышленности появились работы Е. В. Шишковой (1958) и А. К. Токарева (1958), посвя­щенные акустическому анализу звуков, издаваемых рыбами Чер­ного моря. Было показано, что различные виды рыб издают раз­личные по частоте и амплитуде звуки. Авторы считали, что, используя эту особенность, можно определять видовую принад­лежность рыб.

Значительные работы были предприняты за рубежом по структуре и функции звуковых аппаратов рыб (Fish, 1954; Mars­hall, 1957; Schneider, Hasler, 1960; Tavolga, 1960; Packard, 1960). Изложенные ниже данные представляют собой систематизацию соответствующих литературных материалов и оригинальных дан­ных по устройству и работе органов звучания рыб и связанных с ними особенностей издаваемых ими звуков.

Все проведенные исследования показывают, что рыбы способ­ны издавать звуки в диапазоне частот от 20—50 гц до 10—12 кгц. Способы и характер звучания у рыб различны. Они могут возни­кать чисто механически, сопутствуя определенным актам (дви­жению, питанию, обмену и т. д.), а также в результате работы специальных звуковых органов.

Звуки, связанные с движением. Обусловлены шу­мами жаберных крышек, хрустом сочленений скелета и гидро­динамическими явлениями. Они видоспецифичны и в некоторых странах с давних времен используются для определения промыс­ловых скоплений. На слух эти звуки воспринимаются по-разно­му. Ставрида, например, издает резкие хрусты, лещ—хрипы, морской карась — щелчки; скопления кильки напоминают гуде­ние, а движение стай сельди — чириканье воробьев.

Первые наиболее серьезные работы по этим звукам были про­ведены Шишковой (1958а, б). Она записала и проанализировала звуки движения скоплений многих черноморских рыб и нашла, что они отличаются по частоте от звуков, возникающих от дви­жущегося судна и трала. Движущийся косяк ставриды, напри­мер, издает интенсивные звуки в полосе частот до 4 кгц,с макси­мумами звуковой энергии, приходящимися на 50 гц, 1,2 кгц, 2,2 кгц. Частота, приходящаяся на 16 кгц, очевидно, является помехой, так как в наблюдениях других авторов (Moulton, 1960) звуки движения оканчиваются на частотах 4—5 кгц.

Характер звукового спектра ставриды и его отличие от спект­ра движущегося судна и трала показаны на рис. 7. Звуки движе­ния скопления рыб, по Шишковой, связаны с гидродинамически­ми явлениями и называются поэтому гидродинамическими.

Спектры гидродинамических звуков движущегося косяка рыб, судна и трала

Спектры гидродинамических звуков движущегося косяка рыб, судна и трала

Гидродинамические звуки образуются в результате срыва вихрей с поверхности обтекаемых тел. Частота таких вихрей прямо пропорциональна скорости потока (движения рыбы) и обратно пропорциональна размеру обтекаемого тела (Красильников, 1954):

F_007

где f — частота в гц;

и — скорость потока в см/сек;

d — характерный размер тела в см;

A(R—численный коэффициент, зависящий от размера рыбы, скорости ее движения и вязкости потока.

Интенсивность гидродинамических звуков, по Д. И. Блохинцеву (1946), пропорциональна шестой степени скорости потока:

F_008

где I — интенсивность звука; v — скорость движения рыбы; k — коэффициент пропорциональности.

Поэтому гидродинамические шумы эффективно излучаются при резких изменениях скоростей рыб (бросках, поворотах и т. д.) и наиболее интенсивны у рыб с плохо обтекаемой боль­шой поверхностью тела.

Звуки рыб, связанные с движением, наиболее резко выражены у стайных и групповых рыб. Резко бросаясь при испуге в сторону или рассыпаясь, стайки рыб издают характерные шумовые звуки. Такие звуки были записаны нами у следующих рыб: орфы, зеле­нушек, молодых особей трески и сайры, ставриды, кефали, хам­сы, леща, карпа, плотвы, карася, верховки, судака, окуня, ко­люшки, атерины, морского карася, смариды, морской ласточки, дании, гуппи и др.

Осциллограммы звуков движения исследованных рыб состо­ят из набора импульсов и имеют между собой много общего. При резких бросках рыб число импульсов в осцилло­грамме увеличивается и возрастает их высота.

На рис. 8 показан общий характер звуков движения стаек карповых рыб.

Звуки движения группы карповых рыб (осциллограмма)

Звуки движения группы карповых рыб (осциллограмма)

Спектр звуков движения исследованных рыб охваты­вает область частот от 20 гц до 5 кгц. Все звуки движе­ния имеют шумовой харак­тер и отличаются невысоким звуковым давлением — 1 — 2 бара. Различия в структу­ре звуков движения у боль­шинства видов заключаются в неодинаковом уровне и расположении по спектру подъема отдельных частот на 5—6дб. Эти различия обусловливаются видовыми и индивидуальными особен­ностями строения HI размеpa тела различных рыб, а также особенностями поведения раз­личных видов: бросками или равномерным движением, количе­ством особей, составляющих данную группу или стаю рыб. Эти особенности в различной комбинации у разных видов влияют на соотношение составляющих звуки движения компонентов (гид­родинамические шумы, хрусты сочленений, шумы от движения жаберных крышек), что и создает определенный характер зву­чания.

В последнее время звуки движения рыб были детально иссле­дованы Моультоном (Moulton, 1960). В море и аквариумах у четырех видов стайных рыб: Anchoviella choerostoma,Caranx latusCruber и Trachinotus palometa были записаны звуки дви­жения рыб, находящихся в спокойном состоянии, при плавании и при мгновенном рассыпании их стай при сильном испуге. Ре­зультаты приведены в табл. 1.

T_001

Из табл. 1 видно, что длительность и частотный состав звуков движения зависят от характера движения рыб. При спокойном движении стай рыб звуки движения имеют различную длитель­ность и составляющие их частоты лежат в полосе до 2,0 кгц. При быстром распадении стай, вызванном испугом или другими при­чинами, продолжительность звуков движения у разных видов ко­леблется от 0,03 до 0,2—0,6 сек., а составляющие частоты лежат в полосе от 0,7 до 2 кгц. Эти особенности звуков движения стай исследованных рыб отражены на зоннограммах (рис. 9). Моуль­тон справедливо отмечает, что звуки движения стай рыб нельзя называть гидродинамическими. В состав звуков движения входят не только гидродинамические шумы, но и шумы, возникающие от движения жаберных крышек и сочленений скелета. Именно по­этому даже при незначительных изменениях скорости движения стай рыб иногда возникают довольно интенсивные звуки.

Звуки движения стай некоторых видов рыб

Звуки движения стай некоторых видов рыб

Таким образом, звуки движения стай рыб обусловливаются двумя компонентами: гидродинамическими шумами и трением подвижных сочленений скелета. Длительность звука зависит от продолжительности двигательного акта, а составляющие частоты лежат в низкочастотной области спектра.

Звуки, связанные с газовым обменом. Многие рыбы (карповые, лабиринтовые и др.) при дыхании и регулиро­вании давления внутри полостей своего тела (плавательный пу­зырь, кишечник) используют атмосферный воздух. Рыбы регули­руют давление внутри плавательного пузыря и кишечника, вы­талкивая воздух из плавательного пузыря в кишечник или из кишечника через рот и анус в воду.

Такие явления наблюдаются как в результате прямого воздей­ствия среды на рыб (увеличение атмосферного давления; резкое сжатие тела зубами хищника), так и в результате ее косвенного влияния (изменение температуры, солености или содержания кислорода).

Проталкивая воздух через узкие отверстия, рыбы создают явление, аналогичное возникающему в свистке. Образующийся звук напоминает слабый писк. Выбрасывая пузырьки воздуха в воду, рыбы создают звуки, напоминающие треск лопающихся шариков. Дюфосе (Dufosse, 1874) отметил такие пищащие звуки у карпа, сома, вьюна, усача, угря и др.; Хаксли (Huxley, 1881) — у сельди, Дикграф (Dijkgraaf, 1932)—у гольяна, Фиш (Fish, 1954) проанализировала подобный звук у угря.

Исследованный нами вьюн (Misgurnus fossilis L.), как из­вестно, использует кишечное дыхание, проталкивая воздух из плавательного пузыря в кишечник и выбрасывая пузырьки воз­духа в воду. Плавательный пузырь вьюна заключен в костную капсулу, образованную костями скелета. При помощи узкого отверстия и канала (ductus pneumaticus) плавательный пузырь вьюна соединен с кишечником. Малейшие изменения атмосфер­ного давления или движения вьюна по вертикали вниз заставля­ют его выбрасывать из плавательного пузыря пузырьки воздуха, выравнивая внутреннее и внешнее давление. Возникающие при этом звуки напоминают серию последовательных тресков. Осцил­лограммы таких звуков состоят из серии различным образом сближенных импульсов. На рис. 10 приведена осциллограмма звуков вьюна при выпускании им пузырьков воздуха. Вьюн мо­жет издавать и резкие писки. Обычно они возникают при силь­ных болевых раздражениях. Нами был поставлен опыт, в кото­ром имитировался захват вьюна хищной рыбой. Находящегося в аквариуме вьюна сдавливал и пинцетом в области головы. Результатом было сильное сокращение всех мышц. Воздух с си­лой выталкивался из плавательного пузыря в кишечник, а затем в воду. Вследствие этого возникал звук, напоминающий сильный писк (рис. 11, 1,2). Длительность этого звука 0,4—0,8 сек. Ширина полосы составляющих его частот тянется до 4 кгц с подъема­ми в области 500 гц, 1,1, 1,5 и 3 кгц.

Звуки возникающие у вьюна при выпускании пузырьков воздуха (осциллограммы)

Звуки возникающие у вьюна при выпускании пузырьков воздуха (осциллограммы)

Писк вьюна

Писк вьюна

Такие же писки наблюдались нами в естественных условиях (Рыбинское водохранилище) у плотвы во время ее притонения в неводе. Они связаны с сильными болевыми раздражениями. Прямое наблюдение подтверждает это предположение. Плотва, вытащенная из воды, делает конвульсивные движения, сильно сокращая все мышцы тела. При этом даже невооруженным ухом можно слышать сильные писки. Необходимо отметить, что, чем крупнее плотва, тем писки ее сильнее, а частота писков ниже.

Механизм образования писка у вьюна и плотвы напоминает механизм образования звука внутри свистка или трубы. Проходя из одного отсека трубы в другой через узкую щель, воздух обра­зует перепад давления между отсеками, в результате чего в од­ном из отсеков создаются вихри, которые приводят его в коле­бание. Резонансная частота образующегося звука определяется размером отсека. Чтобы убедиться, что механизм образования писка у плотвы и вьюна такой же, были проделаны простые опы­ты. У мгновенно убитой плотвы извлекался плавательный пузырь и кишечник. Как в воде, так и вне ее надавливание на плаватель­ный пузырь вызывало такой же характерный писк, который из­давала живая рыба.

Изготавливалась модель «излучателя писков». Резиновая гру­ша соединялась с мягким резиновым шлангом через переходник, состоящий из тонкой резиновой мембраны, внутри которой бу­лавкой проделано небольшое отверстие. Перевязывая резиновый шланг позади переходника и выталкивая из груши воздух через отверстие, получали характерный писк. Частоту писка можно ре­гулировать, протыкая различные отверстия в мембране и пере­вязывая в различных местах (ближе и дальше) резиновый шланг. Такая модель наглядно иллюстрировала изменение часто­ты писка у рыб разных размеров.

В последнее время Герингом (Hering, 1964) были получены физические параметры, характеризующие писки сельди, возника­ющие при движении ее стай. Эти звуки имеют характер высоко­частотных писков. Их длительность до 0,5 сек., а составляющие частоты лежат в области спектра от 7 до 8 кгц. Геринг считает, что такие высокие звуки могут возникать только в результате стридуляции. Однако, судя по работе описанной выше «модели писков», которая позволяет получить различные по частоте зву­ки, мы считаем, что более вероятным механизмом возникновения этих звуков является выталкивание из кишечника мельчайших пузырьков воздуха, что соответствует ранее сделанному выводу Хаксли (Huxley, 1881).

Звуки, связанные с питанием. Звуки, возникающие при питании, непроизвольны, они сопутствуют акту питания. Сре­ди звуков питания следует выделить звуки, издаваемые рыбами при захвате и перетирании пищи.

По характеру питания рыб можно разделить на хищных (ры­боядных) и мирных, питающихся иными животными или расти­тельными организмами. Хищные рыбы и некоторые крупные мир­ные— щука, судак, крупные окуни, змееголовы, сомы, белуги, морские ерши, скаты, акулы, крупные горбыли, морские налимы и другие — заглатывают рыбу обычно целиком, без пережевыва­ния. Захват при этом, как правило, сопровождается характерным звуком хлопка или удара. Звуки при захвате состоят из звуков гидродинамического удара, резкого движения открываемых жа­берных крышек и ротового аппарата. Иногда они напоминают звук, возникающий при откупоривании бутылки — «квок» сома; иногда — специфический резкий звук (белуга). Звуки захвата различаются у рыб разных видов, что обусловлено различными формами их тела, устройством плавательного пузыря и ротового аппарата, а следовательно, характером их обтекания водой при бросках на жертву. Судак, змееголов и белуга — рыбы, имеющие различную форму тела, устройство рта и различные скорости бросков. Змееголов бросается на верховку с расстояния 0,5 мПри броске змееголов раскрывает пасть, создавая своеобразную полость встречному потоку воды. Захват рыб у него сопровож­дается резким гидродинамическим ударом, звуковое давление ко­торого достигает 10 бар. Звуки захвата змееголова имеют различ­ную длительность, а составляющие их частоты занимают полосу до 5 кгц с двумя подъемами в области низких частот ниже 100 гц (гидродинамический компонент) и в области 4 кгц (рис. 12).

Захват змееголовом верховки

Захват змееголовом верховки

Судак производит захват иначе. Он вначале догоняет верхов­ку и менее резким броском с расстояния 0,2 м хватает ее. Морда судака заострена спереди и поэтому гидродинамический удар его, сопровождающий захват, менее интенсивен, до 5—7 бар. При помощи зубов он не только удерживает жертву, но и про­талкивает ее внутрь ротовой полости. Звуки захвата судакапо­этому несколько отличаются по спектру от звуков змееголова. Их полоса частот также доходит до 5 кгц, однако основной подъем частот в низкой области начинается с 1 кгц (рис. 13).

Захват судаком верховки

Захват судаком верховки

Белуга при захвате пищи производит очень небольшие брос­ки. Захват пищи у нее осуществляется своеобразным приемом. Перед захватом белуга резко выбрасывает воду через ротиз жаберной полости закрывая жаберные щели. Затем, продол­жая держать закрытыми жаберные щели, она растягивает вниз межжаберную перегородку, создавая в полости рта разряжение. Затем, открывая резко рот, она втягивает в него воду вместе с пищей. Образующийся при этом звук при прослушивании напо­минает бульканье и состоит из серии трех-четырех звуков, дли­тельность которых около 0,2 сек. с интервалами 0,1 и более сек. Полоса частот, составляющих эти звуки, тянется до 4 кгц, с подъемом в области 1 — 1,2 кгц. Пиковое давление звуков за­хвата у белуги достигает 5—10 бар (рис. 14).

Захват пищи белугой

Захват пищи белугой

Звуки захвата хищных рыб могут различаться у одной и той же рыбы в зависимости от силы ее броска, который в свою оче­редь зависит от характера пищи. Так, бросок судака на очень мелкую рыбку гуппи совершается на дистанции в несколько сан­тиметров и не сопровождается гидродинамическим ударом. При этом отчетливо прослушивается лязг зубов судака и заглатыва­ние жертвы. Естественно, что общий характер и частотно-ампли­тудная характеристика звуков захвата судаком гуппи иные, чем при захвате верховкн. Низкие частоты звука, до 1кгц, в спектро­грамме захвата судаком гуппи практически не выражены.

Мирные и некоторые всеядные хищные рыбы: карп, орфа, линь, карась, вьюн, лещ, верховка, плотва, горбыль, кефаль, мел­кая ставрида, мелкие речные окуни, мелкие судаки, скаляры, зеленушки и другие питаются различной пищей: растениями, ма­лоподвижными донными организмами, подвижным планктоном. Звуки, издаваемые этими рыбами при захвате, зависят от харак­тера пищи. При питании малоподвижными организмами (хирономус, мидии и др.) звуки захвата у большинства рыб не слыш­ны. Лишь иногда наиболее голодные рыбы захватывают пищу с причмокиванием и засасыванием (вьюн, лещ и др.) или с силь­но заглушённым цоканьем (зеленушка).

Характерные звуки — причмокивание и засасывание связаны с особым засасывающим устройством ротового аппарата этих рыб (выдвижной челюстной аппарат леща, своеобразные губы на ротовом аппарате зеленушек). При питании подвижными ор­ганизмами — гаммарусом, насекомыми и другими рыбы во вре­мя захвата обычно издают довольно сильные звуки. Захват гам­марусов у зеленушек сопровождается очень сильным звуком, на­поминающим цоканье. Пиковое значение давления этого звука обычно превышает 10 бар.Несмотря на сильное затухание звука при переходе из воды в воздух (до 99,9%), цоканье зеленушек можно слышать невооруженным ухом во время штиля, погру­жаясь под воду у берегов Черного моря. Эти звуки характеризу­ются двумя (реже одним или тремя) мощными импульсами, от­стоящими по времени один от другого на 0,7 сек. Спектр этих звуков близок к сплошному. Наибольшими амплитудами обладают составляющие спектра в интервале частот от 400 до 600 гц (25—30 дб) (рис. 15).

Захват зеленушкой гаммарусов

Захват зеленушкой гаммарусов

Обычно зеленушки питаются обрастаниями, отдирая их от камней резким засасыванием, которое сопровождается рывком. В результате этого возбуждается колебание плавательного пузы­ря и возникает сильный звук. Если проткнуть плавательный пу­зырь зеленушки, интенсивность звуков захвата резко понижает­ся, а характерное цоканье пропадает.

Цокающие звуки захвата при питании гаммарусами обнару­жены нами также у мелких горбылей, морских карасей, морских ласточек и некоторых других рыб.

Мелкие окуни, мелкие судаки, длиной менее 10—12 см при захвате подвижной пищи (разнообразные насекомые) издают одиночные или двойные удары, а крупные карпы и караси — резкое чавканье.

Многие мирные рыбы берут подвижную пищу без звуков.

В литературе имеется несколько работ, рассматривающих звуки питания рыб (Hiyama, 1953; Fish, 1954; Шишкова, 1958; Токарев, 1958; Moulton, 1958 и некоторые др.). Между тем толь­ко в двух из них, в работе Фиш и Шишковой, рассматриваются звуки, связанные с захватом пищи.

Фиш сообщает, что захват пищи у морских коньков и мор­ских игл сопровождается сильными ударными звуками.

Шишкова описала звуки захвата пищи у четырех видов чер­номорских рыб: у морского налима, акулы-катрана, барабули и зеленушки. Звуки захвата у морского налима и катрана напоми­нают низкое урчание, а звуки зеленушки и барабули — цоканье. Полоса составляющих частот у катрана занимает область спект­ра от 500 до 1600 гц с подъемами в области 630, 1000 и 1250 гц; полоса основных частот морского налима уже, от 250 до 1000 гц. Данные Шишковой (1958) по спектру звуков цоканья зеленуш­ки Labrus viridis аналогичны таковым для другого вида Crenilabrus tinea L., описанным нами. Спектр этих звуков близок к сплошному, основные частоты располагаются в области 200 гц — кгц.

Несмотря на большое разнообразие звуков захвата у различ­ных рыб, большинство из них выражается в виде ударов или хлопков, а максимальная их энергия приходится на частоты ниже 1 кгц.

Звуки, издаваемые рыбами при перетирании пищи, возника­ют в результате трения зубов. Звуки, образующиеся при помо­щи разнообразных аппаратов трения, называют обычно стриду­ляционными.

Зубы не являются специализированными органами для излу­чения звука. Возникающие звуки сопутствуют акту питания и яв­ляются чисто механическими. Характер звука, возникающий от трения зубов, зависит от их величины, формы, количества и свя­занных с ними челюстей, а также от размера тела рыбы и раз­мера плавательного пузыря.

В образовании звуков перетирания пищи у каждой особи принимают участие одновременно зубы различных размеров. Возникающие звуки поэтому имеют шумовой характер. Их спектр охватывает широкую полосу составляющих частот от 50 гц до 10—20 кгц, резко спадая в области частот выше 10 кгц. При этом основные частоты спектра во времени из-за участия различных зубов непрерывно меняются. Однако в общем спектр их относи­тельно равномерен. На слух они воспринимаются как скрежет или хруст. Пиковое значение давления звуков перетирания пищи у рыб не превышает обычно 5—7 бар.

В образовании звуков перетирания и проталкивания пищи у окуневых, ставридовых, кефалевых и многих других рыб основ­ное значение имеют челюстные, а у карповых — глоточные зубы.

Видовое различие осциллограмм звуков перетирания пищи у окуневых рыб — речного окуня (рис. 16, 1) и нигрофасциат (рис. 17, 1) в отличие от осциллограмм карповых (карпа, рис. 18, 1) состоят из частой серии импульсов (окунь) или сбли­женных пакетов импульсов (нигрофасциаты). Осциллограммы карповых состоят из разрозненных пакетов импульсов. Спектры звуков и окуневых и карповых рыб (см. рис. 16, 2; 18, 2) состоят из широкой полосы частот и характеризуются относительной равномерностью.

Перетирание мотыля речным окунем

Перетирание мотыля речным окунем

Перетирание мотыля нигрофасциатами

Перетирание мотыля нигрофасциатами

Перетирание мотыля карпами

Перетирание мотыля карпами

Видовое разнообразие строения зубов рыб и их связи с костями, а также разнообразие в размерах тела и плавательного пу­зыря проявляются в видовом разнообразии звучания разных рыб. На рис. 19, 1показаны различия в осциллограммах зву­ков перетирания пищи у рыб. Эти различия проявляются в раз­личном чередовании и количестве импульсов в течение одного и того же времени. Количество импульсов в осциллограммах зубарика, морского петуха и кефали в один и тот же отрезок вре­мени характеризуется большим количеством импульсов, чем у вьюна, верховки и карася.

Звуки перетирания пищи у четырех видов рыб

Звуки перетирания пищи у четырех видов рыб

На рис. 20, 1—6 показаны различия в спектре частот звуков перетирания пищи у шести видов рыб. Эти различия незначитель­ны. Превышения одних частот над другими в спектре звуков различных рыб не достигают обычно 5—6 дб. На слух эти раз­личия воспринимаются как различный по чередованию и тембру скрежет. У окуневых он определяется различным устройством челюстных зубов, а у карповых — глоточных (рис. 21, 12).

Звуки перетирания пищи у шести видов рыб

Звуки перетирания пищи у шести видов рыб

Стридуаляционные аппараты рыб

Стридуаляционные аппараты рыб

Звуки перетирания пищи зависят не только от видового сос­тава рыб; они также различаются в зависимости от размеров рыб одного и того же вида. По данным Шишковой (1958), мак­симальная энергия звучания черноморской ставриды длиной 15 см лежит в области частот от 900 гц до 2,5 кгц, а у ставриды длиной 38 см — между 600—700 гц. Смещение максимумов зву­чания у рыб разных размеров обнаружено нами на разных видах (речной окунь, судак, карась, азовские бычки и др.).

У всех исследованных рыб характер изменения звучания в за­висимости от размера одинаков. Максимумы спектров звучания крупных рыб сдвинуты относительно таковых у мелких рыб того же вида в область низких частот: крупные рыбы «басят», а мел­кие «пищат». Объясняется это явление так: крупные рыбы имеют более крупные зубы и резонирующие плавательные пузыри. Максимальная же частота звучания каждого зуба обратно про­порциональна двойному размеру зуба (см. выше). Поэтому чем больше размер зубов, тем ниже их максимальная резонансная частота звучания. Ниже указано, что такое же влияние оказы­вают размеры плавательных пузырей рыб.

Звуки перетирания пищи зависят также от качества пищевых объектов. Хирономиды по сравнению с олигохетами характери­зуются значительно большим развитием хитиновыхобразовании. Поэтому при кормлении одних и тех же рыб (речных окуней, нигрофасциат, плотвы, скаляр, барбусов, данио и др.) хирономидами и олигохетами или таких рыб, как горбыль, зубарик, морской петух, кефаль, ставрида и других, мясом мидий и уби­тыми гаммарусами возникают несколько различающиеся звуки. При перетирании хирономид возникают относительно сильные звуки, на слух похожие на сплошной скрежет. При перетирании олигохет интенсивность звуков значительно ниже и на слух различаются отдельные вспышки слабого скрежета.

Обнаруженная особенность представляет определенный инте­рес. Известно, что многие рыбы при недостатке излюбленных пищевых объектов начинают питаться иной пищей (Никольский, 1963). Необходимо в связи с этим учитывать возможные изме­нения звучания у одних и тех же рыб при нагульных миграциях. Звуки перетирания пищи у разных рыб наиболее подробно ис­следованы. Шишкова (1958) описала звуки перетирания пищи у шести видов черноморских рыб: ставриды, рулены, зубатки, ласкиря, вырезуба и морского кота. Общий характер этих звуков напоминает хруст. Спектрограммы характеризуются широким, спектром с небольшим превышением отдельных частот. Получен­ные нами данные по ставриде, рулене, зубарику и ласкирю сов­падают с таковыми, полученными для этих видов Шишковой (1958).

Фиш (Fish, 1954) описала звукообразование у алектиса — Alectis ciliarisамериканского морского карася — Stenotomus clirysops и Stephanelepls hispidusЗвуки этих рыб возникают вследствие трения челюстных зубов как во время питания, так и самопроизвольно, при сильном их возбуждении. Они характе­ризуются широким спектром составляющих частот. Спектро­грамма звуков алектиса состоит из трех максимумов, приходя­щихся на области 400—800, 1200—2400 и 2400—4800 гц. На слух звуки алектиса напоминают стрекотание. Такой же прием звуко­образования и характер издаваемых звуков имеет черноморская ставрида. Вынутая из воды ставрида двигает челюстями, созда­вая трением зубов характерные звуки, напоминающие треск гребенки.

Добрин (Dobrin, 1947) описал звуки рыбы-свинки — Ortho­pristes chrysopterusобразующиеся в результате трения глоточ­ных зубов. Вследствие колебания плавательного пузыря интен­сивность этих звуков может достигать 200 бар, г максимум их звуковой энергии приходится на 200 гц.

Кнудсен с соавторами (Knudsen, Alford, Emling, 1948) обна­ружили звуки, возникающие от трения глоточных зубов у рыбы-хирурга — Acanthurus sp., Шнейдер (Schneider, 1961) — у беспузырных рыб рода Menthicirrus (сем. горбылевых), Бур­кенрод (Burkenroad, 1931) —у рыб сем. Hemulidae, Шишкова (1958) — у некоторых видов черноморских зеленушек. Звуки этих рыб напоминают хрусты или скрежет. Они могут возни­кать как при питании, так и самопроизвольно, при сильном возбуждении рыб. Звуки скрежета некоторых черноморских зеленушек настолько интенсивны, что их можно слышать в море на расстоянии до 100 мПолоса этих звуков от 63 до 6300 гц.

Таким образом, относительно звуков перетирания пищи у раз­ных рыб можно сделать следующие выводы. Звуки перетирания пищи широко распространены у рыб. Они возникают в резуль­тате трения зубов при питании и при произвольном движении челюстями и определяются их величиной и формой. Их особен­ностью является шумовой характер и широкий спектр составля­ющих частот, выше 10 кгц. Интенсивность этих звуков не превы­шает обычно 5—7 бар. Видовые различия звуков перетирания пищи невелики. На слух они проявляются в виде различного по чередованию и тембру скрежета, а на спектрограммах — по не­значительному превышению одних частот над другими на 5—6 дб. Несмотря на незначительные видовые различия этих звуков у рыб можно утверждать вслед за Токаревым (1958), что воз­можно использовать эти звуки как видовые признаки для звуко­вой диагностики, которая может оказаться необходимой при оп­ределении видовой принадлежности скоплений рыб, обнаружен­ных эхолотом в море.

При звуковой диагностике вида необходимо учитывать внут­ривидовую изменчивость звуков перетирания пищи в связи с индивидуальными различиями размеров рыб и качеством их пищи.

Внутривидовые различия звуков перетирания пищи могут быть использованы как ихтиологические критерии роста и на­гульных миграций популяций рыб в водоемах.

Звуки рыб, издаваемые стридуляц ионным и органами. Образование звука за счет ротового аппарата мо­жет происходить не только при трении зубов. У рыб-ежей (сем. Diodontidae), рыбы-луны — Mola mola L. (Fish, 1954), у спино­рогов (Batistes vetulaи у иглобрюхих рыб (Spheroides striatusSpheroides spengleri (Moulton, 1958) оно происходит за счет тре­ния костных пластинок челюстей. Образующиеся при этом стридуляционные звуки имеют широкую полосу частот с максиму­мами энергии, приходящимися на высокие частоты, — 2400— 4800 гц (рыба-еж и спинорог).

Стридуляционные звуки у рыб возникают не только за счет трения составных частей ротового аппарата. У некоторых рыб они возникают в связи с трением подвижных сочленений скелета или костей веберова аппарата. Усиленные плавательными пузы­рями, они напоминают резкие щелчки и хрусты.

У морских коньков рода Hippocampusпо данным Фиш (Fish, 1954), и у рыб-клоунов, по данным Эйбесфельд (Eibl-Eibesfeldt, 1960), звучание связано с трением подвижных сочленений черепа и позвоночника. Спектр звуков морского конька — Hippocampus hippocampus занимает полосу частот до 5 кгц с максимумом, приходящимся на несколько сотен герц, что обусловлено резо­нансом колебания плавательного пузыря.

Звуки морских коньков напоминают резкие щелчки, звуковое давление их превышает 10 бар. Часто эти звуки слышны из аквариума невооруженным ухом и по характеру напоминают треск лопнувшего стакана.

Примерно тот же способ образования звука описан Клаузе-вицом (Klausewitz, 1958) для индийских вьюнов рода BotiaЗвуки у этих рыб образуются за счет трения подвижно сочленен­ных костей веберова аппарата. Образующиеся при этом звуки вследствие колебания плавательного пузыря имеют низкий удар­ный характер, напоминающий звук выстрела.

Более специализированными стридуляционными органами являются так называемые «запирающие механизмы». Впервые они были описаны Серенсеном (Sorensen, 1884). Эти органы представляют собой жесткие свободные лучи спинных и грудных плавников рыб, снабженных поперечнополосатой мускулатурой.

У исследованной нами амурской касатки-скрипуна (Pseudo­bagrus fulvidracoRichardson) запирающий механизм состоит из первых лучей грудного плавника (рис. 21, 3).Образование звука у касатки-скрипуна происходит при произвольном трении этих лучей один о другой. Возникающие при этом звуки напоминают резкие скрипы высокой частоты. Они состоят из двух-трех следу­ющих один за другим импульсов длительностью 0,06—0,1 сек. с промежутками более 0,5 сек. (рис. 22). Полоса частот этих звуков охватывает область спектра до 8кгц с максимумом подъ­ема частот в области 2,5—3,5 кгц.

Звуки касатки-скрипуна

Звуки касатки-скрипуна

Аналогичный механизм образования звука описан Вильвоком (Villwock, 1960) у южноамериканского сома — Acanthodores spinosissonusДвигая взад и вперед жесткие лучи спинного плав­ника, сом трет их один о другой, производя свистящий звук. Якобс (Jacobs, 1935) описывает такой же прием образования зву­ка у спинорога — Batistes erythrodonТрение создают три луча спинного плавника, сидящие на общей костной опоре.

Подобные же стридуляционные аппараты описаны Таволгой (Tavolga, 1960) у морской касатки — Bagre marinas и Galei­chthys felisЗвуки этих рыб также напоминают резкий скрип. Максимум энергии звуков, издаваемых Bagre marinusприходит ся па 2 кгц (рис. 23). Устройство стридуляционных органов у раз­ных рыб имеет много общего, в связи с чем и стридуляционные звуки схожи у разных видов.

Звуки морской касатки

Звуки морской касатки

Стридуляционные органы представляют собой костные лучи или шипы, трение которых возбуждает звуки. Возникающие зву­ки имеют широкий спектр частот, максимум звуковой энергии их приходится на высокие частоты — 1—4 кгц. Максимальное дав­ление звуков стридуляции колеблется от 5 до 10 бар. На слух эти звуки напоминают скрипы, шипение и свист.

Звуки, издаваемые плавательным пузырем. Способность рыб издавать звуки при помощи плавательных пу­зырей известна давно. В 1864 г. французский исследователь Моро (Моrеаu, 1864) доказал это экспериментально. Раздражая нерв, снабжающий мышцы плавательного пузыря морского пету­ха, он получил ворчащие звуки, характерные для этих рыб.

В настоящее время звуки и приемы их образования у рыб с участием плавательного пузыря хорошо исследованы. Совре­менному морфо-функциональному периоду изучения звучания рыб (Fish, 1954; Fish a. Mowbray, 1959; Moulton, 1958; Tavolga, 1960; Winn a. Stout, I960; Schneider, 1961; Brawn, 1961; Hazlett a. Winn, 1962; Winn a. Marshall, 1963; Протасов, Романенко и Под-липалин, 1965) предшествовал длительный период морфологиче­ских работ по изучению строения плавательного пузыря как ор­гана звучания у различных видов рыб (Muller, 1857; Dufosse. 1874; Mobius, 1899; Smith, 1905; Tower, 1908; Bridge, 1910; Green, 1924; Burkenroad, 1930; Hardenburg, 1934; Jacobs, 1935; Rauther, 1935, 1945; Dijkgraaf, 1947; Marshall,1957).

Как бы ни были разнообразны приемы образования звука с участием плавательного пузыря, во всех случаях физическая сущность излучения звука одна и та же.

Плавательный пузырь можно представить как тонкостенное сферическое тело, наполненное воздухом и помещенное в воду. При действии на такой «пузырьковый» излучатель внешней силы (резкий толчок, удар, сжатие) оно начинает колебаться, излу­чая в воду порции (импульсы) звуковых волн. Максимум энергии образующихся при этом звуков связан с резонансной частотой такого излучателя, которая определяется его размерами и глуби­ной погружения в воде:

F_009

где f — резонансная частота излучателя в гц;

d — диаметр излучателя в м;

k — коэффициент, зависящий от глубины погружения излу­чателя

F_010

где h — глубина горизонта расположения излучателя в м.

Эта формула выведена для подводных излучателей низкой частоты «пузырькового типа» американским физиком Клауде (Claude, 1960). Она вполне приемлема для вычисления резонан­сной частоты плавательных пузырей и определения максималь­ной частоты издаваемых ими звуков. Плавательные пузыри рыб имеют сложные сферические формулы. Их можно представить как тела, состоящие из двух-трех шаров разных размеров. В со­ответствии с приведенной выше формулой каждое из них будет обладать своей резонансной частотой. Суммируя их, можно ори­ентировочно представить частотно-амплитудную характеристику звуков, издаваемых различными плавательными пузырями. Спра­ведливость приведенной формулы хорошо иллюстрируется совпа­дением фактических размеров плавательного пузыря с таковыми, полученными на основании расчетов. Известно, что размеры пла­вательных пузырей у морских петухов невелики. Обычно их диа­метр составляет несколько сантиметров, варьируя в зависимости от размеров рыбы. Установлено, что резонансная частота их зву­ков в аквариуме приходится на 500 гц. Применяя приведенную выше формулу для пузырькового излучателя и считая, что k=l (рыба находится под поверхностью на глубине до 1 м), получаем, что рассчитанный диаметр плавательного пузыря морского пету­ха находится в тех же пределах, что и фактически наблюдаемый. Интенсивность и характер звучания плавательного пузыря за­висит от величины и продолжительности приложенной к нему силы.

Разнообразие в строении плавательных пузырей и связанных с ними структур у различных рыб обусловливает значительное разнообразие приемов образования и характера издаваемых ими звуков.

Чаще всего плавательный пузырь приводится в колебание сжатием так называемых барабанных мускулов, расположенных по бокам тела рыб. Паккард (Packard, 1960) на рыбкеCongiopo­dus leucopaecilis (Perciformes) экспериментально показал, что действия барабанных мускулов этих рыб координируются моз­жечком. Регистрируя токи действия нервов, иннервирующих ба­рабанные мускулы, и записывая одновременно издаваемые пла­вательным пузырем звуки, он обнаружил синхронную работу обоих мускулов и корреляцию между токами действия нервоз, работой мускулов и звучанием.

Наиболее изучено образование звука у сем. Scienidae (табл. 2) и особенно у пресноводной рыбы-барабанщика — Aplo­dinotus grunnens (Schneider, 1961). С боков плавательного пузы­ря этой рыбы располагаются барабанные мускулы, начинающиеся из боковой мускулатуры туловища и кончающиеся на так на­зываемой центральной дуге, огибающей плавательный пузырь. Барабанные мускулы имеют вид мускульных лент, отделенных от плавательного пузыря жировой прослойкой (рис. 24). Плавательный пузырь этой рыбы устроен просто: он не имеет внутрен­них перегородок и выростов.

T_002

Звуковой орган пресноводного барабанщика

Звуковой орган пресноводного барабанщика

Рыбы издают звуки, различающиеся по числу импульсов (18—27 имп/сек) и по длительности (200 м/сек — 5 сек.). На слух они воспринимаются как барабанная дробь. Спектрограмма зву­ков Aplodinotus grunnens располагается в области частот от 150 гц до 2 кгц. с максимумом, приходящимся на 250—400 гц. Общий характер и частотно-амплитудная характеристика звуков пресноводного барабанщика показана на рис. 25.

Звуки пресноводного барабанщика

Звуки пресноводного барабанщика

У других видов сем. Scienidae звуковые аппараты несколько отличаются от такового Aplodinotus grunnens.

По данным Шнейдера (Schneider, 1961), плавательные пузыри разных видов сем. Scienidae различаются формой, наличием отрогов (род Micropogonи сильно расчлененными от­рогами (SelenaPoganias), а барабанные мускулы — различным расположением и развитием.

В связи с этим издаваемые ими звуки отличаются один от другого, имея в то же время много общего. В табл. 2 показаны видовые различия звуков горбылевых рыб.

Несколько иначе в сравнении с Aplodinotus grunnens устроен звуковой аппарат у исследованного нами (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965) японского ерша — SebastodesschlegelliЗвуковой орган имеется только у самцов.

Плавательный пузырь японского ерша снабжен барабанны­ми мышцами m.m. sonifici (рис. 26). Мышцы располагаются по обе стороны плавательного пузыря. Одним концом они прикреп­ляются к боковым затылочным костям черепа (1), другим, бо­лее широким, к середине плавательного пузыря (5) на уровне пятого ребра. Каждая мышца расположена между ребром иepipleurale (3). Звуки возникают при сокращении мышц, кото­рые возбуждают колебание плавательного пузыря. Описанный механизм проверялся экспериментально. На свежеубитой рыбе обнажался плавательный пузырь и мышцы. Мышцы при раздра­жении слабым электрическим током (3—6 в) ударяли по плава­тельному пузырю, образуя звуки, напоминающие слабые хлопки.

Звуковой орган ерша

Звуковой орган ерша

В естественных условиях звуки, издаваемые японским ершом, напоминают сильный одиночный барабанный удар или каскад таких ударов, пиковое давление которых на расстоянии1 м от рыбы может достигать 100 бар. Они хорошо прослушиваются на фоне шумов двигателя судна. Максимум энергии в спектре зву­ков этой рыбы приходится на частоты 75 и 150 гц.Общий ха­рактер и частотно-амплитудная характеристика звуков япон­ского ерша приведена на рис. 27. Помимо этого мощного звука, японский ерш издает еще и другой, несколько отличающийся от него по интенсивности и тембру звук.

Ударные звуки японского ерша

Ударные звуки японского ерша

Близок к описанному звукообразующий аппарат у Therapon theraps и Thjarbua (Hardenburg, 1934).

Значительно отличается от описанных выше звуковой аппа­рат угрей (Schneider, 1961). Он представляет собой два парных мускула, соединяющих отростки четвертого позвонка, приле­гающие к плавательному пузырю, с черепом. При сокращении мускулов происходит некоторое движение плавательного пузы­ря вперед. Такой аппарат был назван Мюллером (Miiller, 1857) пружинно-мышечным. Он имеется также у некоторых сомовых рыб, черноморского ошибня — Ophidium barbatumтриаканта — Triacanthus brevirostris и др.

Подобный жг пружинно-мышечный механизм описан Суво­ровым (1948) у трески, пикши, пресноводного налима и др. Зву­ковой орган пикши детально описан Темпельманом и Ходером (Tempelman a. Hoder, 1958).

Наиболее сложно устроены плавательные пузыри, как зву­ковые аппараты, у представителей семейств Triglidae (роды Trigla и Prionotusи Batrachoididae (род Opsanus). Барабан­ные мускулы у этих рыб полностью связаны с плавательным пузырем (рис. 28).

Плавательный пузырь атлантической рыбы-жабы — Opsanus tau имеет сферическую сердцеобразную форму (Tavolga, 1960). На внешней стенке его расположены плоские барабанные мыш­цы. Внутри плавательный пузырь разделен плотной диафраг­мой с небольшим отверстием посередине (рис. 28, /). Издавае­мые подобным аппаратом звуки напоминают пароходные гудки, им предшествует серия хрюкающих звуков. По своему характе­ру это — звуки громкого чистого тона длительностью 0,5—1 сек. Пиковое давление этих звуков достигает 100 дб. Они состоят из основного тона 250 гц и двух обертонов, приходящихся на часто­ты 500 и 750 гц.

Звуковые органы четырех видов рыб

Звуковые органы четырех видов рыб

У тихоокеанской рыбы-жабы «гудки» двойные. Основной тон их приходится на 350 гц, а многочисленные обертоны располага­ются в области частот от 350 до 3850 гц (рис. 29).

Звуки тихоокеанской рыбы-жабы

Звуки тихоокеанской рыбы-жабы

Наиболее высокой степени развития звукоиздающие аппара­туры достигают у рыб сем. Triglidae. Барабанные мышцы у этих рыб, по данным Раутера (Rauther, 1945), сильно развиты и свя­заны с плавательным пузырем. Плавательный пузырь имеет небольшие размеры. Значительная его часть приходится на ба­рабанные мышцы

Черноморский морской петух, по нашим данным (Протасов и Романенко, 1961), издает характерные звуки, наломинающие кудахтанье или двойной барабанный удар (см. рис. 55). Дли­тельность этих звуков — 0,2—0,3 сек. В спектре звуков черно­морского морского петуха ясно заметны максимумы амплитуд на частотах 400, 1200 и 1700 гц с явно выраженным резонансом, приходящимся на 400 гц. Амплитуда сигнала на этой частоте превышает амплитуды в соседних участках спектра на 10—15 дб. Максимальное давление звуков черноморского морского петуха достигает 10 бар. Исходя из этих данных, в соответствии с вы­веденной выше формулой был подсчитан объем резонирующей полости плавательного пузыря черноморского морского петуха. Расчеты показали (ом. выше), что его диаметр составляет 1,3—1,5 см.

Американский петух — Prionotus carolinus имеет плаватель­ный пузырь, отличающийся от такового европейского морского петуха. По данным Фиш (Fish, 1954), он состоит из двух про­долговатых мешочков, соединенных перемычкой. Американские морские петухи издают отрывистые стучащие звуки, состоящие также из двойных импульсов. Длительность этих звуков 2,5— 3 сек., вспышки звуков, состоящие из 10—15 отрывистых сигна­лов, длятся 15 сек.

Спектр звуков Каролинского морского петуха лежит в обла­сти частот 40 гц — 2,4 кгц с максимумом частот в области 150— 750 гц. У особей средней величины основная частота обычно составляет 300 гц.

Иной аппарат, образования звука, согласно описанию Шней­дера (Schneider, 1961), имеется у Batistes aculeatus — рыбы-спинорога. Плавательный пузырь у этой рыбы передним своим концом прикасается к рычагообразной кости, соединенной с клю­чицей. При периодических сокращениях мускулатуры рычаго­образная кость производит ритмические удары по плавательно­му пузырю, образуя стучащий звук.

При отсутствии специальных структур звуки могут возни­кать при общем сжатии плавательного пузыря скелетной муску­латурой (некоторые виды зеленушек) или при ритмических уда­рах плавниковых лучей по стенке тела (некоторые виды срост­ночелюстных рыб).

В настоящее время описано большое количество различных рыб, издающих звуки при помощи плавательных пузырей. Низ­кие ворчащие звуки при сокращении барабанных мускулов плавательного пузыря издает треска (Brawn, 1961) и пикша (рис. 53) (Протасов, Романенко и Подлиналин, 1965); каскад резких ударных звуков издает черноморский зубарик —Charax puntazzo и зеленушка-гризеус — Crenilabrus grisseus (Протасов и Романенко, 1961, 1962); одиночные низкие ударные звуки-хлопки — судак, солнечник — Zeus faber и др. На рис. 28 пока­зано устройство плавательных пузырей четырех видов рыб, из­дающих звуки.

Плавательные пузыри по мере роста рыб претерпевают опре­деленные морфологические изменения, проявляющиеся прежде всего в увеличении их размеров.

В соответствии с выведенной выше формулой плавательные пузыри разных размеров имеют разные резонансные частоты, а издаваемые ими звуки отличаются по спектру. Рыбы меньших размеров звучат на более высоких частотах, чем более крупные особи. Эта особенность была обнаружена Фиш (Fish, 1954) для Каролинского петуха, Добр ином (Dobrin, 1947) —для некото­рых видов горбылей и нами для судака, пикши и черноморского горбыля (Протасов, Романенко, Подлипалин, 1965). Джонсон (Johnson, 1948) использовал эту особенность для суждения о размерном составе популяций горбылевых рыб, заходящих в течение лета в залив Чеза-Пик (атлантическое побережье США).

Так как размеры рыб обычно связаны с возрастом, можно сказать, что молодь рыб имеет «высокий голос», а старые ры­бы — «низкий».

Развитие плавательного пузыря как органа звучания часто различно в связи с полом рыб. У одних видов звучат только самцы, например, большинство горбылевых рыб, за исключе­нием нескольких видов, у других самцы и самки (виды рода OpsanusTriglaPrionoius). Однако звуки, издаваемые самка­ми, всегда менее интенсивны и продолжительны, что связано с меньшим развитием их звуковых органов.

Издаваемые плавательными пузырями звуки имеют импульс­ную структуру и напоминают барабанный бой, удары, серию стуков или низкое карканье, монотонные стоны и хрюканье. Их пиковое давление обычно достигает 10 бар, а в отдельных случаях может достигать 100 бар. Спектр этих звуков охва­тывает небольшую область звуковых частот от 50 гц до 1,5— 2,5 кгц с максимумом, приходящимся на низкие частоты 100— 700 гц.

Видовые и возрастные различия в устройстве плавательных пузырей обуславливают видовые и возрастные особенности зву­ков, издаваемых разными рыбами. Эти акустические особенно­сти могут явиться биологическими критериями видовой и воз­растной диагностики рыб в естественных и искусственных усло­виях.

Звуки рыб, механизм звучания которых не известен. Многие бычки сем. Gobiidae и Cottidae не имеют плавательного пузыря, тем не менее они издают низкие ворча­щие звуки.Тихоокеанский подкаменщик — Cottus amblystomp­sisпо данным Протасова, Романенко и Подлипалина (1965), издает низкие урчащие звуки, пиковое давление которых дости­гает 1—5 бар.Спектр этих звуков состоит из низких частот с двумя максимумами, приходящимися на 50 и 300 гц (рис.30).

Звуки тихоокеанского подкаменщика

Звуки тихоокеанского подкаменщика

Такие же звуки издает атлантический подкаменщик — Myoxocephalus actododecemspinosus Mitch., обитающий у бере­гов Америки (Barber a. Vlowbray, 1956). Авторы предполагают, что звучание у подкаменщиков осуществляется при помощи со­членений черепа с плечевым поясом. Звучание образуется при резких сокращениях краниоклавикулярных мышц, соединяющих плечевой пояс с черепом. В образовании звука принимают уча­стие и жаберные крышки. Однако подробно этот механизм не исследован.

Еще менее понятен механизм звучания бычков: Bathygobius saporator (Cuv. Val.) (Tawolga, 1958), Gobius jozo L. (Kinzer, 1961) и азовского кругляка — Neogobius melanostomus (Про­тасов, Цветков и Ращеперин, 1965.)

Азовский бычок-кругляк издает разнообразные звуки в диа­пазоне частот от 50 гц до 5 кгц. Самец издает звуки от хриплых отрывистых, напоминающих рычание (рис. 31), до звуков напо­минающих верещание (рис. 32). Самка издает писки. Спектр звуков самца, напоминающих рычание, в основном состоит из низких частот с максимумом, приходящимся на 200 гц.Длитель­ность этих звуков около 1 сек. Звуки, напоминающие вереща­ние, состоят из серии импульсов, максимум звуковой энергии которых приходится на 2 кгц, а продолжительность равна 2,6 сек. Пиковое давление звуков азовского кругляка может до­стигать 7 бар.

Звуки азовского бычка-кругляка

Звуки азовского бычка-кругляка

Звуки азовского бычка-кругляка, напоминающие верещание

Звуки азовского бычка-кругляка, напоминающие верещание

Между этими двумя типами звуков самца имеются переходы.

Другие исследованные бычки— Gobius jozo L. и Bathygo­bius saporator (Cuv. Val.) также издают разнообразные звуки. У Gobius jozo L. звучат и самцы, и самки. Максимум энергии звуков самцов приходится на 180—320 гц.

Звуки самцов американского бычка — Bathygobius sapora­tor (Cuv. Val.) напоминают низкое хрюканье, максимум их зву­ковой энергии приходится также на низкие частоты 200 гц.При­веденные данные указывают на существование у бычков спе­циализированных органов звукообразования. Однако в настоя­щее время этот механизм не выяснен. Кинцер (Kinzer, 1961) предполагает, что звучание бычков осуществляется при помощи челюстного аппарата. Резонатором служит ротовая полость, ко­торую бычки при излучении звука «раздувают», плотно закрыв рот и жаберные щели.

Неизвестен также и звукообразующий аппарат белуги. Меж­ду тем, исходя из полученных нами данных (Романенко и Про­тасов, 1963) по физической структуре звука белуги, можно сде­лать заключение о высокой степени его развития.

Половозрелая белуга может издавать звуки, напоминающие разнообразные свисты (рис. 33, 2, 4), шипения (рис. 33, 3, 5), короткие резкие звуки при захвате пищи (см. рис. 14) и хрипы, состоящие из серии импульсов (рис. 34). Максимальное давле­ние звуков белуги более 10 бар. Отдельные звуки ее из воды можно слышать невооруженным ухом. Можно предположить, что определенное участие в образовании звуков белуги прини­мает прилегающая к голове часть плавательного пузыря и осо­бенно ротовая полость. Измерения звукового давления вокруг тела белуги доказали, что наибольшее поле давления находит­ся около головы. Жаберные дуги у белуги не прикреплены к меж­жаберной перегородке, поэтому ее ротовая полость может очень сильно расширяться. Из европейских осетровых эта особенность присуща только белуге. Может быть, именно в связи с этим у других исследованных нами осетровых — осетра, севрюги и стер­ляди мы не обнаружили подобных звуков.

Звуки белуги, напоминающие свисты

Звуки белуги, напоминающие свисты

Звуки белуги импульсного характера

Звуки белуги импульсного характера

Заключение

Рассмотренные способы образования звуков у рыб дают воз­можность сделать следующие основные выводы.

Звуки рыб издаются различными рыбами в диапазоне звуко­вых частот от 20—50 гц до 10—12 кгц (имеется лишь одно недо­статочно обоснованное наблюдение Ажажа, 1958, указывающее на возможность звучания акулы — Squalis acantias в ультра­звуковом диапазоне). Приемы и органы, при помощи которых рыбы издают звуки, различны. В связи с этим различны и воз­никающие звуки. В табл. 3 показаны различные типы звуков, соответствующие различным «приемам звукообразования.

T_003