4 года назад
Нету коментариев

Физическая структура звуков, способы их образования и их роль и жизни рыб исключительно разнообразны. Большое коли­чество фактического материала по звучанию рыб делают необ­ходимым его систематизацию. Классификация звуков рыб мо­жет основываться на различных критериях: физическом, мор­фологическом, функциональном и биологическом.

В основе физического, критерия лежит объединение звуков рыб со сходной физической структурой; в основе морфофункционального объединения — по сходству строения аппаратов зву­чания; в основе биологического объединения звуков — по смыс­ловому значению. Естественно поэтому, что невозможно в одной классификации объединить имеющийся разнообразный матери­ал. Существует три системы классификаций, одна из которых основана на физическом, морфологическом и функциональном критериях; а две других — на биологических. Первая из них — морфофизическая связывает способы звукообразования и физи­ческие особенности звуков. Первая биологическая классифика­ция выражает связь акустических сигналов и способов их обра­зования. Цель ее — дать экологическое представление о каче­стве и объеме акустических сигналов среди издаваемых рыбами звуков. Вторая биологическая классификация, отражая эволю­ционную сторону сигнализации, имеет практическую направлен­ность. Она связывает развитие акустической сигнализации с определенными биологическими группами рыб. Цель ее — дать ориентацию исследователям в отыскании новых сигналов у рыб.

Первая попытка биологической классификации была пред­принята Хияма (Hiyama, 1953). Исходя из экологических сооб­ражений, предположительно были выделены акустические сиг­налы, связанные с питанием, движением, дыханием, обороной и размножением. Основанная на предположениях классификация Хияма не могла быть удовлетворительной.

Другая попытка классификации была предпринята Фиш (Fish, 1954). Исходным критерием ее классификации явилось наличие или отсутствие у рыб специализированных органов зву­чания (морфологический критерий). Предполагалось, что звуки рыб, издаваемые специальными органами, имеют сигнальное значение и необоснованно допускалось отсутствие сигнального значения звуков, издаваемых «механически», сопровождающих различные биологические акты. Относительно «механических» звуков наземных позвоночных и птиц в настоящее время имеет­ся общепринятое мнение о возможности их сигнального значе­ния (Emlen, 1960). Различные звуки, пишет Эмлин, использова­лись животными как средство общения задолго до возникнове­ния у них специализированных органов. Так, звук обломленной в лесу ветки воспринимается многими наземными «мирными» животными как сигнал тревоги, а для хищников — как сигнал наличия пищи. Эмлин пишет, что именно звукоподражание таким непроизвольным механическим звуковым сигналам создало столь совершенную и сложную систему звуковой сигнализации у позво­ночных.

Звуки рыб, согласно классификации Фиш, делятся на две группы: звуки, издаваемые специализированными аппаратами и имеющие определенное назначение, и звуки, издаваемые непроизвольно при различных биологических актах и не имею­щие смыслового назначения.

Разбирая фактические данные по звучанию рыб, была пока­зана ошибочность отнесения всех механических звуков в груп­пу, не имеющую смыслового значения. Имеющиеся данные убе­дительно указывают на возможность использования рыбами механических звуков как определенных смысловых сигналов.

В связи с этим классификация звуков рыб, объективно отра­жающая существо сигнализации внутри их класса, может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 62).

Схема классификации звуков рыб

Схема классификации звуков рыб

Как видно, сигнальное значение имеют не только звуки, из­даваемые специальными звуковыми аппаратами, но и «механи­ческие» звуки, возникающие в связи с определенными биологиче­скими актами. Среди обнаруженных акустических сигналов рыб звуки угрозы, опасности, привлечения самки, опознавания самца, стимуляции самки и «крики» раненых рыб издаются специализи­рованными органами и могут быть названы сигналами первого порядка; звуки питания, движения и другие возникают механи­чески при определении поведенческих актов и могут быть назва­ны сигналами второго порядка.

Вторая биологическая классификация посвящена связи аку­стической сигнализации с определенными биологическими груп­пами рыб. Выше было показано, что наибольшее количество акустических сигналов первого и второго порядка имеется у сумеречных и придонных рыб. Однако количество сигналов у рыб связано не столько с экологическими различиями, отра­жающими межвидовые отношения, сколько с биологическими группами, различающимися по нерестовой структуре. В этом плане можно выделить несколько биологических групп: рыбы, размножающиеся парами, рыбы, живущие и размножающиеся стаями; рыбы, размножающиеся в группе, ведущей семейно-территориальный образ жизни, и рыбы, размножающиеся в груп­пе, имеющей «иерархическую» структуру. Подобная классифика­ция отражает биологические внутривидовые отношения у рыб в связи с различиями отношения особей противоположных полов, охраны своей территории и потомства.

Наибольшее количество акустических сигналов присуще «парным» рыбам; наименьшее — стайным. Остальные группы по объему передаваемой информации занимают промежуточное по­ложение. Небезынтересно отметить, что, как правило, стайные рыбы имеют наибольшую плодовитость, а «парные» — наимень­шую. Принимая во внимание в связи с этим идею Калабухова (1946) о сохранении видом определенного энергетического ба­ланса в эволюции и идею Камшилова (1959) о направлении эволюции видов в сторону увеличения ими объема информации — возникает вопрос, не являются ли биологические группы рыб: стая — группа «иерархическая» — семейно-территориальная груп­па — парные рыбы, ступенями эволюции внутри класса рыб. Этот вопрос в настоящее время мы можем только поставить. Практи­ческая же ценность данных групп имеет методическое значение. Их необходимо учитывать при оценке акустических возможно­стей у различных видов рыб и постановке опытов по привле­чению.

Таким образом предлагаемая классификация наиболее полно отражает существующие представления об акустической сигна­лизации рыб и ориентирует исследователей в отыскании новых акустических сигналов.